植物生長物質(zhì)-課件

植物生長物質(zhì)6第六章植物生長物質(zhì)第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類※第二節(jié)植物激素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)第三節(jié)植物激素的代謝和運輸※第四節(jié)植物激素的生理作用※第五節(jié)植物激素的作用機制※第六節(jié)植物抑制物質(zhì)第七節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)第一節(jié)植物生長物質(zhì)的概念和種類

一、植物生長物質(zhì)

植物生長物質(zhì)（plantgrowthsubstances）指調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的生理活性物質(zhì)，包括植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑。

二、植物激素（phytohormones）植物激素:植物體內(nèi)產(chǎn)生的、能移動的、對生長發(fā)育起顯著作用的微量有機物。

（3）低濃度（1μmol/L以下）有調(diào)節(jié)作用

生長素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸、乙烯

（1）內(nèi)生的—植物體內(nèi)合成的1、特征（2）能移動的—從產(chǎn)生部位到作用部位2、種類—五大類三、植物生長調(diào)節(jié)劑

植物生長調(diào)節(jié)劑（plantgrowthregulators）：人工合成的具有類似植物激素生理活性的化合物。包括生長促進(jìn)劑、生長抑制劑和生長延緩劑。如吲哚丙酸、吲哚丁酸、萘乙酸、2.4-D、矮壯素、三碘苯甲酸、乙烯利等第二節(jié)植物激素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)一、生長素的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1880年，英國的Darwin在進(jìn)行植物向光性實驗時，發(fā)現(xiàn)胚芽鞘產(chǎn)生向光彎曲是由于尖端產(chǎn)生了某種影響向下傳遞的結(jié)果。

1926年，荷蘭人Went証實了這種影響是化學(xué)物質(zhì)，他稱之為生長素（auxin,AUX)。并建立了定量分析方法——燕麥試法1934年，

荷蘭人K?gl等從植物中分離、純化出這種物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA).天然生長素類※※※※※※※人工合成生長素類二、赤霉素類（GAS

）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1926年，日本人黑澤英一從水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；紣好绮〉乃局仓曛园l(fā)生徒長，是由赤霉菌分泌物引起的。1938年，日本人藪田等從水稻赤霉菌中分離出赤霉素結(jié)晶。稱為赤霉素A(gibberellinA)。由于二次世界大戰(zhàn)，研究被迫停止。1958年，高等植物的第一個赤霉素被分離鑒定（GA1），確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。目前已發(fā)現(xiàn)120多種，其中GA1與GA20活性最高。B基本結(jié)構(gòu)：赤霉烷環(huán)兩類：19C和20C各種GA的區(qū)別：（1）羥基的數(shù)目和位置（2）有無內(nèi)酯（3）A環(huán)的飽和程度

三、細(xì)胞分裂素（CTK）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1955年，Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時，偶然在培養(yǎng)基中加入了變質(zhì)的鯡魚精子DNA，髓部細(xì)胞分裂加快。后來從高溫滅菌過的DNA降解物中分離出一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，鑒定為N6

呋喃氨基嘌呤，命名為激動素(kinetin,KT)。KT不存在植物體中，1963年Miller等從幼嫩玉米種子中提取出類似KT活性的物質(zhì)，經(jīng)鑒定為玉米素。此后，類似物相繼發(fā)現(xiàn)，目前把這類物質(zhì)統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素（cytokinin,CTK)?！窘Y(jié)構(gòu)：腺嘌呤+側(cè)鏈（R1、R2、R3）※※

四、脫落酸（ABA）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

1963年，美國科學(xué)家Addicott等從將要脫落的棉花幼鈴中提取出一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)，命名為脫落素Ⅱ。

