感覺器官的功能教學(xué)課件

●三原色學(xué)說能較合理的解釋色盲和色弱的發(fā)生機(jī)制。色盲(colorblindness)：一種對全部顏色或某些顏色缺乏分辨能力的色覺障礙。分為全色盲和部分色盲。

全色盲：極為少見，只能分辨光線的明暗，呈單色視覺。

部分色盲：紅色盲、綠色盲、藍(lán)色盲。色盲絕大多數(shù)是由遺傳因素引起的。

色弱：有些色覺異常的產(chǎn)生并非由于缺乏某種視錐細(xì)胞，而只是由于某種視錐細(xì)胞的反應(yīng)能力較弱，這樣使患者對某種顏色的識別能力較正常人稍差，這種色覺異常稱為色弱。色弱常由后天因素引起。

三原色學(xué)說雖然能夠比較圓滿地說明許多色覺現(xiàn)象和色盲產(chǎn)生的原因，但不能解釋色對比現(xiàn)象。例如將藍(lán)色紙塊放在黃色的背景上，使人覺得黃色背景上的那塊紙片顯得特別“藍(lán)”，同時(shí)覺得背景也更“黃”，這種現(xiàn)象稱為色對比，而黃和藍(lán)則稱為對比色或互補(bǔ)色。色對比只出現(xiàn)在對比色之間，而不是任意顏色之間?；閷Ρ壬念伾杏校杭t和綠以及黑和白。關(guān)于色對比現(xiàn)象，有人用對比色學(xué)說進(jìn)行解釋。該學(xué)說認(rèn)為，在視網(wǎng)膜中存在著三種物質(zhì)，各對一組對比色的刺激起性質(zhì)相反的反應(yīng)，如一種物質(zhì)在藍(lán)光作用時(shí)合成，黃光作用時(shí)分解；另一種物質(zhì)在綠光作用時(shí)合成，紅光作用時(shí)分解等，于是就引起色的對比現(xiàn)象。

了解一下吧！三、視網(wǎng)膜的信息處理

視網(wǎng)膜的神經(jīng)元構(gòu)筑及其回路錯(cuò)綜復(fù)雜，因而在視覺信息由感光細(xì)胞向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的傳遞過程中，要經(jīng)過復(fù)雜的中間神經(jīng)元聯(lián)系中介，而且與細(xì)胞間信息傳遞有關(guān)的遞質(zhì)種類也很多，故視覺信息在視網(wǎng)膜的傳遞過程中，必然要經(jīng)歷種種改變。這就是視網(wǎng)膜本身對視覺信息的初步處理。在視網(wǎng)膜的神經(jīng)通路中，只有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞及少數(shù)無長突細(xì)胞具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而視桿和視錐細(xì)胞、水平細(xì)胞和雙極細(xì)胞均為分級式的局部電位，沒有神經(jīng)脈沖。在信號到達(dá)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之前，視覺信息的傳遞主要依賴電緊張性擴(kuò)布的方式。視網(wǎng)膜神經(jīng)元所包含的神經(jīng)遞質(zhì)總數(shù)多達(dá)幾十種，其中以谷氨酸和γ-氨基丁酸(GABA)兩種氨基酸遞質(zhì)最為重要。視桿、視錐細(xì)胞與雙極細(xì)胞間的信息傳遞是由谷氨酸介導(dǎo)的。同一種遞質(zhì)在雙極細(xì)胞引起的電反應(yīng)：去極化、超極化，分別通過促離子型和促代謝型谷氨酸受體介導(dǎo)的。

視網(wǎng)膜至少有30種無長突細(xì)胞，依其對閃光的反應(yīng)性質(zhì)可分為兩類，即瞬時(shí)型無長突細(xì)胞和持續(xù)型無長突細(xì)胞。前者數(shù)量最多，對閃光刺激總是在“給光”和“撤光”時(shí)產(chǎn)生去極化反應(yīng)，這類細(xì)胞對光強(qiáng)度的變化特別敏感。持續(xù)型無長突細(xì)胞的反應(yīng)呈兩種類型：一類為去極化反應(yīng)，另一類為超極化反應(yīng)。持續(xù)型無長突細(xì)胞的反應(yīng)可能對顏色進(jìn)行編碼。

