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關(guān)于生物氧化與氧化磷酸化第1頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三概述電子傳遞鏈(生物氧化中H2O的生成)氧化磷酸化作用(ATP的生成)第2頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第一節(jié)概述能量的來源:光能:植物和某些藻類光合作用化學(xué)能:動(dòng)物和大多數(shù)的微生物生物氧化化學(xué)能→生物能(主要是ATP)第3頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三糖原脂肪蛋白質(zhì)葡萄糖脂肪酸甘油氨基酸乙酰CoAⅠⅡⅢTCA營(yíng)養(yǎng)物分解代謝的三個(gè)階段第4頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三一、生物氧化(biologicaloxidation)1、定義:有機(jī)物在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解產(chǎn)生CO2和H2O,并釋放出能量的過程,稱為生物氧化,又稱呼吸作用。第5頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三2、內(nèi)容:1)C→CO22)H→H2O3)能量如何產(chǎn)生底物水平磷酸化氧化磷酸化電子傳遞鏈脫羧反應(yīng)第6頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三3、特點(diǎn)(與燃燒的比較)相同點(diǎn):都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合;都生成CO2和H2O;釋放的能量相同
第7頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三生物氧化
燃燒細(xì)胞內(nèi)溫和條件,水環(huán)境高溫或高壓,干燥條件
一系列酶促反應(yīng)
無機(jī)催化劑
能量逐步釋放能量爆發(fā)釋放轉(zhuǎn)化成ATP,被利用
轉(zhuǎn)換為光和熱,散失
不同點(diǎn):第8頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三二、生物能學(xué)原理△G<0,反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行;△G=△Gθ’+RTlnQ△Gθ’=-nF△Eθ’(在氧還反應(yīng)中,電子總是從Eθ較低的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到Eθ較高的物質(zhì));在熱力學(xué)上不能自發(fā)進(jìn)行的反應(yīng)可以被有利反應(yīng)所推動(dòng)。第9頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三三、高能化合物1、概念:水解時(shí)能夠釋放≥20.92kJ/mol(5kcal/mol)自由能的化合物稱為高能化合物。其中斷裂釋放出大量自由能的共價(jià)鍵稱為高能鍵,用~表示。第10頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三2、類型(了解)(1)磷氧鍵型(-O~P)1,3-二磷酸甘油酸?;姿峄衔锇奔柞A姿岬?1頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三焦磷酸化合物焦磷酸第12頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸第13頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(2)氮磷鍵型(-N~P)磷酸肌酸磷酸精氨酸第14頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(3)硫酯鍵型?;鵆oA第15頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(4)甲硫鍵型S-腺苷甲硫氨酸第16頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(1)ATP的作用A、生物體通用的能量貨幣提供反應(yīng)所需能量、細(xì)胞活動(dòng)的機(jī)械能、細(xì)胞吸收物質(zhì)時(shí)的能量;產(chǎn)生電效應(yīng);轉(zhuǎn)變成光能或熱能。B、磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體3、最重要的高能化合物----ATP第17頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(磷酸原)第18頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(2)ATP的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)ATP是能量的攜帶者、轉(zhuǎn)運(yùn)者,但不是能量的貯存者。第19頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(3)能荷與ATP能荷:在總的腺苷酸系統(tǒng)中(即ATP、ADP、AMP之和)所含的高能磷酸基數(shù)量。第20頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三細(xì)胞內(nèi)能荷值=0.8~0.95;能荷低(<0.8)→ATP不足→產(chǎn)能代謝加強(qiáng)。能荷高(>0.95)→ATP過多→產(chǎn)能代謝抑制,貯能代謝加強(qiáng);第21頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第二節(jié)線粒體電子傳遞鏈一、線粒體(mitochondria)真核生物的發(fā)電站;雙層膜結(jié)構(gòu);外膜:對(duì)小分子和離子通透;內(nèi)膜:對(duì)多數(shù)小分子和離子不通透。第22頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第23頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三二、電子傳遞鏈(electrontransferchain,ETC)也叫呼吸鏈(respiratorychain)定位:原核生物質(zhì)膜,真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜;組成:一系列按嚴(yán)格順序排列的電子傳遞體;作用:將代謝物脫下的氫傳遞給氧生成水種類:NADH鏈和FADH2鏈第24頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三線粒體內(nèi)膜上分離到4種酶復(fù)合體、CoQ、Cytc復(fù)合體I:NADH-CoQ還原酶復(fù)合體II:琥珀酸-CoQ還原酶復(fù)合體III:CoQ-細(xì)胞色素c還原酶復(fù)合體IV:細(xì)胞色素c氧化酶NADH鏈:由I、CoQ、III、Cytc、IV組成FADH2鏈:由II、CoQ、III、Cytc、IV組成第25頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三NADH鏈線粒體內(nèi)膜線粒體外膜第26頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第27頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三FADH2鏈線粒體內(nèi)膜IIIII第28頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三1、復(fù)合體I:NADH-CoQ還原酶組成:FMN(遞氫體)、Fe-S蛋白(通過Fe3+、Fe2+互變傳遞單電子)功能:將電子從NADH傳遞到CoQ;質(zhì)子泵(4H+)NADH鏈第29頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第30頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三2、復(fù)合體II:琥珀酸-CoQ還原酶組成:FAD、Fe-S蛋白功能:將電子從琥珀酸傳遞到CoQIIIIIII琥珀酸延胡索酸FADH2鏈第31頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三非蛋白,醌類,側(cè)鏈為異戊二烯;遞H體;中間傳遞體:只能從黃素酶的輔基上接受H3、輔酶Q(coenzymeQ)