1963年，英國科學(xué)家Wareing等從槭樹將要脫落的葉子中提取一種促進(jìn)休眠的物質(zhì)，命名為休眠素。

后來證明二者為同一種物質(zhì)。1967年命名為脫落酸（abscisicacid，ABA）。

ABA為單一的化合物，是一種倍半帖結(jié)構(gòu)，有兩種旋光異構(gòu)體：右旋型（以+或S表示）與左旋型（以－或R表示）。又有兩種幾何異構(gòu)體：順式和反式。植體內(nèi)的主要是順式右旋型，只有S-ABA才具有促進(jìn)氣孔關(guān)閉的效應(yīng)。人工合成的S和R相等。目前已能用葡萄灰孢霉菌發(fā)酵產(chǎn)生ABA。五、乙烯（ETH）的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)

十九世紀(jì)，人們發(fā)現(xiàn)煤氣街燈下樹葉脫落較多。1901年確定其活性物質(zhì)為乙烯。1910年認(rèn)識到植物組織能產(chǎn)生乙烯。（成熟蘋果對青香蕉有催熟作用）1934年確定乙烯為植物的天然產(chǎn)物。有人提出乙烯為植物激素的概念。60年代末確定乙烯是一種植物激素。第三節(jié)植物激素的代謝和運輸

一、IAA的代謝和運輸

（一）IAA的生物合成合成部位：莖端分生組織、嫩葉、發(fā)育中的種子合成途徑：吲哚丙酮酸途徑、色胺途徑、吲哚乙醇途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑NH3CO2吲哚乙醛

色氨酸色氨酸轉(zhuǎn)氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體CO2NH3（二）IAA的氧化二種方式：1.酶氧化：IAA氧化E（含F(xiàn)e的血紅蛋白，Mn2+和一元酚為輔助因子）2.光氧化：核黃素催化（三）結(jié)合態(tài)IAA

自由IAA：可自由移動結(jié)合態(tài)IAA（IAA的鈍化形式）：

與其它物質(zhì)共價結(jié)合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。只能采取溶劑抽提或堿水解獲得。IAA結(jié)合態(tài)生長素的作用：1、貯藏形式2、運輸形式（玉米子粒中IAA-肌醇的運輸速度比IAA快1000倍）3、解毒作用4、防止氧化5、調(diào)節(jié)自由生長素含量（四）IAA的運輸

1、極性運輸（僅IAA具有）極性運輸（polartransport）：只能從形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端運輸。自由IAA具極性運輸特點。但局限在胚芽鞘、幼莖及幼根薄壁細(xì)胞之間的短距離運輸。速度僅約5~20mm/h。2、非極性運輸：被動的，通過韌皮部的，長距離運輸。主要形式是IAA—肌醇。ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH++

IAA-IAAHH++IAA-IAAHH+IAA-IAA-H++IAA-IAAHH+pH7pH5細(xì)胞壁細(xì)胞質(zhì)頂端基部H+H+pH7pH5IAA載體化學(xué)滲透極性擴(kuò)散假說二、GAS的代謝和運輸

（一）生物合成部位：生長中的種子和果實、幼莖頂端和根部。細(xì)胞中的合成部位是微粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)等。