大多數(shù)高等哺乳類動(dòng)物(如猴、貓)視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野具有中心-周邊拈抗式的同心圓結(jié)構(gòu)。按其感受野中心區(qū)對閃光刺激反應(yīng)的性質(zhì)，可分為給光-中心細(xì)胞和撤光-中心細(xì)胞兩類。光照時(shí)給光-中心細(xì)胞的中心區(qū)引起給光反應(yīng)，其周圍區(qū)則引起撤光反應(yīng)；撇光-中心細(xì)胞的反應(yīng)正好與給光-中心細(xì)胞相反。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的這種感受野的組構(gòu)可能是同時(shí)對比現(xiàn)象的神經(jīng)生理學(xué)基礎(chǔ)。

了解一下吧！四、與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象(一)視力視力或視敏度(visualacuity):中心視力的簡稱，是指黃斑部中心凹的視力功能，眼對物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的分辨能力。視敏度評價(jià)指標(biāo)：人所能看清楚的最小視網(wǎng)膜像的大小。大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個(gè)視錐細(xì)胞的平均直徑(4～5μm

)

視角原理：測量視力是用視力表上的字形作為標(biāo)準(zhǔn)，每個(gè)字形的構(gòu)造都是根據(jù)視角來計(jì)算的。視網(wǎng)膜能區(qū)分兩個(gè)點(diǎn)時(shí)，必須在眼內(nèi)形成一定的視角。正常眼能區(qū)分最近的兩個(gè)點(diǎn)的視角叫最小視角，大多數(shù)正常眼的最小視角為1分角。1分視角下看清物體時(shí)，其在視網(wǎng)膜上的物象約4～5μm。由此推知，分辨兩個(gè)點(diǎn)在視網(wǎng)膜上單獨(dú)存在的主要條件是兩個(gè)視錐細(xì)胞興奮，而在這兩個(gè)錐體間至少要被一個(gè)不興奮的錐體所隔開。如果點(diǎn)的象落在鄰近兩個(gè)錐體時(shí)，這個(gè)象就會重合而不能分辨了。

國際標(biāo)準(zhǔn)視力表就是根據(jù)這個(gè)原理設(shè)計(jì)的。檢查視力常用的方法：Landolt環(huán)

Snellen圖

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Landolt環(huán)測定視力各種視力表的標(biāo)記都是一分視角的五倍（五分視角）作為面積而制成的。規(guī)定線條的寬度、缺口與大小都是一分視角。用Landolt環(huán)測定視力時(shí)，將視力表置于眼前5m處，以能分辨最小缺口所對應(yīng)的視角(分)的倒數(shù)為該被檢者的視力。如測定結(jié)果為1分，則該人的視力即為1.0，正常視力可達(dá)到1.0～1.5?！?/p>

Snellen圖測定視力Snellen圖是一組大小不一的字母E，視力可用下式計(jì)算：V=d／D

V：實(shí)際視力

d：測試圖與被檢者的距離

D：能分辨的最小字母E的黑柱所對應(yīng)的視角為1分時(shí)所處的距離。

(二)暗適應(yīng)和明適應(yīng)暗適應(yīng)(darkadaptation)：當(dāng)人長時(shí)間在明亮環(huán)境中而突然進(jìn)入暗處時(shí)，最初看不見任何東西，經(jīng)過一定時(shí)間后，視覺敏感度才逐漸增高，能逐漸看見在暗處的物體。

明適應(yīng)(lightadaptation)：當(dāng)人長時(shí)問在暗處而突然進(jìn)入明亮處時(shí)，最初感到一片耀眼的光亮，不能看清物體，稍待片刻后才能恢復(fù)視覺的現(xiàn)象。暗適應(yīng)是人眼在暗處對光的敏感度逐漸提高的過程。視覺閾值的第一次下降，主要與視錐細(xì)胞視色素的合成增加有關(guān)；第二次下降，與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)的合成增強(qiáng)有關(guān)。明適應(yīng)的進(jìn)程很快，通常在幾秒鐘內(nèi)即可完成。其機(jī)制是視桿細(xì)胞在暗處蓄積了大量的視紫紅質(zhì)，進(jìn)入亮處遇到強(qiáng)光時(shí)迅速分解，因而產(chǎn)生耀眼的光感。