泛醌、CoQ第32頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三4、細(xì)胞色素(cytochrome,Cyt)一類功能相關(guān),含血紅素輔基的色素復(fù)合物,只存在于需氧細(xì)胞;通過Fe3+、Fe2+互變傳遞單電子;種類:b、c1、c、a、a3;復(fù)合體III:Cytb+Cytc1Cytc復(fù)合體IV:Cytaa3第33頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(1)復(fù)合體III:CoQ-細(xì)胞色素c還原酶組成:Cytb、Cytc1、Fe-S蛋白功能:將電子從CoQ傳遞到Cytc;質(zhì)子泵(4H+)第34頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第35頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三(2)復(fù)合體IV:
細(xì)胞色素c氧化酶組成:Cytaa3、Fe-S蛋白、含Cu蛋白功能:將電子從Cytc傳遞給氧;質(zhì)子泵(2H+);第36頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第37頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第38頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三依據(jù):各傳遞體的E0、差異光譜、電子傳遞抑制FADH2NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2E0
低→高,對(duì)電子親和力小→大FADH2NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2
-0.32
-0.22
+0.04
-0.08
+0.22
+0.24
+0.29
+0.82+0.55-0.22二、各電子傳遞體排列順序的確定第39頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三電子傳遞抑制:
1、NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2魚藤酮安密妥殺蝶素差異光譜:FADH2細(xì)胞色素中,b最先被還原,aa3最先被氧化第40頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三2、NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O23、NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2CN-、CON3-、H2S抗霉素A第41頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第三節(jié)氧化磷酸化作用一、概念1、ATP生成的途徑底物水平磷酸化直接與代謝物的反應(yīng)相偶聯(lián);有無O2均可發(fā)生氧化磷酸化(或電子傳遞磷酸化)
通過電子傳遞鏈產(chǎn)能;好氧生物能量的主要來源2、氧化磷酸化:生物氧化△GADP→ATP第42頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三ATP合酶產(chǎn)水反應(yīng)的△G磷酸化第43頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三二、P/O比和ATP形成的部位1940年S.Ochoa提出P/O比P/O比:當(dāng)一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳給O2時(shí)所產(chǎn)生的ATP分子數(shù),即每消耗1個(gè)氧原子所產(chǎn)生ATP的個(gè)數(shù)。第44頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三第45頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三真核細(xì)胞中,一對(duì)電子經(jīng)過NADH鏈傳遞至O2共泵出10個(gè)H+;每4個(gè)H+促使1個(gè)ATP合成并輸出至細(xì)胞質(zhì);因此1個(gè)NADH經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生10/4=2.5個(gè)ATP;一對(duì)電子經(jīng)過FADH2呼吸鏈傳送時(shí)有6個(gè)H+被泵出;因此1個(gè)FADH2經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生6/4=1.5個(gè)ATP;在原核細(xì)胞中,沒有線粒體,因此沒有ATP的輸出,故NADH呼吸鏈產(chǎn)生10/3≈3個(gè)ATP,F(xiàn)ADH2呼吸鏈產(chǎn)生6/3=2個(gè)ATP第46頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三計(jì)算線粒體中1mol琥珀酰CoA生成OAA的P/O琥珀酰CoA→琥珀酸,產(chǎn)生1molGTP,不消耗O;
琥珀酸→延胡索酸,產(chǎn)生1molFADH2,通過電子傳遞鏈將合成1.5molATP,消耗1molO;蘋果酸→OAA,產(chǎn)生1molNADH,通過電子傳遞鏈將合成2.5molATP,消耗1molO;
0+1+1==2.51+1.5+2.5第47頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三三、氧化磷酸化的能量偶聯(lián)機(jī)制
----化學(xué)滲透學(xué)說目前被普遍接受的假說P.Mitchell獲1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)要點(diǎn):1、各電子傳遞體在內(nèi)膜上各有其特定的位置,催化定向的反應(yīng);第48頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三2、部分傳遞體利用電子傳遞的能量將H+泵出內(nèi)膜;3、由于H+不能自由透過內(nèi)膜,造成H+跨膜濃度梯度,形成跨膜電位差(△E);第49頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三4、H+通過ATP合酶返回基質(zhì),伴隨△E的抵消,釋放的能量推動(dòng)ADP磷酸化成ATP。第50頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三證據(jù):1)氧化磷酸化時(shí)線粒體基質(zhì)內(nèi)的pH值高于內(nèi)膜外側(cè)的,說明基質(zhì)內(nèi)的H+少2)不進(jìn)行氧化或阻斷電子傳遞,人為造成膜兩側(cè)pH梯度,也有ATP生成3)電子傳遞體形成的電子流能將H+逐出內(nèi)膜前提:線粒體內(nèi)膜或亞線粒體囊泡的完整性不足:沒有說明H+如何泵到膜外?第51頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三四、ATP合成機(jī)制--FoF1-ATP合酶定位:線粒體內(nèi)膜表面球狀顆粒組成:F0:柄,嵌入內(nèi)膜,4種6條肽鏈。F1:頭,伸向線粒體基質(zhì),5種9條肽鏈。功能:F0:質(zhì)子通道;F1:催化ATP合成的部位。當(dāng)膜外H+經(jīng)質(zhì)子通道到達(dá)F1時(shí)便推動(dòng)ATP的合成第52頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三Boyer旋轉(zhuǎn)催化理論第53頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三五、氧化磷酸化的阻斷不能合成ATP的原因:呼吸鏈不能傳遞電子—電子傳遞抑制劑不能產(chǎn)生跨膜電位差—解偶聯(lián)劑ATP合酶不能合成ATP—氧化磷酸化抑制劑第54頁,講稿共62頁,2023年5月2日,星期三概念:將電子傳遞過程和ADP生成ATP
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