前體：甲瓦龍酸（甲羥戊酸，MVA）

直接前體：GA12-7-醛

甲瓦龍酸

異戊烯基焦磷酸（IPP）

法呢基焦磷酸（FPP）

牻牛兒牻牛兒焦磷酸（GGPP）

內(nèi)-貝殼杉烯貝殼杉烯酸

GA12-7-醛

GAS

（二）GAS的結(jié)合物和運輸

結(jié)合態(tài)GAS主要是貯藏形式。

GA在植物體內(nèi)的運輸無極性。根尖合成的GA沿導(dǎo)管向上運輸，嫩葉產(chǎn)生的GA沿篩管向下運輸。目前GAs以什么形式運輸還不確定。

三、CTKS的代謝及運輸（一）生物合成

合成部位：根尖、生長中的種子和果實,在細(xì)胞內(nèi)的合成部位是微粒體。

游離的CTKS來源：

tRNA降解從頭合成：前體：甲瓦龍酸CTK有兩類：游離的和結(jié)合在tRNA上的

甲瓦龍酸玉米素異戊烯基腺嘌呤異戊烯基焦磷酸異戊烯基腺苷-5’-磷酸鹽5’-AMP

（二）CTKS的結(jié)合物、氧化和運輸

CTKS的結(jié)合物有三類：與葡萄糖、氨基酸、核苷形成結(jié)合物。

CTKS降解的主要方式是通過細(xì)胞分裂素氧化酶氧化。在植物體內(nèi)的運輸無極性。根尖合成的由木質(zhì)部導(dǎo)管運輸?shù)降厣喜糠帧?/p>

四、ABA的代謝和運輸

（一）生物合成合成部位：主要在根尖和葉片中。細(xì)胞內(nèi)的合成部位是在質(zhì)體內(nèi)，（葉中是葉綠體，根中是淀粉體）因IAA試弱酸，而葉綠體基質(zhì)pH高過其它部分。

合成前體：甲瓦龍酸（MVA）

合成途徑：

直接途徑—由MVA合成而來

間接途徑—由葉黃素裂解而來

甲瓦龍酸

C5

異戊烯基焦磷酸古巴焦磷酸C10

法呢焦磷酸C15ABA

直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛C15間接途徑（二）降解和運輸運輸無極性。

紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸

氧化

ABA

鈍化

脫落酸葡萄糖酯

五、乙烯的生物合成

部位：成熟或老化的器官或組織前體：蛋氨酸直接前體：ACC

（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）

蛋氨酸（Met）

蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移E

S-腺苷蛋氨酸（SAM）

ACC合成E1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）

乙烯形成E

乙烯干旱、成熟、衰老、傷害IAA、水澇

AOA（氨基氧乙酸）缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+、35℃

成熟、乙烯MACCO2AVG（氨基乙烯基甘氨酸）甲硫腺苷（MTA）甲硫核苷（MTR）

GA3

抑制

結(jié)合態(tài)IAA促進(jìn)生物合成

IAA

IAA氧化E生物合成

ETH

低濃度促進(jìn)

CTKS

ABA

生物合成生物合成

GA束縛態(tài)GA六、植物激素代謝的相互關(guān)系高濃度抑制第四節(jié)植物激素的生理作用※

一、生長素類的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用

1、促進(jìn)莖的伸長生長

低濃度的生長素促進(jìn)生長，高濃度抑制生長。

原因：IAA超過最適濃度就會誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生，反過來乙烯又抑制IAA的合成，促進(jìn)IAA的降解，使IAA水平降低。

10-1110-910-710-510-310-1

生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應(yīng)抑制促進(jìn)10-4根莖芽10-1010-8不同器官對生長素的敏感程度不同

3、促進(jìn)側(cè)根、不定根和根瘤的形成4、促進(jìn)雌花形成，促進(jìn)單性結(jié)實和果實的生長。5、低濃度的IAA促進(jìn)韌皮部的分化，高濃度的IAA促進(jìn)木質(zhì)部的分化2、維持頂端優(yōu)勢（腋芽最適IA濃度低于莖IAA使頂芽成為營養(yǎng)庫）7、調(diào)節(jié)源庫關(guān)系

IAA能促進(jìn)蔗糖向韌皮部裝載。因IAA能活化H+-ATP酶，促進(jìn)K+跨膜運輸，膜內(nèi)K+↑，促進(jìn)蔗糖長距離運輸。6、抑制花朵脫落、側(cè)枝生長、塊根形成、葉片衰老