第一次下降：7分鐘之內(nèi)，與視錐細(xì)胞視色素的合成增加有關(guān)第二次下降：與視桿細(xì)胞中視紫紅質(zhì)的合成增強(qiáng)有關(guān)在25～30分鐘時(shí)，閾值下降到最低點(diǎn)(三)視野視野（visualfield）：當(dāng)一眼注視一目標(biāo)時(shí)，除了看清這個(gè)注視目標(biāo)處，同時(shí)還能看到周圍一定范圍內(nèi)的物體，這個(gè)空間范圍，叫做視野。

意義：視野反映黃斑部以外整個(gè)視網(wǎng)膜的功能。對勞動(dòng)、學(xué)習(xí)和生活都有很大的影響。臨床上視野檢查對于許多眼病及某些視覺傳導(dǎo)路疾患的診斷有重要意義。視野的最大界限應(yīng)以它和視軸形成的夾角的大小來表示。

正常單眼視野的范圍：顳側(cè)約90°以上，下方約70°，鼻側(cè)約65°，上方約55°。

顏色視野：白色最大，蘭色次之，紅色又次之，綠色最小，兩眼同時(shí)注視時(shí)，大部分視野是互相重疊的。視野的大小可能與各類感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)。(四)視后像和融合現(xiàn)象視后像：注視一個(gè)光源或較亮的物體，然后閉上眼睛，這時(shí)可以感覺到一個(gè)光斑，其形狀和大小均與該光源或物體相似，這種主觀的視覺后效應(yīng)稱為視后像。如果給以閃光刺激，則主觀上的光亮感覺的持續(xù)時(shí)間比實(shí)際的閃光時(shí)間長，這是由于光的后效應(yīng)所致。后效應(yīng)的持續(xù)時(shí)間與光刺激的強(qiáng)度有關(guān)。通常情況下，視后像僅持續(xù)幾秒到幾分鐘。如果光刺激很強(qiáng)，視后像的持續(xù)時(shí)間也較長。融合(fusionphenomenon)：如果用重復(fù)的閃光刺激人眼，當(dāng)閃光頻率較低時(shí)，主觀上常能分辨出一次又一次的閃光。當(dāng)閃光頻率增加到一定程度時(shí)，重復(fù)的閃光刺激可引起主觀上的連續(xù)光感，這一現(xiàn)象稱為融合。融合現(xiàn)象是由于閃光的間歇時(shí)間比視后像的時(shí)間更短而產(chǎn)生的。

臨界融合頻率(criticalfusionfrequency，CFF)：能引起閃光融合的最低頻率。中等光照強(qiáng)度下，臨界融合頻率約為25次／秒。電影每秒鐘放映24個(gè)畫面，電視每秒鐘播放60個(gè)畫面，因此，觀看電影和電視時(shí)主觀感覺其畫面是連續(xù)的。

臨界融合頻率與光的強(qiáng)度有關(guān)。光線較暗時(shí)，閃光頻率低至6次／秒即可產(chǎn)生融合現(xiàn)象；而光線較強(qiáng)時(shí)，臨界融合頻率可高達(dá)60次／秒。其原因之一可能是視錐細(xì)胞分辨閃光頻率的能力比視桿細(xì)胞強(qiáng)。在測定視網(wǎng)膜不同部位的臨界融合頻率時(shí)也發(fā)現(xiàn)，愈靠近中央凹，臨界融合頻率愈高。另外，閃光的顏色、視角的大小、受試者的年齡及某些藥物等均可影響臨界融合頻率，尤其是中樞神經(jīng)系統(tǒng)疲勞可使臨界融合頻率下降。因此，在勞動(dòng)生理中常將臨界融合頻率作為中樞疲勞的指標(biāo)。

(五)雙眼視覺和立體視覺

單眼視覺(monocularvision)：在某些哺乳類動(dòng)物，如牛、馬、羊等，它們的兩眼長在頭的兩側(cè)，因此兩眼的視野完全不重疊，左眼和右眼各自感受不同側(cè)面的光刺激。

雙眼視覺(binocularvision)：人和靈長類動(dòng)物的雙眼都在頭部的前方，兩眼的鼻側(cè)視野相互重疊，因此凡落在此范圍內(nèi)的任何物體都能同時(shí)被兩眼所見，兩眼同時(shí)看某一物體時(shí)產(chǎn)生的視覺稱為雙眼視覺。

單視：雙眼視物時(shí)，兩眼視網(wǎng)膜上各形成一個(gè)完整的物像，由于眼外肌的精細(xì)協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)，可使來自物體同一部分的光線成像于兩眼視網(wǎng)膜的對稱點(diǎn)上，并在主觀上產(chǎn)生單一物體的視覺，稱為單視。

