植物及植物生理第八章 呼吸作用

植物及植物生理第八章呼吸作用第一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三【目的要求】1、了解有氧、無氧呼吸兩種類型，以有氧呼吸為主。2、掌握呼吸主道路即糖酵解—三羧酸循環(huán)—呼吸鏈。認(rèn)識呼吸作用的多條途徑。3、明確生物氧化的內(nèi)涵、氧化磷酸化偶聯(lián)作用。4、認(rèn)識內(nèi)外環(huán)境條件對呼吸作用的影響及其與生產(chǎn)應(yīng)用的關(guān)系。5、結(jié)合呼吸指標(biāo)及測定方法的掌握，能初步應(yīng)用理論，應(yīng)用于有關(guān)研究和指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐。第二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三【重點(diǎn)】1、呼吸代謝的途徑2、影響呼吸作用的因素

【難點(diǎn)】

1、呼吸代謝中物質(zhì)轉(zhuǎn)換的過程2、呼吸代謝中能量轉(zhuǎn)換的方式

第三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義二、高等植物的呼吸系統(tǒng)三、影響呼吸作用的因素四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。第五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義有氧呼吸

無氧呼吸有氧呼吸：生活細(xì)胞利用分子氧（O2），將某些有機(jī)物徹底氧化分解，形成CO2和水，同時釋放能量的過程。如以葡萄糖作為呼吸底物，那么有氧呼吸的總過程可用下列方程式表示：C6H12O6+6O26CO2+6H2O△G'=-2870.2kJ·mol-1有氧呼吸時底物被徹底氧化為CO2，O2被還原為H2O，由于氧化完全，因而釋放的能量最多。釋放的能量一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，成為隨時可利用的貯備能,另一部分則以熱的形式放出。第六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義有氧呼吸

無氧呼吸無氧呼吸：生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發(fā)酵。如酵母菌，在無氧條件下分解葡萄糖產(chǎn)生酒精，這種作用稱為酒精發(fā)酵。C6H12O62C2H5OH+2CO2△G'=-226kJ·mol-1高等植物的呼吸類型主要是有氧呼吸，但也仍保留著能進(jìn)行無氧呼吸的能力。如種子萌動、胚根、胚芽等在未突破種皮之前，主要進(jìn)行無氧呼吸；成苗之后遇到淹水時，可進(jìn)行短時期的無氧呼吸，以適應(yīng)缺氧條件。第七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義為植物生命活動提供能量中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物的原料增強(qiáng)植物抗病免疫能力呼吸通過一系列酶促反應(yīng)使大分子物質(zhì)氧化降解，直至分解成無機(jī)物，在降解中逐步釋放有機(jī)物所貯存的能量并以ATP、NAD（P）H等形式貯存起來。當(dāng)ATP等分解時，將其貯存的能量釋放出來，以不斷滿足植物體內(nèi)各種生命活動對能量的需要。同時呼吸放熱,可提高植物體溫，有利于種子萌發(fā)、幼苗生長等。第八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義為植物生命活動提供能量中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物的原料增強(qiáng)植物抗病免疫能力呼吸作用在分解有機(jī)物質(zhì)過程中產(chǎn)生化學(xué)性質(zhì)十分活躍的如丙酮酸等許多中間產(chǎn)物，是進(jìn)一步合成植物體內(nèi)有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。第九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義為植物生命活動提供能量中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物的原料增強(qiáng)植物抗病免疫能力在植物和病原微生物的相互作用中,植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素,以消除毒害。植物受傷或受到病菌浸染時，呼吸速率升高，加速木質(zhì)化或木栓化，促進(jìn)傷口愈合，以減少病菌的浸染。呼吸作用加強(qiáng)可促進(jìn)具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等物質(zhì)的合成，以增強(qiáng)植物的免疫力。第十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用一、呼吸作用的生物學(xué)意義為植物生命活動提供能量中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物的原料增強(qiáng)植物抗病免疫能力二、高等植物的呼吸系統(tǒng)第十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性.這是植物在長期進(jìn)化過程中對多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學(xué)途徑并不是同等運(yùn)行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進(jìn)行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘恰Ｋ靖翟谘退畻l件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。第十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)呼吸作用無氧呼吸有氧呼吸糖酵解酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵糖酵解磷酸戊糖途徑三羧酸循環(huán)第十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（二）生物氧化（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)（四）光合作用與呼吸作用的關(guān)系第十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解（2）發(fā)酵作用(3)三羧酸循環(huán)（4）磷酸戊糖途徑第十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解指在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)生的，由葡萄糖直接分解為丙酮酸的過程。無論是有氧呼吸還是無氧呼吸，都是從糖酵解開始的（磷酸戊糖途徑除外）(C6H12O6)＋2NAD+＋2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH＋2H++2ATP+2H2O第十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解第十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解糖酵解普遍存在于動物、植物、微生物的所有細(xì)胞中，是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。雖然糖酵解的部分反應(yīng)可以在質(zhì)體或葉綠體中進(jìn)行，但不能完成全過程。糖酵解過程中糖分子的氧化分解是沒有氧分子的參與下進(jìn)行的，其氧化作用所需的的氧是來自水分子和被氧化的糖分子，故又稱為分子內(nèi)氧化。第十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。第十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解(2)糖酵解產(chǎn)物活躍。糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,在不同外界條件和生理狀態(tài)下,可以通過各種代謝途徑,產(chǎn)生不同的生理反應(yīng),在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。第二十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解(3)糖酵解是生物體獲得能量的主要途徑。通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。第二十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解（1）糖酵解(4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外,其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。

