進(jìn)化與進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)

進(jìn)化與進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)1、進(jìn)化、演化和變化對(duì)于大多數(shù)人來講，進(jìn)化在常識(shí)上便是生物從低級(jí)到高級(jí)、從簡單到復(fù)雜的變化。這是我們一直來小學(xué)、初中、高中教科書的教導(dǎo)，而且，查閱權(quán)威辭典，1989年版辭海中定義進(jìn)化為“生物逐漸的演變，由低級(jí)到高級(jí)、由簡單到復(fù)雜、種類由少到多的發(fā)展過程”，而1998年版現(xiàn)代漢語詞典中進(jìn)化指“事物由簡單到復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)逐漸發(fā)展變化”。問題在于：進(jìn)化的方向是否便是從簡單到復(fù)雜、從低級(jí)到高級(jí)的“進(jìn)步性”演化？也許有人會(huì)這樣辯護(hù)“進(jìn)化的進(jìn)步性”：“地球上的生命，從最原始的無細(xì)胞結(jié)構(gòu)生物進(jìn)化為有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的原核生物，從原核生物進(jìn)化為真核單細(xì)胞生物，然后按照不同方向發(fā)展，出現(xiàn)了真菌界、植物界和動(dòng)物界。植物界從藻類到裸蕨植物再到蕨類植物、裸子植物，最后出現(xiàn)了被子植物。動(dòng)物界從原始鞭毛蟲到多細(xì)胞動(dòng)物，從原始多細(xì)胞動(dòng)物到出現(xiàn)脊索動(dòng)物，進(jìn)而演化出高等脊索動(dòng)物──脊椎動(dòng)物。脊椎動(dòng)物中的魚類又演化到兩棲類再到爬行類，從中分化出哺乳類和鳥類，哺乳類中的一支進(jìn)一步發(fā)展為高等智慧生物，這就是人。”沒錯(cuò)，這是生物進(jìn)化的歷史，表明了各種生物物種出現(xiàn)的順序，但沒有理由認(rèn)為“后出現(xiàn)的”就一定比“先出現(xiàn)的”高級(jí)，何況“先出現(xiàn)的”跟“后出現(xiàn)的”一起存活到了現(xiàn)在。即使把“高級(jí)”設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)為“形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能的復(fù)雜化、完善化和專業(yè)化”，也無法解釋一些例外的現(xiàn)象，如特化和退化。有一種深海寄生魚，雄體寄生在雌體上，雄體消化器官退化，唯有精巢特別膨大，以保證種族繁衍，這種有效的生存策率難道不也能夠成為“高級(jí)”的指標(biāo)？也許有人會(huì)說“進(jìn)化不全都引起進(jìn)步，進(jìn)化過程中也有退化但從有機(jī)界總的進(jìn)化過程看，進(jìn)步性發(fā)展是進(jìn)化的主流和本質(zhì)”，把退化和特化當(dāng)成例外，但這種“萬能的表達(dá)方式”并不令我們滿意，科學(xué)理論追求的就是沒有例外，我們需要一個(gè)更好的理論來解釋進(jìn)化的方向。而且，“高級(jí)”、“低級(jí)”、“進(jìn)步”更多的是一種價(jià)值判斷，而不是事實(shí)判斷，帶有強(qiáng)烈的主觀色彩?？茖W(xué)應(yīng)該杜絕這種主觀性的存在。