復(fù)視(diplopia)：眼外肌癱瘓或眼球內(nèi)腫瘤壓迫等都可使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的非對稱點(diǎn)上，因而在主觀上產(chǎn)生有一定程度互相重疊的兩個(gè)物體的感覺，稱為復(fù)視。

雙眼視覺的優(yōu)點(diǎn)：彌補(bǔ)單眼視野中的盲區(qū)缺損，擴(kuò)大視野，并產(chǎn)生立體視覺。

立體視覺(stereopsis)：雙眼視物時(shí)，主觀上可產(chǎn)生被視物體的厚度以及空間的深度或距離等感覺，稱為立體視覺。原因：同一被視物體在兩眼視網(wǎng)膜上的像并不完全相同，左眼從左方看到物體的左側(cè)面較多，而右眼則從右方看到物體的右側(cè)面較多，來自兩眼的圖像信息經(jīng)過視覺高級中樞處理后，產(chǎn)生一個(gè)有立體感的物體的形象。在單眼視物時(shí)，有時(shí)也能產(chǎn)生一定程度的立體感覺，這主要是通過調(diào)節(jié)和單眼運(yùn)動(dòng)而獲得的。立體感覺的產(chǎn)生與生活經(jīng)驗(yàn)，物體表面的陰影等也有關(guān)。良好的立體視覺只有在雙眼觀察時(shí)才有可能。

第三節(jié)耳的聽覺功能

●人耳的適宜刺激：頻率為20～20000Hz空氣振動(dòng)波

聽閾(hearingthreshold)：每一種頻率的聲波，都有一個(gè)剛能引起聽覺的最小強(qiáng)度，稱為聽閾。

最大可聽閾：當(dāng)聲音的強(qiáng)度在聽閾以上繼續(xù)增加時(shí)，聽覺的感受也相應(yīng)增強(qiáng)，但當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí)，它引起的將不單是聽覺，同時(shí)還會引起鼓膜的疼痛感覺，這個(gè)限度稱為最大可聽閾。

人耳最敏感的聲波頻率：1000～3000Hz

人類語言頻率分布：300～3000Hz聽域一、外耳和中耳的功能

(一)外耳的功能

外耳：耳廓、外耳道

耳廓：收集聲波判斷方向

外耳道：共振增壓（最佳共振頻率：波長為長度4倍，2.5cm→3500Hz，實(shí)際共振頻率約3800Hz）頻率為3000～5000Hz的聲波從外耳道口傳至鼓膜時(shí)，強(qiáng)度要比外耳道口增強(qiáng)10分貝(decibel，dB)。

分貝：表示聲強(qiáng)的一種相對單位。由聲音強(qiáng)度的絕對單位換算而得：

聲音的相對強(qiáng)度的分貝數(shù)=10Log（E/E0）E：某一聲頻的實(shí)測聲強(qiáng)數(shù)

E0：某一聲頻的聽閾

0分貝：聽閾10分貝：比聽閾大10倍

20分貝：比聽閾大100倍30分貝：比聽閾大1000倍(二)中耳的功能

中耳：鼓膜、聽骨鏈、鼓室、咽鼓管功能：將空氣中的聲波振動(dòng)能量高效地傳遞到內(nèi)耳淋巴液，其中鼓膜和聽骨鏈在聲音傳遞過程中起著重要的作用。

●鼓膜：橢圓形，面積50～90mm2，厚度約0.1mm。淺漏斗狀，其頂點(diǎn)朝向中耳，內(nèi)側(cè)與錘骨柄相連。

功能：壓力承受裝置。復(fù)制振動(dòng)的頻率，與聲波振動(dòng)同始同終。

●聽骨鏈：錘骨、砧骨、鐙骨依次連接而成。錘骨柄附著于鼓膜，鐙骨的腳板與卵圓窗膜相貼，砧骨居中。三塊聽小骨形成一個(gè)固定角度的杠桿，錘骨柄為長臂，砧骨長突為短臂。支點(diǎn)在聽骨鏈的重心上，能量傳遞過程中惰性最小，效率最高。

中耳的增壓作用：聲波由鼓膜經(jīng)聽骨鏈到達(dá)卵圓窗膜時(shí)，其振動(dòng)的壓強(qiáng)增大，而振幅稍減小。

機(jī)制：①鼓膜的實(shí)際振動(dòng)面積約為55mm2，卵圓窗膜的面積3.2mm2，二者之比為17.2：1。如果聽骨鏈傳遞時(shí)總壓力不變，則作用于卵圓窗膜上的壓強(qiáng)為鼓膜上壓強(qiáng)的17.2倍。