（2）發(fā)酵作用第二十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）發(fā)酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解1.酒精發(fā)酵

在無氧條件下,丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。

第二十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）發(fā)酵作用呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解2.乳酸發(fā)酵

在無氧條件下,丙酮酸被NADH+H+直接還原為乳酸的過程。

(3)三羧酸循環(huán)第二十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)糖酵解的產(chǎn)物是丙酮酸，在有氧條件下，丙酮酸可氧化脫羧形成乙酰CoA，活化的乙?；?jīng)三羧酸循環(huán)的反應(yīng)途徑，最終氧化成CO2與H2O并釋放能量的過程。三羧酸循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細(xì)胞中，整個反應(yīng)都在細(xì)胞線粒體襯質(zhì)中進(jìn)行。第二十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)細(xì)胞質(zhì)中形成的丙酮酸在透過線粒體膜進(jìn)入線粒體后，首先在丙酮酸脫氫酶系（不同酶組成）的催化下形成乙酰輔酶A再進(jìn)入循環(huán)過程，與草酰乙酸縮合成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列反應(yīng)至草酸乙酸的再生完成一次循環(huán)，每一循環(huán)將徹底分解1分子丙酮酸。第二十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)第二十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)整個反應(yīng)有五個氧化階段，脫去5對氫，其中4對還原NAD形成NADH+H+，1對從琥珀酸脫下的氫用以還原FAD，最后氫被氧氧化形成了H2O。糖酵解中1個葡萄糖形成2個丙酮酸，經(jīng)兩次循環(huán)徹底被氧化成CO2，糖酵解與三羧酸循環(huán)相聯(lián)系構(gòu)成了生物體內(nèi)糖及其他可供呼吸的底物的最主要途徑。第二十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)注意1．三羧循環(huán)中一系列的脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放CO2的來源。當(dāng)CO2濃度增高時，脫羧減慢，呼吸受抑制。三羧酸循環(huán)過程中釋放的CO2，不是靠大氣中的氧直接把碳氧化，而是靠被氧化底物中的氧和水中的氧來實(shí)現(xiàn)的。第二十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)注意2．在三羧酸循環(huán)中有五次脫氫過程，氫通過一系列呼吸傳遞體的傳遞，釋放出能量，最后與氧結(jié)合成水。因此，氫的氧化過程實(shí)際是放能過程。第三十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解(3)三羧酸循環(huán)注意3．糖、脂肪、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)通過三羧酸循環(huán)發(fā)生代謝上的聯(lián)系。三羧酸反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，所有三羧酸循環(huán)的酶類都處于線粒體內(nèi)膜所包圍著的襯質(zhì)內(nèi)，三羧酸循環(huán)的酶類屬可溶性酶類，而呼吸鏈的電子傳遞以及氧化磷酸化則是在線粒體內(nèi)膜所構(gòu)成的嵴上進(jìn)行。（4）磷酸戊糖途徑第三十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解磷酸戊糖途徑指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化降解，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。（4）磷酸戊糖途徑第三十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解20世紀(jì)50年代研究發(fā)現(xiàn)植物體內(nèi)有氧呼吸代謝除EMP-TCA途徑以外，還存在戊糖磷酸途徑(PPP),又稱已糖磷酸途徑（HMP）。（4）磷酸戊糖途徑第三十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解這是個由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的過程，經(jīng)歷了氧化階段（不可逆）和非氧化階段（可逆）。氧化階段將6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）轉(zhuǎn)變成5碳的5-磷酸核酮糖，釋放1分子CO2，產(chǎn)生2分子NADPH。非氧化階段，也稱為葡萄糖再生階段，由5-磷酸核酮糖經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖（F6P），最后又轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖（G6P），重新循環(huán)。（4）磷酸戊糖途徑第三十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解意義(1)該途徑是不需要通過糖酵解，而對葡萄糖進(jìn)行直接氧化的過程，有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。

（4）磷酸戊糖途徑第三十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解意義(2)該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。

（4）磷酸戊糖途徑第三十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解意義(3)該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機(jī)物質(zhì)生物合成的原料。