關(guān)于進(jìn)化的方向，達(dá)爾文認(rèn)為是“隨機(jī)變異的非隨機(jī)固定”，也即，生物的變異是隨機(jī)的，有利的變異通過環(huán)境選擇保留了下來，不利的變異被淘汰掉，也就是說進(jìn)化的方向便是環(huán)境選擇的方向。因此，無所謂形態(tài)結(jié)構(gòu)多么復(fù)雜、多么專業(yè)化、多么完善，只要能夠適應(yīng)環(huán)境，生物便能夠生存下來。這能夠很好的解釋特化、退化想象的存在，因?yàn)樗鼈兡軌蜻m應(yīng)環(huán)境。同樣也解釋了為什么“低級(jí)”的物種仍然存在，因?yàn)樗鼈兡軌蜻m應(yīng)環(huán)境。生物進(jìn)化的方向是由環(huán)境決定的，而不是預(yù)定的向“更高級(jí)、更復(fù)雜”的方向發(fā)展，生物的進(jìn)化不一定是導(dǎo)致“進(jìn)步”，在這個(gè)意義上，我們通常所說的進(jìn)化應(yīng)該是演化?？疾椤斑M(jìn)化”一詞的來源，英文evolution一詞起源于拉丁文的evolutio，意思是展開，即將一個(gè)卷在一起的東西打開，原指任何事物的生長、變化或發(fā)展，包括恒星的演變，化學(xué)的演變，文化的演變或者觀念演變。因此evolution應(yīng)該對(duì)應(yīng)于“演變”，其中并沒有“進(jìn)步”的意思，但為什么翻譯成中文卻成了“帶有方向、目的、計(jì)劃意義”的“進(jìn)化”呢？有人認(rèn)為“進(jìn)化”翻譯自日本的“progressiveevolution”,其中帶有“社會(huì)達(dá)爾文主義”的色彩，且因?yàn)榕c當(dāng)時(shí)苦難中的中國相契合而被人們廣泛接受。但是“進(jìn)化”一詞卻偏離了它在生物學(xué)中的本意，偏離了它的創(chuàng)造者——達(dá)爾文的本意，不得不說是生物學(xué)的悲哀。有沒有必要將通常所說的“進(jìn)化”改為“演化”呢？我認(rèn)為是很有必要的，雖然“沒有進(jìn)步意義的進(jìn)化”在生物學(xué)界已經(jīng)是共識(shí)，但對(duì)于普通人不得不說是一種誤導(dǎo)。只是在生物學(xué)界內(nèi)部，由于已經(jīng)有了共識(shí)，這樣的使用還是可以忍受的（同時(shí)也是一種難以改變歷史的無奈）。單純?cè)谏飳W(xué)領(lǐng)域?qū)Α斑M(jìn)化”進(jìn)行思考，同樣，首先的問題就是——什么是生物進(jìn)化？進(jìn)化必然是一種變化，但顯然不是所有的變化都是生物進(jìn)化，否則這么明顯的“生物變化”就在眼前——花開花落，樹榮樹枯……為什么要到19世紀(jì)達(dá)爾文出版《物種起源》后，進(jìn)化的概念才慢慢被人接受？所以，關(guān)鍵在于什么樣的變化能稱為生物進(jìn)化？首先，進(jìn)化是一定時(shí)間尺度的，該時(shí)間尺度以“代”（generation）為單位，因此，某一個(gè)具體的生命有機(jī)體，如青蛙，在其發(fā)育的過程中雖然經(jīng)歷了變態(tài)發(fā)育這樣明顯的變化過程，但這并不是生物進(jìn)化的研究范圍。生物進(jìn)化考察的變化是在各代之間的變化，如加拉帕格斯群島上地雀在兩年干旱前后喙大小的變化，曼徹斯特地區(qū)19世紀(jì)一百年間華尺蛾體色的變化。其次，進(jìn)化的主體必須是單一的，因?yàn)檫M(jìn)化是一定時(shí)間尺度上變化的前后對(duì)比，如果主體改變，這樣的對(duì)比就毫無意義，兩個(gè)不同主體之間沒有所謂的變化，最多也就是不同，而不是變化。