②聽骨鏈杠桿的長臂與短臂之比為1.3：1，這樣，通過杠桿的作用在短臂一側(cè)的壓力將增大為原來的1.3倍。中耳傳遞過程中總的增壓效應(yīng)：17.2×1.3=22.4倍

意義：聲阻抗匹配空氣聲阻抗/內(nèi)淋巴聲阻抗=1/20,聲波由中耳傳向內(nèi)耳,聲強(qiáng)將衰減20倍。中耳提高聲強(qiáng)22.4倍用于補(bǔ)償這一聲強(qiáng)衰減,從而保證內(nèi)耳聲感受器能有效地接受聲波刺激?！窆哪埣『顽嫻羌。郝晱?qiáng)過大(70dB以上)→反射性地引起鼓膜張肌和鐙骨肌收縮→鼓膜緊張，各聽小骨之間的連接更為緊密→聽骨鏈傳遞振動(dòng)的幅度減小，阻力加大。

意義：阻止較強(qiáng)的振動(dòng)傳到耳蝸，保護(hù)感音裝置。完成這一反射需要40～160ms，對突發(fā)性爆炸聲的保護(hù)作用不大?！裱使墓埽哼B接鼓室和鼻咽部的通道，其鼻咽部的開口常處于閉合狀態(tài)，在吞咽、打哈欠時(shí)開放。

功能：調(diào)節(jié)鼓室內(nèi)的壓力，使之與外界大氣壓保持平衡，這對于維持鼓膜的正常位置、形狀和振動(dòng)性能有重要意義。(三)聲波傳入內(nèi)耳的途徑

1.氣傳導(dǎo)

氣傳導(dǎo)(airconduction)：聲波經(jīng)外耳道引起鼓膜振動(dòng)，再經(jīng)聽骨鏈和卵圓窗膜進(jìn)入耳蝸的聲音傳導(dǎo)途徑，是聲波傳導(dǎo)的主要途徑。①聲波→外耳道→鼓膜振動(dòng)→聽骨鏈→卵圓窗膜→耳蝸②聲波→外耳道→鼓膜的振動(dòng)→鼓室內(nèi)空氣振動(dòng)→圓窗→耳蝸2.骨傳導(dǎo)

骨傳導(dǎo)(boneconduction)：聲波直接引起顱骨的振動(dòng)，再引起位于顳骨骨質(zhì)中的耳蝸內(nèi)淋巴振動(dòng)的傳導(dǎo)途徑。

傳音性耳聾

感音性耳聾

二、內(nèi)耳(耳蝸)的功能

內(nèi)耳又稱迷路(labyrinth)：

耳蝸(cochlea)

前庭器官(vestibularapparatus)

耳蝸?zhàn)饔茫喊褌鬟f到耳蝸的機(jī)械振動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)槁犐窠?jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)。（感音換能）

(一)耳蝸的結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

耳蝸是由一條骨質(zhì)管腔圍繞一錐形骨軸旋轉(zhuǎn)2.5～2.75周所構(gòu)成。

●耳蝸管的橫斷面：

兩個(gè)分界膜：斜行的前庭膜，橫行的基底膜。

三個(gè)腔：前庭階、鼓階、蝸管

前庭階：與卵圓窗膜相接，內(nèi)充外淋巴(perilymph)

鼓階：圓窗膜相接，充滿外淋巴。

鼓階中的外淋巴在耳蝸頂部通過蝸孔與前庭階中的外淋巴交通。

蝸管：一個(gè)盲管，充滿內(nèi)淋巴(endolymph)。

●聲音感受器—螺旋器：

組成：內(nèi)、外毛細(xì)胞、支持細(xì)胞。一行縱向排列的內(nèi)毛細(xì)胞，3～5行縱向排列的外毛細(xì)胞。毛細(xì)胞的頂部表面都有上百條排列整齊的纖毛，稱為聽毛，外毛細(xì)胞中較長的一些纖毛埋植于蓋膜的膠凍狀物質(zhì)中。蓋膜在內(nèi)側(cè)連耳蝸軸，外側(cè)則游離在內(nèi)淋巴中。毛細(xì)胞的頂部與內(nèi)淋巴接觸，底部則外淋巴相接觸。毛細(xì)胞的底部有豐富的聽神經(jīng)末梢。