（二）人工合成的生長素類在生產(chǎn)上的應(yīng)用

1、促進(jìn)插枝生根（NAA、2.4-D、IBA）2、阻止器官脫落3、促進(jìn)單性結(jié)實4、促進(jìn)菠蘿開花5、促進(jìn)雌花形成二、赤霉素類的生理作用和應(yīng)用1、促進(jìn)莖的伸長（大麻、花卉、抽苔等）2、誘導(dǎo)α-淀粉酶合成（啤酒生產(chǎn)）3、誘導(dǎo)某些植開花（代替低溫或長日照）4、促進(jìn)葫蘆科植物多開雄花5、促進(jìn)單性結(jié)實（葡萄）6、打破休眠，促進(jìn)發(fā)芽（馬鈴薯）7、防止花、果脫落

三、CTKS的生理作用

2、誘導(dǎo)芽的分化

愈傷組織產(chǎn)生根或芽，取決于CTK/IAA的比值。CTK/IAA低時，誘導(dǎo)根的分化；比值高時，誘導(dǎo)芽的分化；比值居中，愈傷組織只生長不分化。1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大

4、促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育—消除頂端優(yōu)勢

3、延緩葉片衰老（CTK使處理部分形成庫）

四、ABA的生理作用

1、促進(jìn)脫落2、促進(jìn)休眠

GA

促進(jìn)生長

ipp光敏色素

ABA

促進(jìn)休眠和脫落長日照短日照甲瓦龍酸

3、促進(jìn)氣孔關(guān)閉

原因：ABA使GC胞質(zhì)中IP3增加，打開Ca2+通道，胞質(zhì)中Ca2+濃度和pH↑，抑制質(zhì)膜上的K+內(nèi)向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水勢↑，水分外流，氣孔關(guān)閉。

4、提高抗逆性

ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化以適應(yīng)環(huán)境，所以ABA又稱為“應(yīng)激激素”或“逆境激素”。

五、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用1、促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

黃化豌豆幼苗上胚軸對乙烯的生長表現(xiàn)“三重反應(yīng)”。

三重反應(yīng)：抑制伸長生長、促進(jìn)增粗生長和偏上生長。

2、促進(jìn)果實成熟

可能原因是：增強質(zhì)膜的透性，氧化酶活性增強，加強呼吸，引起果肉有機物的強烈轉(zhuǎn)化。

3、促進(jìn)器官脫落（促進(jìn)離層纖維素酶合成）4、促進(jìn)瓜類多開雌花5、促進(jìn)菠籮開花

生產(chǎn)上主要用于

1、果實催熟和改善品質(zhì)2、促進(jìn)次生物質(zhì)排出（橡膠、漆等）3、促進(jìn)雌花形成（二）乙烯利的應(yīng)用

乙烯利（2-氯乙基膦酸）為酸性溶液。pH3以下穩(wěn)定，高于pH4.1釋放乙烯。

在植物激素中，誘導(dǎo)黃瓜分化雌花的有（）和（），誘導(dǎo)分化雄花的有（）；促進(jìn)休眠的是（），打破休眠的是（）；

維持頂端優(yōu)勢的是（），打破頂端優(yōu)勢的是（）；促進(jìn)插條生根的是（）；IAA

ETHGAIAACTKABAIAAGA促進(jìn)器官脫落的是（）和（）；促進(jìn)果實成熟的是（）；延緩植物衰老的是（）；促進(jìn)氣孔關(guān)閉的是（）；誘導(dǎo)α-淀粉E形成的是（）；促進(jìn)細(xì)胞分裂的是（）。

GAABAETHETHCTKABACTK第五節(jié)植物激素的作用機制※

一、植物激素作用的模式

受體（糖蛋白）與激素識別形成活性的“激素-受體復(fù)合物”，完成信號識別信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與放大啟動系列生化級聯(lián)反應(yīng)生理反應(yīng)。

激素在分子水平上的作用分為三個階段：激素信號的感受、信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)、最終的反應(yīng)。

激素受體：能與激素特異結(jié)合并導(dǎo)致生理反應(yīng)的物質(zhì)激素受體的特征：

與激素的結(jié)合具有專一性、高親和性、飽和性和可逆性。二、植物激素結(jié)合蛋白（激素受體）

研究較清楚的是生長素結(jié)合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先從玉米胚芽鞘中提取了一種稱為ABP1的膜生長素結(jié)合蛋白。ABP1是一種對IAA親和力非常高的糖蛋白，已被確認(rèn)為一種生長素受體。