我們進(jìn)行親代、子代間具體個(gè)體的比較之所以有進(jìn)化的意義，是因?yàn)檫@樣的比較是在一個(gè)更高的進(jìn)化主體之中進(jìn)行的——即種群，例如，我們對(duì)比發(fā)現(xiàn)親代個(gè)體X和子代個(gè)體Y間，某一性狀，如膚色，發(fā)生了變化，由X的a變成了Y的b,我們得出來的結(jié)論是“膚色性狀發(fā)生了變化（進(jìn)化）”，其實(shí)應(yīng)該補(bǔ)充為“該種群的膚色性狀發(fā)生了變化，該種群發(fā)生了進(jìn)化”，也就是說這種進(jìn)化的主體是“種群”。X的a和Y的b之所以能夠進(jìn)行進(jìn)化意義上的對(duì)比，是因?yàn)樗鼈兎謩e處于不同時(shí)刻的種群這一前提之下。（如下圖）按照這個(gè)規(guī)則，個(gè)體不可能是進(jìn)化的單位，因?yàn)閭€(gè)體根本無法滿足進(jìn)化的時(shí)間尺度的要求。種群，甚至生物種和其他分類群在邏輯上可以成為進(jìn)化的主體，因?yàn)樗鼈冊(cè)谝欢ǖ臅r(shí)間尺度內(nèi)能夠依然存在。具體某個(gè)基因在邏輯上也可以成為進(jìn)化的主體，因?yàn)樵诓煌氖来?，該基因都能存在。有學(xué)者，如道金斯，就認(rèn)為進(jìn)化的基本單位是基因。而綜合進(jìn)化論認(rèn)為進(jìn)化的基本單位是種群?？?框1abcde框2abcd左右兩框分別表示某一種群在時(shí)刻1和時(shí)刻2某一性狀具體形式的集合，時(shí)刻1中的a與時(shí)刻2中的b進(jìn)行比較，之所以有意義就是因?yàn)樗鼈兪窃诳?框2之中這樣的背景之下。當(dāng)下，關(guān)于進(jìn)化的定義大多采用綜合進(jìn)化論的思想，認(rèn)為種群是進(jìn)化的基本單位。如：“生物進(jìn)化是指生物種群在一定時(shí)間之內(nèi)性狀和遺傳組成上的變化。其中性狀主要指形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能、行為習(xí)性等，這是從宏觀上理解的；遺傳組成上的變化是從微觀上理解的?！薄铍y，進(jìn)化生物學(xué)基礎(chǔ)，高等教育出版社，2005“生物進(jìn)化是生物種群性質(zhì)的變化，這種變化超出了單一個(gè)體的壽命。個(gè)體發(fā)生不是進(jìn)化，孤立的生命體不進(jìn)化。種群中可通過遺傳物質(zhì)從一代傳給下一代的變化被認(rèn)為是進(jìn)化。生物進(jìn)化可能是細(xì)微或顯著的；它包含了從一個(gè)種群中不同的等位基因比例的一切微小變化（如決定血型的基因），到把最早的原生物變成蝸牛、蜜蜂、長頸鹿和蒲公英的延續(xù)變化?！薄狣ouglasJ.Futuyma，進(jìn)化生物學(xué)，SinauerAssociates1986“事實(shí)上，進(jìn)化可以精確定義為：一個(gè)基因庫中任何等位基因頻率從一代到下一代的變化?！?/p>

——HelenaCurtis和N.SueBarnes，生物學(xué)（第五版），1989WorthPublisher，p.974仍這些閉定義紛大都擱強(qiáng)調(diào)笑進(jìn)化瓣的單原位是慌種群扛，克指出淺進(jìn)化尚至少橫有兩故個(gè)層屑次，頸遺傳齒組成腿和性鳥狀兩隊(duì)個(gè)層沙次。拖進(jìn)化五學(xué)說占的發(fā)姿展反面對(duì)耗一定熟的現(xiàn)軌象或響問題吩，提除出合這理的源學(xué)說巷予以贈(zèng)解釋嗚或解堂答，互這就輩是學(xué)麗說的間形成懷和發(fā)遷展。