(二)耳蝸的感音換能作用1.基底膜的振動(dòng)和行波理論●行波(travelingwave)理論

當(dāng)聲波振動(dòng)通過聽骨鏈到達(dá)卵圓窗時(shí)，壓力變化立即傳給前庭階的外淋巴并通過前庭膜傳給蝸管的內(nèi)淋巴和基底膜，基底膜以行波形式隨之振動(dòng)。振動(dòng)從蝸底開始向蝸頂推進(jìn)，振動(dòng)幅度也逐漸加大，到基底膜的某一部位，振幅達(dá)到最大，以后則很快衰減。不同頻率的聲波引起基底膜最大振動(dòng)幅度的部位不同。聲波頻率越低，其基底膜振動(dòng)幅度最大的部位越靠近蝸頂；聲波頻率越高，基底膜振動(dòng)振幅最大的部位越靠近蝸底部。對于每一個(gè)振動(dòng)頻率來說，在基底膜上都有一個(gè)特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，位于該區(qū)域的毛細(xì)胞受到的刺激就最強(qiáng)，與這部分毛細(xì)胞相聯(lián)系的聽神經(jīng)纖維的傳入沖動(dòng)也就最多。起自基底膜不同部位的聽神經(jīng)纖維的沖動(dòng)傳到聽覺中樞的不同部位，就可產(chǎn)生不同的音調(diào)感覺。這就是耳蝸對聲音頻率進(jìn)行初步分析的基本原理—以最大振幅出現(xiàn)的部位來編碼聲音的頻率?；啄び啥伒撞肯蝽敳浚簩挾龋?.04mm-0.5mm固有頻率：逐漸降低當(dāng)聲波振動(dòng)的頻率與基底膜的固有頻率相等時(shí)，共振最大。2.毛細(xì)胞興奮與感受器電位

蓋膜與基底膜振動(dòng)時(shí)，兩膜之間便發(fā)生交錯(cuò)的移行運(yùn)動(dòng)，使纖毛受到一個(gè)剪切力(shearingforce)的作用而發(fā)生彎曲或偏轉(zhuǎn)；內(nèi)毛細(xì)胞的纖毛較短，不與蓋膜接觸，呈游離狀態(tài)，由內(nèi)淋巴液的運(yùn)動(dòng)使其彎曲或偏轉(zhuǎn)。毛細(xì)胞頂部纖毛的彎曲或偏轉(zhuǎn)是對聲波振動(dòng)刺激的一種特殊反應(yīng)形式，也是引起毛細(xì)胞興奮并將機(jī)械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姷纳肌?/p>

纖毛的彎曲使毛細(xì)胞頂部的機(jī)械門控離子通道開放，導(dǎo)致纖毛外環(huán)境(內(nèi)淋巴液)中高濃度的K+流向細(xì)胞內(nèi)，使毛細(xì)胞發(fā)生去極化。去極化使側(cè)膜上的電壓依賴性Ca2+通道開放，導(dǎo)致Ca2+內(nèi)流。毛細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度升高使毛細(xì)胞底部的遞質(zhì)向突觸間隙釋放，同時(shí)又激活毛細(xì)胞底部的Ca2+依賴性K+通道，造成K+外流，使毛細(xì)胞的靜息電位接近鉀平衡電位，為毛細(xì)胞頂部的機(jī)械門控通道提供最大的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力，有助于毛細(xì)胞的機(jī)械一電換能作用。近年來的研究證實(shí)，當(dāng)毛細(xì)胞的靜纖毛處于相對靜止?fàn)顟B(tài)時(shí)，有小部分機(jī)械敏感性膜通道開放，并有少量的內(nèi)向離子流。當(dāng)纖毛向一側(cè)彎曲時(shí)，通道進(jìn)一步開放，大量陽離子內(nèi)流，引起去極化；當(dāng)纖毛向相反方向彎曲時(shí)，通道關(guān)閉，內(nèi)向離子流停止，并有外向離子流，造成膜的超極化。