（4）磷酸戊糖途徑第三十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（一）糖的分解意義(4)該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。（4）磷酸戊糖途徑第三十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（一）糖的分解呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)意義(5)該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時,該途徑可占全部呼吸50%以上。由于該途徑和EMP-TCA途徑的酶系統(tǒng)不同，因此當(dāng)EMP-TCA途徑受阻時，PPP則可替代正常的有氧呼吸。（4）磷酸戊糖途徑（二）生物氧化第三十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化底物氧化主要是脫氫，那末這些氫的去路如何呢？現(xiàn)已證明正如上述，在糖酵解與三羧酸循環(huán)中，底物氧化時脫下的一對氫并非直接被氧化，而是首先去還原氧化態(tài)的NAD+或FAD+NAD++2H+NADH+H+再將H+傳給O2,這種在生物體內(nèi)進(jìn)行的氧化作用,稱生物氧化第四十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化在三羧酸循環(huán)中所形成的NADH2及FADH2通過一系列e-載體的傳遞進(jìn)行氧化，最后把e-遞給分子氧（O2），O2是e-的最終受體,由一系列e-載體組成的e-傳遞系統(tǒng)叫呼吸鏈或叫e-傳遞系統(tǒng)。所謂呼吸鏈，就是呼吸代謝的中間產(chǎn)物氧化脫下的一對氫原子，其電子沿著按一定順序排列的一組呼吸傳遞體傳遞到分子氧的總軌道。第四十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化呼吸鏈?zhǔn)怯稍S多氧化還原迅速且可逆的呼吸傳遞體組成。呼吸傳遞體包括氫傳遞體和電子傳遞體。氫傳遞體主要是脫氫酶的輔酶或輔基，如NAD、NADP、FAD。電子傳遞體是指細(xì)胞色素體系，它們只傳遞電子，如Cyta、Cytb。一系列e-傳遞的末端進(jìn)行氧化的酶類叫末端氧化酶。第四十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化伴隨e-傳遞過程而形成高能磷酸鍵—ATP，這是有氧呼吸的最后結(jié)局，也是生物氧化的一種獨(dú)特形式。由此可見有氧呼吸中分子氧并不直接參加到三羧酸循環(huán)中去氧化底物，但只有在有氧條件下三羧酸循環(huán)才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥挟?dāng)e-傳給氧時，線粒體內(nèi)才能再生NAD及FAD，再一次向底物奪氫,否則有氧呼吸即受到抑制第四十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化細(xì)胞內(nèi)末端氧化系統(tǒng)具有多樣性，可分以下幾種：（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸（3）線粒體外的末端氧化酶第四十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)細(xì)胞色素系統(tǒng)是動植物以及微生物中普遍存在的末端氧化酶系統(tǒng)。這種系統(tǒng)位于線粒體內(nèi)膜的嵴上。第四十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)細(xì)胞色素是一種血紅蛋白，其輔基含鐵卟啉，在線粒體內(nèi)構(gòu)成e-傳遞系統(tǒng)的有a、b、c三種，根據(jù)吸收的光譜不同，每種細(xì)胞色素可再分為若干亞種，如細(xì)胞色素c有兩種，c549與c547。第四十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)由各類細(xì)胞色素組成的e-傳遞鏈，利用輔基中鐵的得失e-，可使e-沿傳遞系統(tǒng)一直傳給O2，由NADH或琥珀酸中而來的氫原子則像質(zhì)子一樣游離于鏈外，直至最后與O2結(jié)合形成H2O，處于呼吸鏈末端的a與a3復(fù)合物相當(dāng)于細(xì)胞色素氧化酶，它可直接把e-交給O2第四十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)當(dāng)氫從底物脫下并被呼吸鏈傳遞體傳至氧的過程中,氧及Pi被消耗,同時有大量的能量被收集在ATP的高能鍵上,即氧化作用伴隨著ATP合成的磷酸化作用,稱為氧化磷酸化.第四十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)在氧化磷酸化過程中,每對氫要消耗一個氧原子以形成一分子水,可用P/O比表示線粒體氧化磷酸化活力,即每消耗一個氧原子,有幾個分子的無機(jī)磷與ADP結(jié)合形成ATP.第四十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化磷酸化指標(biāo)為P/O，即每吸收1個氧原子所能酯化的無機(jī)磷的數(shù)目或有幾個無機(jī)磷（Pi）變成了有機(jī)磷（-P），或形成了多少個ATP。第五十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)根據(jù)測定，每個NADH氧化時P/O=3，即可形成3個ATP，而FADH2氧化時只能形成2ATP，P/O=2。NADH+H++1/2O2+3ADP+3PiNAD++3ATP+H2OFADH2+1/2O2+2ADP+2PiFAD+2ATP+H2O第五十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（1）細(xì)胞色素系統(tǒng)第五十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸細(xì)胞色素氧化酶易被KCN、NaN3與CO所抑制，由于這些物質(zhì)可與鐵卟啉結(jié)合，從而強(qiáng)烈地破壞了酶活性，表現(xiàn)為吸氧減少,氧化磷酸化降低。第五十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸有些高等植物組織對氰化物以及其他細(xì)胞色素氧化酶抑制劑很不敏感，在有氰化物存在的條件下仍有一定的呼吸作用,這種呼吸叫抗氰呼吸。第五十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸這種途徑e-被CoQ接受后不傳遞給細(xì)胞色素b，而是傳給另一個受體X，由X直接傳遞給O2，形成了一種不同于細(xì)胞色素系統(tǒng)的e-傳遞系統(tǒng)，故稱交替氧化途徑第五十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸CoQ實(shí)際上起了末端氧化酶作用，在這一末端氧化途徑中只有底物第一次氧化時有ATP形成，其余無磷酸化部位，所以其P/O=1.0。第五十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸抗氰呼吸最著名的例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高,呼吸放熱，使組織溫度增高攝氏十幾度到二十幾度，其他貯藏組織如馬鈴薯、胡蘿卜、果實(shí)、根組織也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸。發(fā)現(xiàn)有時用氰化物抑制呼吸時，常使抗氰呼吸增高，說明抗氰呼吸是在某些條件下，一種與正常呼吸途徑交替進(jìn)行的適應(yīng)過程，抑制正常途徑就可促進(jìn)抗氰途徑的發(fā)生。第五十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（2）交替氧化途徑或抗氰呼吸（3）線粒體外的末端氧化酶第五十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（3）線粒體外的末端氧化酶高等植物中,除了上述線粒體內(nèi)的末端氧化酶外,細(xì)胞質(zhì)或其他細(xì)胞器中也存在幾種消耗分子氧的末端氧化酶,在呼吸作用中起輔助作用第五十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（3）線粒體外的末端氧化酶抗環(huán)血酸氧化酶它是植物組織內(nèi)廣泛存在的一種含酮的氧化酶，位于細(xì)胞質(zhì)或與細(xì)胞壁相結(jié)合，這種酶催化抗壞血酸（維生素C）氧化：Vc+1/2O2去氫Vc+H2O這種反應(yīng)如與其他氧化還原反應(yīng)相偶聯(lián)，這種氧化酶也起到末端氧化酶的作用