阻面對(duì)較進(jìn)化漫學(xué)說研的發(fā)訊展過撒程，雀我關(guān)厭心，凱我們答的前缸輩當(dāng)唐時(shí)面怨對(duì)的自是什晨么樣武問題拾，給勒出了緒什么逢樣的胡解釋趁。注進(jìn)化敲領(lǐng)域竭的基栗本問穴題有席：灣A.東進(jìn)化疏的基鹽本事石實(shí)懶——堪真的圣是進(jìn)忠化嗎川？浪B.濾進(jìn)化孕的機(jī)睜制抽——黃如何曾進(jìn)化貧？進(jìn)耗化機(jī)國制可枕以細(xì)碗化為碎很多由問題擺，如帖進(jìn)化成的基節(jié)本單崖位，譯漸變省還是替驟變屢，必集然性溉與偶掀然性很等。屯2.電1織拉馬臨克的暈進(jìn)化潑學(xué)說伐理論腐要點(diǎn)堂包括嶄：干1）忘物種消是可蕩變的界，物礦種是靈由變厘異的篩個(gè)體警組成眨的群螞體。掘2）泥在自繩然界摧的生貿(mào)物中宴存在邪著由櫻簡單仗到復(fù)殘雜的殿一系衡列等段級(jí)（儀階梯堤），其生物目本身約存在媽著一塘種內(nèi)掠在的堂“意羊志力痰量”煤驅(qū)動(dòng)劣著生鋤物由投低的錦等級(jí)稀向較活高的翅等級(jí)安發(fā)展?jié)庾兓?。臟3）蟲生物甲對(duì)環(huán)饅境有得巨大功的掀適應(yīng)拒能力化；環(huán)舒境的杜變化醉會(huì)引捉起生吵物的系變化骨，生積物會(huì)頸由此膠改進(jìn)務(wù)其適哲應(yīng)；板環(huán)境虜?shù)亩嗵饦踊巧次锒噘J樣化適的根時(shí)本原豪因。倘4）才環(huán)境況的改溪變會(huì)桃引起想動(dòng)物吸習(xí)性殊的改擁變，兼習(xí)性釣的改績變會(huì)姑使某套些器飽官經(jīng)材常使遣用而鵝得到錦發(fā)展由，另沖一些挑器官備不使覺用而蠶退化睛；在幕環(huán)境漁影響勤下所遵發(fā)生逗的定野向變弄異，留即后愈天獲莊得的參性狀鋒，能友夠遺腥傳。碑如果齊環(huán)境短朝一述定的皂方向貧改變消，由杰于器其官的渡用進(jìn)鎖廢退炒和獲優(yōu)得性率遺傳訂，微胞小的衣變異距逐漸累積累秘，終窯于使尸生物裁發(fā)生壓了進(jìn)霞化。篩學(xué)說蕩主要灑缺陷隸：鄙提出召了生叫物是折進(jìn)化頂?shù)?，孝且給甲出了劈進(jìn)化購機(jī)制鼓，但販該學(xué)礎(chǔ)說蝴更多輛的是競(jìng)屬于譜哲學(xué)料思辨皮的層智次，告沒有長給出壤令人始信服陡的進(jìn)密化的然證據(jù)周。你后天襪獲得汽性躁?duì)钭蓝鄬僭碛诒硇咝妥儾飚?，喪現(xiàn)代擠遺傳約學(xué)已訴證明棍它是陽不能鮮遺傳拋的。乞該椅學(xué)說土中的凱強(qiáng)調(diào)趣了生斜物的傍內(nèi)在辜意志蝦，缺株乏有邀力證惰據(jù)。秋2.嘩2達(dá)瞧爾文銀進(jìn)化設(shè)學(xué)說闖達(dá)爾贈(zèng)文學(xué)翠說內(nèi)腥容廣志泛，恭邁爾材把它吵歸納恢為五盈個(gè)主威要方年面：肢生物應(yīng)是進(jìn)查化的捉。達(dá)喪爾文謊認(rèn)為什，世逃界不皺是靜宜止的晉，而悅是進(jìn)軌化的縣，物成種不目斷地師變異迎，新有種產(chǎn)賣生，詢舊種早消滅決。生殖物進(jìn)年化的狼觀點(diǎn)番并不室是達(dá)疏爾文執(zhí)首創(chuàng)青，但牽是，洲他提盾出的傘大多充數(shù)證梢據(jù)都裳相當(dāng)塵明確杜，使弱許多控生物連學(xué)家桶都能待夠接柔受。談共同柿起源兩，達(dá)裕爾文掌認(rèn)為是，生浪物之唯間都來有一津定的滔親緣碑關(guān)系針，有速著共仙同的竟祖先岡。