了解一下吧！(三)耳蝸的生物電現(xiàn)象1.耳蝸內(nèi)電位

前庭階、鼓階：外淋巴液

蝸管：內(nèi)淋巴液（與腦脊液成分相似）

內(nèi)、外淋巴液在離子組成上差異很大：

K+：

內(nèi)：外=30：1

Na+：內(nèi)：外=1：10以鼓階外淋巴的電位為參考零電位：

耳蝸內(nèi)電位(endocochlearpotential，EP)又稱內(nèi)淋巴電位(endolymphaticpotential)：蝸管內(nèi)淋巴的電位為+80mV左右

毛細(xì)胞靜息電位：-70～-80mV

●耳蝸內(nèi)電位形成機(jī)制：與蝸管外側(cè)壁的血管紋細(xì)胞的活動(dòng)密切相關(guān)。血管紋的細(xì)胞膜含有大量活性很高的Na+-K+依賴性ATP酶，它們具有鈉泵的作用，依靠分解ATP獲得能量，將血漿中的K+泵入內(nèi)淋巴，同時(shí)將內(nèi)淋巴中的Na+泵入血漿，由于被轉(zhuǎn)運(yùn)的K+的量超過

Na+的量，這就使內(nèi)淋巴中有大量的K+蓄積，從而保持較高的正電位。

耳蝸內(nèi)電位對基底膜的機(jī)械位移很敏感：基底膜向鼓階方向位移：增高10～15mV基底膜向前庭階位移：降低10mV2.耳蝸微音器電位

耳蝸微音器電位(cochlearmicrophonicpotential，CMP)：耳蝸受到聲音刺激時(shí)，在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的一種與聲波的頻率和幅度完全一致的電位變化。

微音器電位特征：無真正的閾值；沒有潛伏期和不應(yīng)期；不易疲勞，不發(fā)生適應(yīng)現(xiàn)象；一定范圍內(nèi)，振幅隨聲壓增大而增大，對缺氧和麻醉不敏感。

微音器電位是多個(gè)毛細(xì)胞在接受聲音刺激時(shí)所產(chǎn)生的感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。在記錄單一毛細(xì)胞跨膜電位的情況下，發(fā)現(xiàn)靜纖毛(stereocilium)只要有0.1度的角位移，就可引起毛細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，而且電位變化的方向與纖毛受力的方向有關(guān)，即當(dāng)纖毛向一個(gè)方向彎曲時(shí)，出現(xiàn)去極化電位。反之，當(dāng)纖毛向相反的方向彎曲時(shí)，則出現(xiàn)超極化電位。這就說明為什么微音器電位的波動(dòng)能夠同聲波振動(dòng)的頻率和幅度相一致。

人類一側(cè)耳蝸的內(nèi)毛細(xì)胞約為3500個(gè)，外毛細(xì)胞約為20000個(gè)，聽神經(jīng)的傳出、傳入纖維總數(shù)約28000條，其中90％～95％的傳入纖維分布在內(nèi)毛細(xì)胞上，只有5％～10％的傳人纖維分布在外毛細(xì)胞。內(nèi)毛細(xì)胞的聽閾較高，其功能主要是對聲音進(jìn)行分析；另外，從分布到內(nèi)、外毛細(xì)胞的神經(jīng)纖維數(shù)量的比例來看，絕大部分信息都是通過分布在內(nèi)毛細(xì)胞的神經(jīng)傳向聽覺中樞的。外毛細(xì)胞的閾值較低，對聲音刺激的敏感性高，其功能主要是對聲音的感受。耳蝸毛細(xì)胞頂部表面的靜纖毛以階梯形式排成3列，蝸底處靜纖毛短，靠近蝸頂靜纖毛逐漸變長。據(jù)認(rèn)為，這一梯度變化很可能是產(chǎn)生音頻排列和調(diào)諧功能的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。在成年的哺乳動(dòng)物，耳蝸毛細(xì)胞沒有動(dòng)纖毛。