第六十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（3）線粒體外的末端氧化酶酚氧化酶（多酚氧化酶、兒茶酚酶）它也是含銅的氧化酶，存在于質(zhì)體、微體內(nèi)，催化各種酚與O2氧化為醌。醌是一種暗黑色物質(zhì)，如馬鈴薯、蘋果切傷時傷口變褐即是酚氧化酶活動的結(jié)果。醌類物質(zhì)對微生物有毒害作用，所以傷口出現(xiàn)醌類物質(zhì)是植物防止傷口感染的愈傷反應(yīng)，因而受傷組織一般這種酶的活性提高，故通過酚酶的呼吸也叫傷呼吸。這一氧化酶在植物界廣泛存在，但在呼吸中并不起重要作用，僅在制茶工業(yè)中這種酶有重要作用，在制綠茶時要立即殺青，抑制多酚酶活性，避免醌類物質(zhì)產(chǎn)生，保持茶色清香。在烤煙時,也要在烤煙達(dá)到變黃末期采取迅速脫水措施,抑制多酚氧化酶的活性,保持煙葉鮮黃提高品質(zhì)。而在制紅茶時,先將茶葉凋萎脫去20-30%水分,然后揉捻引起創(chuàng)傷,在多酚氧化酶的作用下,使茶葉中的兒茶酚和單寧氧化,并聚合成紅褐色的色素.酚氧化酶也可與細(xì)胞內(nèi)其他底物氧化相偶聯(lián),它也可起到末端氧化酶的作用第六十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（二）生物氧化（3）線粒體外的末端氧化酶黃素氧化酶是一種不含金屬的氧化酶，存在于乙醛酸循環(huán)體中。當(dāng)脂肪酸在乙醛酸體中降解，脫下的部分氫由黃素氧化酶氧化成H2O2，H2O2被過氧化氫酶分解，放出氧和水。還原脂肪酸脫氫酶氧化的脂肪酸FADFADH2H2O2→H2O+1/2O2黃酶水（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)第六十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)每分子呼吸底物氧化時能量利用效率，主要根據(jù)產(chǎn)生ATP的數(shù)量來衡量，假定葡萄糖是通過糖酵解三羧酸循環(huán)與細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化，1分子葡萄糖可得38ATP。按照熱力學(xué)效率估算，每克分子葡萄糖（180g）在實(shí)驗(yàn)室條件下氧化時，可放出2870-2887kJ的由能，在這一氧化過程中可形成38ATP，而每合成一個ATP分子所吸收能量約30.5kJ，這樣38ATP中所貯存的能量，按低限計為30.5×38=1159kJ，轉(zhuǎn)化效率（30.5×38/2870×100）約達(dá)40%。由此可見，通過細(xì)胞呼吸的生物氧化方式，能量轉(zhuǎn)化效率是很高的，這只是在體外實(shí)驗(yàn)所得結(jié)果，可能在活細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)化效率更加有效。第六十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)能量轉(zhuǎn)化效率可以用下式表示：葡萄糖+6O2+38ADP+38Pi6CO2+38ATP+6H2O（1）把（1）式分寫為：放能部分葡萄糖+6O26CO2+6H2O+△G'△G'=2870kJ吸能部分38ADP+38Pi38ATP+38H2O+△G'△G'=1159kJ轉(zhuǎn)化效率約1159/2870×100=40%如按嚴(yán)格的氧化磷酸化概念（即與線粒體末端氧化相互偶聯(lián)的部分）,應(yīng)該扣去在酵解中產(chǎn)生的2ATP，那么，實(shí)際上應(yīng)是36ATP，這樣轉(zhuǎn)化效率略有降低。第六十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)由于ATP合成緩慢，而當(dāng)組織對ATP利用減少意味著ADP濃度降低時，呼吸速率也相應(yīng)降低；反之，如果對代謝的能量利用率高，細(xì)胞內(nèi)有很多的ADP可以酯化，那么就促進(jìn)了呼吸速率的增高。在一定時間內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)腺苷酸（ATP+ADP+AMP）的總量是恒定的，ATP多即意味ADP少，或者相反，而ATP轉(zhuǎn)化為ADP愈快，呼吸速率愈高，并非是呼吸速率愈高則細(xì)胞內(nèi)ATP愈多。保持細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP比率是調(diào)節(jié)體內(nèi)呼吸代謝平衡的主要因素。由上述可見，植物對呼吸作用所釋放能量的利用，主要是通過合成ATP，而ATP的合成是通過ADP與無機(jī)磷的酯化，這樣二者就形成一個相互制約的調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞內(nèi)須不斷地得到呼吸底物，同時也必須不斷地供給相應(yīng)數(shù)量的ADP（磷酸的受體），這樣才能保持呼吸作用的正常運(yùn)行。第六十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸中能量利用效率呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)作用叫能荷調(diào)節(jié)，細(xì)胞內(nèi)需能反應(yīng)（如合成、生長運(yùn)輸?shù)龋┯鷱?qiáng)，ATP/ADP比率愈低，愈有利于提高呼吸速率，增加ATP合成；反之能荷愈高，ATP積累愈多即可自動調(diào)節(jié)減低呼吸速率，降低ATP的合成。（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)第六十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)巴斯德效應(yīng)