所化有生及物都制最初膠產(chǎn)生貧于少蛋數(shù)形溜態(tài)或蘋一種莫形態(tài)窮。不扒論在皇世界或上如拜何遙滿遠(yuǎn)的稠地方跟所發(fā)販現(xiàn)的管各類僅生物透，它敬們也碰必定冬是從苦早期希的某甩個(gè)地將點(diǎn)傳犁布到淺其他費(fèi)各地年去的鄭。它反們的饑起源身只有搭一個(gè)圈中心中。郵物種慎增殖全，達(dá)毛爾文蕉認(rèn)為新，自升然選玻擇通陪過生記存競(jìng)喚爭造悟成舊知物種概和中壇間類醬型的躬滅絕膀，導(dǎo)住致性戶狀向笑不同蜘的方凡向發(fā)明展，好出現(xiàn)汪性狀咬分歧姐。性苦狀分丈歧使滋生物茂用不組同方瓶式適峽合環(huán)噴境達(dá)移到最靈大量讀的生鉤存?；萃瑫r(shí)循物種波的種雅類逐饑漸增飄加，籍出現(xiàn)女生物息的多散樣性滋。他努也認(rèn)莫為海商島隔搞離是湊物種聾形成錘的主松要機(jī)秘制，受但在猴解釋兵大陸另上物濫種形睜成時(shí)犧卻遇購到了錘困難滑。桃漸變舒性進(jìn)能化，康達(dá)爾劫文認(rèn)豬為生紀(jì)物進(jìn)鐘化是落逐漸淋的和慘連續(xù)圈的，活其中導(dǎo)不存擠在不曾連續(xù)覽的變串異或妨突變撫。蛙自然考選擇需，達(dá)且爾文賓認(rèn)為光，生劑物都碑具有礙繁殖躬過?？斓膬A振向，憑同時(shí)稠由于飯生物擾的生磨存空蛛間和程食物屑來源院有限栗，所貨以必慧須有鋤生存險(xiǎn)斗爭皇。在添同一帝群體洞中的豪不同拿個(gè)體揀具有奮不同帖的變走異，調(diào)有些綱變異杜對(duì)生江存有取利，蓄有些障則不流利，苦在生弓存斗拼爭中輩出現(xiàn)欄了適門者生懼存、沫不適難者淘禮汰的安現(xiàn)象華。經(jīng)析過許栗多代服之后醬，自若然選脖擇導(dǎo)脖致了擱生物況進(jìn)化候。勿學(xué)說雁缺陷屬：超由于粘缺乏絨現(xiàn)代墾遺傳碼學(xué)知福識(shí)，詠該學(xué)罵說顧沒有柔闡明您生物騎進(jìn)化撥的機(jī)騎理，矮主要略問題殖是釘“扎如何臉變異腹和遺明傳態(tài)”流，袍達(dá)爾納文采板用拉惜馬克劈的獲虹得性漏遺傳柄來解若釋有組利性佩狀在燙后代忍中的攏保留療，但貧拉馬戒克的痰獲得快性狀第并不選都能抓遺傳盼。輕對(duì)于左“繞適者磨”宵的理配解，圓達(dá)爾樂文比幼較注膛重個(gè)組體存肥活的缸價(jià)值矮，但金實(shí)際盜上，栽適者汁生存秩是由攪于產(chǎn)黨生更總多后藝代，鳴并不咽是殺土死它膏的競(jìng)佳爭對(duì)滋象。陡因此仿，差鏟異的仁生殖歇力才頂是選閉擇的砍主要情因素蘇。陽達(dá)爾辛文強(qiáng)澇調(diào)的貧物種掛形成喝過程象中的次漸變亞方式丟并不熟全面黎，現(xiàn)鄉(xiāng)代進(jìn)擔(dān)化科冠學(xué)的罪研究蝦表明賓，驟池變也辭是物撫種的向一種氏形成裙方式溫。犯達(dá)爾料文過舅分強(qiáng)勝調(diào)生凡物界抖中殘那酷斗肆爭的昂一面漂，忽艷略了鮮廣泛替存在予的協(xié)醋調(diào)、蜓和諧泉關(guān)系刺在生礦物進(jìn)堪化中粗的作終用。某2．尤3綜龜合進(jìn)曾化論跑（現(xiàn)洗代達(dá)貫爾文疲主義匠）濕現(xiàn)代合達(dá)爾旱文主搶義是敞自然診選擇置學(xué)說籮和基授因?qū)W斯說的能綜合抬。1泥90啟0年恢孟德趙爾定房律重侄新被倉發(fā)現(xiàn)龍，1等91諸7年暴，摩邀爾根奔在孟屢德爾喚定律漏的基邪礎(chǔ)上序創(chuàng)立劣了基過因?qū)W愚說。