三、生長素的作用機理※

IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)活化H+-ATPE，將H+泵至細(xì)胞壁導(dǎo)致細(xì)胞壁酸化對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境的壁水解E

壁多糖水解，細(xì)胞壁軟化、松脫可塑性增強細(xì)胞吸水生長

1.促進(jìn)細(xì)胞壁可塑性增加——酸生長理論（解釋快反應(yīng)）生長素為什么能促進(jìn)細(xì)胞生長？

2、促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成——基因激活假說

IAA與受體結(jié)合信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)磷酸化活化的蛋白質(zhì)因子與IAA結(jié)合作用于細(xì)胞核

活化特殊mRNA合成新的蛋白質(zhì)細(xì)胞壁疏松水解E合成E

H+

新細(xì)胞壁

物質(zhì)合成生長素質(zhì)膜細(xì)胞伸展

蛋白質(zhì)原生質(zhì)體細(xì)胞核mRNA

生長素對細(xì)胞伸展的影響水分四、赤霉素的作用機理CaCl2GA3pH=4.25pH=5.5生長速率時間（一）促進(jìn)莖的伸長

GA能使壁里的Ca2+移開并進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增強，生長加快。（二）促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成五、CTK的作用機理

CTK及其結(jié)合蛋白存在于核糖體，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成。五、脫落酸的作用機理（一）脫落酸的結(jié)合位點和信號傳導(dǎo)

質(zhì)膜上存在ABA的高親和結(jié)合位點。脫落酸信號傳導(dǎo)途徑可能是：ABA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后，激活G蛋白，隨后釋放IP3,IP3便啟動Ca2+從液泡和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)中。（二）脫落酸抑制核酸和蛋白質(zhì)合成

脫落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同時還阻止已存在的mRNA與核糖體的結(jié)合。ABA只在轉(zhuǎn)錄水平上起作用。六、乙烯的生理作用機理：

對擬南芥突變體的研究發(fā)現(xiàn)，乙烯受體是多基因編碼的，其信號傳導(dǎo)途徑的各個組分也是多基因控制的，說明乙烯的信號傳導(dǎo)可能有多種途徑。目前已知的擬南芥乙烯信號傳導(dǎo)模式是：

乙烯與質(zhì)膜受體ETR1結(jié)合鈍化負(fù)調(diào)節(jié)物CTR1（蛋白激酶家族的成員）

活化離子通道蛋白EIN2

發(fā)生離子的跨膜運轉(zhuǎn)活化細(xì)胞核中的轉(zhuǎn)錄因子EIN3EIN3調(diào)控基因表達(dá)生理反應(yīng)。第六節(jié)植物生長抑制物質(zhì)

根據(jù)抑制生長的作用方式不同，生長抑制物質(zhì)分為兩類：

1、生長抑制劑（growthinhibitors）：抑制頂端分生組織生長，干擾頂端細(xì)胞分裂，引起莖伸長的停頓和頂端優(yōu)勢的破壞。外施GA不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。

天然的：ABA、茉莉酸（JA）、水揚酸(SA)、綠原酸、香豆素、咖啡酸等

人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來酰肼，MH）、整形素、增甘膦等2、生長延緩劑（growthretardants）

抑制內(nèi)源GA的生物合成，因此抑制莖尖伸長區(qū)的細(xì)胞伸長，使節(jié)間縮短，但節(jié)間和細(xì)胞數(shù)目不變。外施GA能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。

如：矮壯素（CCC）、縮節(jié)安（Pix）、

多效唑（PP333）、烯效唑（S3307)、

比久（B9）第七節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素甾體類生物合成目前上不清楚，可人工合成。油菜素內(nèi)酯（