巴斯德最早發(fā)現(xiàn)酵母菌的發(fā)酵從有氧條件轉(zhuǎn)到無氧條件下時發(fā)酵作用增加，反之，當(dāng)從無氧轉(zhuǎn)到有氧時，發(fā)酵作用受到抑制，氧對發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象就叫巴斯德效應(yīng)。第六十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)巴斯德效應(yīng)的機(jī)理是O2對細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP的調(diào)節(jié)效應(yīng)，已證明，有氧呼吸或無氧呼吸都決定于細(xì)胞內(nèi)ADP與無機(jī)磷的有效濃度，在無氧條件下，由于阻止了e-傳遞與氧化磷酸化作用，故而切斷了ATP的合成，隨細(xì)胞對ATP的消耗，ATP減少，而ADP有效濃度與無機(jī)磷增加，刺激了糖酵解作用的進(jìn)行。第六十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)在有氧條件下，由于氧化磷酸化的進(jìn)行，有利于ATP的合成，ADP有效濃度降低,糖酵解作用緩慢，發(fā)酵過程受抑。再者，高濃度的ADP與無機(jī)磷，也可提高糖酵解中磷酸果糖激酶的活性，因?yàn)锳TP有抑制這種酶活性的作用，所以在無氧條件下，由于ATP減少ADP增多，必然促進(jìn)糖酵解作用。第六十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)第三，在酵解作用中所產(chǎn)生的NADH+H+（甘油醛-3-磷酸氧化為1，3-雙磷酸甘油酸），在無氧下直接還原丙酮酸為乙醇或乳酸，使NADH再氧化為NAD，可是在有氧下，NADH即可進(jìn)入線粒體內(nèi)被氧化，這就阻止了丙酮酸直接還原，使發(fā)酵作用受到抑制。第七十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)是呼吸代謝的主要調(diào)節(jié)途徑，它是通過代謝途徑自身的中間產(chǎn)物來影響某些酶促的催化反應(yīng)。代謝調(diào)節(jié)有兩種途徑，一種是通過質(zhì)量作用原理，即在可逆反應(yīng)中底物與產(chǎn)物之間按質(zhì)量作用關(guān)系調(diào)節(jié)反應(yīng)平衡第七十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)

葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸+ATP

磷酸果糖激酶磷酸果糖異構(gòu)酶第七十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)另一種代謝調(diào)節(jié)也是最重要的調(diào)節(jié)是變構(gòu)調(diào)節(jié)，所謂變構(gòu)調(diào)節(jié)就是不改變酶的催化部分，主要通過某種物質(zhì)結(jié)合在酶的某個結(jié)構(gòu)部位，從而改變了酶的活性。第七十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（三）呼吸中能量利用的效率及其調(diào)節(jié)如磷酸化酶，它在細(xì)胞中有活性的磷酸化酶a和無活性的磷酸化酶b兩種狀態(tài)。當(dāng)無活性的磷酸化酶b受激酶作用而磷酸化時，或在調(diào)節(jié)部位上接受一個AMP時，都會發(fā)生變構(gòu)作用，成為有活性的酶，AMP為該酶的變構(gòu)正效應(yīng)子，ATP在同一位置與酶結(jié)合，即可使酶又變?yōu)闊o活性態(tài)，故稱為變構(gòu)負(fù)效應(yīng)子。變構(gòu)調(diào)節(jié)常屬反饋調(diào)節(jié)，即某一反應(yīng)物可以反過來影響其前面的酶的活性。（四）光合作用與呼吸作用的關(guān)系第七十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（四）光合作用與呼吸作用的關(guān)系光合作用與呼吸作用既相互獨(dú)立又相互依存，推動了體內(nèi)物質(zhì)和能量代謝的不斷進(jìn)行，光合作用制造有機(jī)物，貯藏能量，而呼吸作用分解有機(jī)物，釋放能量。沒有光合作用生產(chǎn)的有機(jī)物，就不可能有呼吸作用，光合過程也無法完成。第七十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用二、高等植物的呼吸系統(tǒng)（四）光合作用與呼吸作用的關(guān)系光合作用呼吸作用原料產(chǎn)物能量轉(zhuǎn)換物質(zhì)代謝類型氧化還原反應(yīng)發(fā)生部位發(fā)生條件二氧化碳、水己糖、淀粉、蔗糖等有機(jī)物、氧貯藏能量的過程有機(jī)物合成作用水被光解、二氧化碳被子還原綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)光照下發(fā)生氧、演粉、己糖等有機(jī)物二氧化碳、水等釋放能量的過程有機(jī)物降解作用呼吸底物被氧化生成水生活細(xì)胞、線粒體、細(xì)胞質(zhì)光下、暗處都可發(fā)生三、影響呼吸作用的因素第七十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素第七十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素（2）呼吸商第七十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素又稱呼吸強(qiáng)度，是最常用的生理指標(biāo)。指單位時間內(nèi)單位重量的植物材料釋放的CO2的量或吸收O2的量。呼吸速率=吸收氧（μmol）·g-1·h-1（2）呼吸商第七十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素指植物組織在一定時間內(nèi),釋放CO2的量與吸收O2的量的比值。RQ=釋放的CO2/吸收O2的量第八十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素呼吸商是表示呼吸底物的性質(zhì)及氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。以葡萄糖作為呼吸底物時RQ=CO2/O2=6/6=1.0呼吸底物不同，RQ不同。第八十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素糖徹底氧化時RQ=1；葡萄糖氧化時RQ=1；富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)為呼吸底物時吸收的氧大于釋放的CO2，RQ<1，如棕櫚酸完全氧化，RQ是0.68；富含氧的有機(jī)酸(氧含量高于糖)氧化時，因?yàn)樗腛2要小于釋放的CO2，故RQ＞1.0，蘋果酸(C4H6O５)氧化時RQ=1.33。第八十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）呼吸商（1）呼吸速率呼吸作用（一）呼吸作用指標(biāo)三、影響呼吸作用的因素

環(huán)境的氧供應(yīng)對RQ影響很大。如糖在無氧時發(fā)生酒精發(fā)酵，只有CO2產(chǎn)生，無O2的吸收，則RQ遠(yuǎn)大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中間產(chǎn)物中放出的CO2量相對減少，RQ會小于1。（二）影響呼吸作用因素第八十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素第八十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

植物種類

生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。草本植物高于木本植物。第八十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

同一植株不同器官、同一器官不同組織，呼吸速率有所不同。第八十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

生長旺盛、細(xì)嫩部位呼吸速率高；生殖器官比營養(yǎng)器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強(qiáng)。第八十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

同一器官在不同的生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。

第八十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

呼吸速率與植物年齡有關(guān)

第八十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

呼吸底物充足時呼吸強(qiáng)度高

第九十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（1）內(nèi)部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

水分含量高時呼吸增強(qiáng)。糧食貯藏時要曬干（2）外部因素第九十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

溫度隨溫度增高而增強(qiáng)，達(dá)到最高值后，繼續(xù)增高溫度，呼吸強(qiáng)度反而下降第九十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

溫度溫度對呼吸作用影響分為最低、最適與最高溫.最適溫度是保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸強(qiáng)度,一般溫帶植物呼吸強(qiáng)度的最適溫度在25-30℃。最低溫度則因植物種類不同而有很大差異。第九十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