慎20擱世紀(jì)躍20獲～3劈0年喇代，望費(fèi)希表爾、互霍爾掩丹和潮賴特雀等致鋒力于疊基因共在生峰物種枝群內(nèi)晝發(fā)生京變化光的研側(cè)究。攻19錢37跪年，舒杜布守贊斯翅基發(fā)內(nèi)表了導(dǎo)《遺囑傳學(xué)圖與物淹種起征源》列，完擔(dān)成了建選擇光學(xué)說葬和基糊因論趨的綜論合。閥綜合襪進(jìn)化異論主岔要內(nèi)吧容有義兩個(gè)信方面紐：老群體日是生捆物進(jìn)儉化的道基本惑單位章，進(jìn)耳化機(jī)文制的妨研究辦屬于擾群體致遺傳牧學(xué)的故范圍語。秒同時(shí)蟻提出眾基因夾庫的娃概念屆，認(rèn)黃為進(jìn)呈化的拋本質(zhì)衛(wèi)是基門因頻悉率的厚改變書。冒突變殲、選冒擇、債隔離球是物趴種形廈成和戀生物威進(jìn)化掉的機(jī)爽制。隸突變須是生貌物進(jìn)賄化的追原材繼料，早通過啄自然訴選擇腿保留泄適應(yīng)尾性變浪異，冤通過偷隔離州鞏固花和擴(kuò)繁大這槍些變勺異，赤從而圓形成繳新種陵。自鋸然選繞擇的踢本質(zhì)御是果“蠢一個(gè)蘭群體讀中不稈同基錢因型脊攜帶晚者對(duì)課后代騎的基槽因庫感作出斬的貢搜獻(xiàn)不鄙同呀”吊。杰學(xué)說姨主要希成就你：蝦確定漸了變凍異的心遺傳畝基礎(chǔ)能，提兼出了雀闡釋撫進(jìn)化何機(jī)制甘的有橫效途潛徑，蹈即基咱因頻派率的箭改變總。敲明確勸了生妄物種勾的概什念，累以生項(xiàng)殖隔具離作跳為物坡種的亮界限羊。銷學(xué)說年主要友缺陷胸：頑老的畢綜合虛進(jìn)化萬論認(rèn)妻為選跑擇機(jī)栗制對(duì)衣等位安基因虹單獨(dú)華而獨(dú)貫立的鍋起作煉用，規(guī)它從桂“引壞踢”教的等禮位基惕因中救挑選器出茅“窄好葵”束的等我位基瘋因。貸只要嫂等位夏基因開略有揪不利刺就會(huì)榆被自皇然選譽(yù)擇所祖淘汰蜜。這禾樣，踐必然禮有由裂于個(gè)論體愈服來愈徐純而蒼形成株同源脆群體滅的趨征勢(shì)。臉顯然康，這掃種自縫然選大擇的買篩選碧機(jī)制觸既不粒能夠桑解釋雕適應(yīng)詞和生坐物多具樣性脾的起組源，彈也不滔符合壞群體有遺傳林結(jié)構(gòu)澤的事裕實(shí)。照實(shí)際賊上具凝有有濃害基捎因的陷個(gè)體贊并不豪一定保會(huì)在最自然對(duì)選擇撕中被強(qiáng)淘汰羽，往冬往還斑有另銀外一午種情罩況，旺即同疑一座陷位上銀的兩堤個(gè)或豬兩個(gè)靠以上譯的等約位基哀因在芒群體輸中都科有很陵高的獲頻率招。這山就是堤多態(tài)榴現(xiàn)象趟——裁同一甩物種鐵在涉同一及生態(tài)見環(huán)境只中，棵存在豬著兩箭個(gè)或房兩個(gè)枕以上才明顯善不同叼的類刷型。觀這種秩現(xiàn)象滲很難榮用老跡綜合擠進(jìn)化丙論進(jìn)覺行解回釋。沿70架年代案初，揭在原腸來老延綜合啄進(jìn)化共論的昏基礎(chǔ)謀上，烈出現(xiàn)椒了新伐綜合彈進(jìn)化憲理論鈴，又在稱為朝分子案水平陳的綜略合理躺論。洋提出螺了啞“雖雜種陜優(yōu)勢(shì)墾選擇京”底（費(fèi)再希爾渴、霍狼爾丹浸等）經(jīng)、珍“襪平衡喪性選忍擇季”始（泰樣瑟爾僻、赫筐利特誤爾）遭、粥“翅穩(wěn)定私性選糖擇公”瀉（施筒馬里勤高踐腳）裙等選鐮擇機(jī)其制，訊彌補(bǔ)挨了老爛綜合灰理論銀的不尚足。喪綜合掌進(jìn)化烈論這溫一學(xué)天說的嘩實(shí)驗(yàn)皇性工堆作基帥本上病限于姻小進(jìn)辨化的勢(shì)領(lǐng)域睜，對(duì)違于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