溫度冬小麥在0℃以下仍有一定的呼吸強(qiáng)度，松針在-10--25℃時仍可測出呼吸，但大多數(shù)植物溫度在0℃以下，呼吸很微弱。呼吸作用對溫度反應(yīng)與生育季節(jié)很有關(guān)系，松針很耐寒，但在夏季溫度降至-4℃左右，很快停止。第九十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

溫度熱帶或亞熱帶植物呼吸作用最高溫度可為40℃以上高溫。但不論何種植物，呼吸作用對溫度反應(yīng)具有明顯的時間效應(yīng)，也即說，植物在短期內(nèi)甚至在60-70℃下仍可達(dá)到很高呼吸強(qiáng)度，但這只是很快下降前的短暫表現(xiàn)，溫度愈高，效應(yīng)的時間愈短。第九十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

氧氧濃度影響著呼吸速率第九十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

氧在低氧濃度時逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失；隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時對呼吸作用就沒有促進(jìn)作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點(diǎn)第九十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

氧在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現(xiàn)飽和。一般溫度升高，氧飽和點(diǎn)也提高。氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)。第九十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

氧氧濃度低時，無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒；過多消耗體內(nèi)營養(yǎng)，正常合成代謝缺乏原料和能量；根系缺氧會抑制根系生長。第九十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

CO2

環(huán)境中CO2濃度增高時脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%呼吸作用受明顯抑制，達(dá)10%時可使植物死亡。因此可用高濃度CO2來貯藏果疏。第一百頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

水分

整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高。干種子呼吸很微弱，當(dāng)其吸水后呼吸迅速增加。當(dāng)受干旱接近萎蔫時呼吸速率有所增加，而在萎蔫時間較長時呼吸速率則會下降。第一百零一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

損傷損傷會顯著加快呼吸強(qiáng)度。第一百零二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

損傷一是原來氧化酶與其底物在結(jié)構(gòu)上是隔開的，損傷使原來間隔破壞，酚類化合物迅速被氧化；第一百零三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

損傷

二是細(xì)胞被破壞后，底物與呼吸酶接近，于是正常的糖酵解和氧化分解代謝加強(qiáng)；第一百零四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

損傷

三是損傷使某些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀，以形成愈傷組織去修補(bǔ)傷處，這些生長旺盛的生長細(xì)胞的呼吸速率，當(dāng)然比原來休眠或成熟組織的呼吸速率快得多。第一百零五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三（2）外部因素呼吸作用三、影響呼吸作用的因素（二）影響呼吸作用因素

損傷在采收、包裝、運(yùn)輸和貯藏多汁果實(shí)和蔬菜時，應(yīng)盡可能防止損傷。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百零六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

呼吸效率1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)

呼吸效率=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化×100四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百零七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

呼吸作用有兩大主要生理功能，一是為代謝過程與生理活動提供能量——ATP與NADH2（NADPH2），一是為生物大分子合成提供原料——有機(jī)酸等，正是由于這些功能，呼吸作用與生命活動息息相關(guān)，植物不同器官組織呼吸作用的效率有很大差異。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百零八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

生長旺盛和生理活性高的部位，如新葉、新根、花、幼果等呼吸作用所產(chǎn)生能量及中間產(chǎn)物，大多數(shù)用來建造構(gòu)成細(xì)胞生長的物質(zhì)如蛋白質(zhì)、核酸、纖維素、磷脂等，因而呼吸效率很高，也即需消耗1.0g葡萄糖可合成較多的生長物質(zhì)，這種組織內(nèi)呼吸強(qiáng)度與細(xì)胞生理活性幾乎成直線關(guān)系，呼吸強(qiáng)，生長快，四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百零九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

已生長成熟的組織或器官內(nèi)，生長活動已經(jīng)停止，這時呼吸作用消耗物質(zhì)所產(chǎn)生的能量除部分用于維持細(xì)胞的活性外，有相當(dāng)部分產(chǎn)生的能量以熱能形式散失，因而呼吸作用的效率低。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百一十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

把植物呼吸分為兩類，一是維持呼吸，它的作用僅僅是保持細(xì)胞的活性。另一是生長呼吸，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百一十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

維持呼吸是穩(wěn)定的，也即每天每克干重身體保持活性所需要的呼吸是穩(wěn)定的，有人估計大約要15-25mg葡萄糖。生長呼吸則隨生長效率的變化而不同。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百一十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用

從植物的一生看，種子萌發(fā)到苗期，全部呼吸幾乎都屬于生長呼吸，呼吸效率高，隨著營養(yǎng)體生長，維持呼吸逐漸增加，到達(dá)開花成熟時，生長呼吸占總呼吸比例下降，而維持呼吸所占比例增高。株型高大的品種，維持呼吸所占比例高。四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用第一百一十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏（二）果實(shí)的呼吸與果蔬貯藏（三）呼吸作用與鮮切花保鮮第一百一十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

在植物生長的過程中，各個器官的呼吸強(qiáng)度有明顯的變化，一般在幼嫩生長的初期呼吸強(qiáng)度最高，隨著器官生長呼吸逐漸降低，直至組織生長成熟。呼吸強(qiáng)度的這種變化的規(guī)律是同細(xì)胞生長發(fā)育過程相一致的。所以在栽培中要克服與呼吸有直接或間接關(guān)系的生理障礙，以利于植物的生長。第一百一十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

種子萌發(fā)的先決條件是吸漲吸水。隨組織含水量的增加，呼吸開始恢復(fù)。呼吸強(qiáng)度的增高幾乎與相對含水量的增加相平行，而且這種變化可以多次重復(fù)發(fā)生。水分是決定萌發(fā)的第一個因素。第一百一十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

細(xì)胞含水量增加促進(jìn)呼吸的機(jī)理，主要是原生質(zhì)吸水后，呼吸系統(tǒng)活性恢復(fù)，加之，種皮破裂后增加了O2的擴(kuò)散。第一百一十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

蠶豆種子萌發(fā)最初8h內(nèi)，呼吸強(qiáng)度上升主要決定于吸水，對溫度不敏感，而18h后呼吸再度增高已不與吸水平行，主要決定于代謝活性，依賴于溫度的調(diào)節(jié)，溫度高呼吸強(qiáng)。第一百一十八頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

種子萌發(fā)過程中伴隨呼吸強(qiáng)度的變化，呼吸商（CO2/O2）也有明顯的不同。第一百一十九頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

一般種子萌發(fā)初期RQ等于1.0，主要是糖呼吸，而后強(qiáng)糖與有機(jī)酸都參與呼吸，因而RQ大于1.0，可達(dá)2-3左右，當(dāng)貯藏的蛋白質(zhì)和脂肪都用作呼吸底物時，RQ陡然下降，小于1.0。第一百二十頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

脂肪種子萌發(fā)時，脂肪代謝轉(zhuǎn)化為糖，一部分作為呼吸底物，另一部分向其他部分運(yùn)輸，由于脂肪轉(zhuǎn)化需要吸氧但不放CO2，因此RQ可降到0.3左右第一百二十一頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

萌發(fā)種子缺氧時由于發(fā)酵過程的發(fā)生，也可使RQ降低。所以,RQ變化既反映呼吸底物，又可說明呼吸途徑的差異。第一百二十二頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

種子播后，必須保證種子吸水達(dá)到適宜萌發(fā)程度，并有相適應(yīng)的溫度與空氣，促使有氧呼吸占優(yōu)勢，充分利用貯藏物質(zhì)，加速胚芽與胚根的生長。

第一百二十三頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

播種過深或者土壤缺墑，一方面種根不能及時突破種皮妨礙扎根，同時由于播種過深，造成缺氧環(huán)境，有利于無氧呼吸，浪費(fèi)了貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)（RQ大于1.0），在這種情況下，即使再改善土壤條件也不可能做到苗齊苗壯。適當(dāng)淺播注意土壤墑情是保證萌發(fā)與壯苗的根本。第一百二十四頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

風(fēng)干種子（或谷粒），含水量常在8%-15%左右，這時原生質(zhì)已處于脫水狀態(tài)，呼吸酶包括線粒體的可溶酶活性降低到極限。貯藏種子時，油料種子含水量保持在9%以下、淀粉種子含水量在11%-12%以下，呼吸作用極弱，可以安全貯藏，這時的含水叫作安全水。第一百二十五頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

油質(zhì)種子含水量超過10%-11%，淀粉種子超過15%-16%時，呼吸強(qiáng)度立即上升，而且隨含水量增加呼吸直線上升。所以研究種子含水量與呼吸作用的關(guān)系，對于糧食的貯藏有密切關(guān)系。第一百二十六頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

因?yàn)楹粑饔貌粌H繼續(xù)消耗貯藏的物質(zhì)，而且呼吸作用散熱提高了糧堆溫度，有利于微生物活動，加速了糧食的變質(zhì)。因而控制水分降低溫度抑制農(nóng)產(chǎn)品的呼吸是農(nóng)產(chǎn)品安全貯藏的基本原理。

第一百二十七頁，共一百四十頁，編輯于2023年，星期三呼吸作用四、呼吸作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用（一）種子及幼苗的呼吸與作物栽培及糧食貯藏

國內(nèi)在糧食與果蔬貯藏方面采用氣調(diào)法取得了顯著的效果，即將散裝或袋裝的大米或麥子，用塑料布密封，先抽出內(nèi)部空氣，再充入氮?dú)猓蛊涮幱谌毖鯛顟B(tài)，以壓制呼吸進(jìn)行，防止霉變。（二）果實(shí)的呼吸與果蔬貯藏第一百二十八頁，共一百四