了解一下吧！三、聽神經(jīng)動(dòng)作電位(一)聽神經(jīng)復(fù)合動(dòng)作電位

從整根聽神經(jīng)上記錄到的復(fù)合動(dòng)作電位，它是所有聽神經(jīng)纖維產(chǎn)生的動(dòng)作電位的總和。不同頻率的聲音引起聽神經(jīng)發(fā)放的沖動(dòng)的頻率不同，而沖動(dòng)的頻率是對聲音頻率進(jìn)行分析的依據(jù)。如果聲音頻率低于400Hz，則聽神經(jīng)大體能按聲音的頻率發(fā)放沖動(dòng)，即以沖動(dòng)的周期來傳遞低頻音的頻率信息。當(dāng)聲音頻率在400～5000Hz的范圍時(shí)，則聽神經(jīng)中的纖維會分成若干個(gè)組發(fā)放沖動(dòng)，每組纖維間隔若干聲波周期發(fā)放一次沖動(dòng)，各組互相錯(cuò)開，依次進(jìn)行。雖然每一組纖維所發(fā)放的沖動(dòng)頻率跟不上聲波的頻率，但在每個(gè)聲波周期內(nèi)總會有一定數(shù)目的纖維發(fā)放沖動(dòng)。因此，在同一時(shí)間各組纖維發(fā)放沖動(dòng)的總和則與聲音頻率相近。

影響復(fù)合動(dòng)作電位振幅的因素：

聲音的強(qiáng)度

興奮的纖維數(shù)目

不同神經(jīng)纖維放電的同步化程度

(二)聽神經(jīng)單纖維動(dòng)作電位單一聽神經(jīng)纖維動(dòng)作電位，是一種“全或無”式的反應(yīng)，安靜時(shí)有自發(fā)放電，聲音刺激時(shí)放電頻率增加。

不同的聽神經(jīng)纖維對不同頻率的聲音敏感性不同。

特征頻率(characteristicfrequency，CF)或最佳頻率：用不同頻率的純音進(jìn)行刺激時(shí)，某一特定的頻率只需很小的刺激強(qiáng)度便可使某一聽神經(jīng)纖維發(fā)生興奮，這個(gè)頻率即為該聽神經(jīng)纖維的特征頻率。每一條聽神經(jīng)纖維都具有自己特定的特征頻率。

特征頻率決定于該纖維末梢在基底膜的分布位置。特征頻率高的神經(jīng)纖維起源于耳蝸底部，特征頻率低的神經(jīng)纖維則起源于耳蝸頂部。當(dāng)某一頻率的聲音強(qiáng)度增大時(shí)，能使更多的纖維興奮，由這些纖維傳遞的神經(jīng)沖動(dòng)，共同向中樞傳遞這一聲音的頻率及其強(qiáng)度的信息。●耳蝸的初步分析過程

頻率分析：

特定頻率聲音基底膜特定部位最大振動(dòng)特定的毛細(xì)胞興奮產(chǎn)生特定頻率的耳蝸微音器電位特定頻率特征聽神經(jīng)纖維興奮聽覺各級中樞特定頻率特征神經(jīng)元興奮大腦皮層特定音調(diào)感覺。

強(qiáng)度分析：

聲音強(qiáng)度大基底膜振幅大興奮毛細(xì)胞數(shù)量多耳蝸微音器電位波幅大興奮的聽神經(jīng)纖維數(shù)量多聽覺各級中樞興奮神經(jīng)元數(shù)量多大腦皮層響度感覺大。聽覺的形成過程

聲波外耳道鼓膜振動(dòng)聽骨鏈卵圓窗振動(dòng)

前庭階外淋巴振動(dòng)

前庭膜蝸孔膜蝸管內(nèi)淋巴振動(dòng)鼓室階外淋巴振動(dòng)基底膜振動(dòng)神經(jīng)中樞產(chǎn)生聽覺耳蝸神經(jīng)

毛細(xì)胞興奮靜纖毛因與蓋膜的位置發(fā)生變化而彎曲微音器電位第四節(jié)

前庭器官的平衡感覺功能正常姿勢的維持依賴于前庭器官、視覺器官和本體感覺感受器的協(xié)同活動(dòng)來完成，前庭器官的作用最為重要。前庭器官由內(nèi)耳中的三個(gè)半規(guī)管、橢圓囊和球囊組成，是人體對自身的姿勢和運(yùn)動(dòng)狀態(tài)以及頭部在空間的位置的感受器，在保持身體的平衡中起重要的作用。

一、前庭器官的感受細(xì)胞和適宜刺激

(一)前庭器官的感受細(xì)胞前庭器官的感受細(xì)胞：毛細(xì)胞毛細(xì)胞有兩種纖毛(cilium)：

動(dòng)纖毛(kinocilium)：最長一條，位于細(xì)胞頂端的一側(cè)邊緣處；

靜纖毛(stereocilium)：纖毛較短，數(shù)量較多，每個(gè)細(xì)胞約有60～100條，呈階梯狀排列。

毛細(xì)胞的底部有感覺神經(jīng)纖維末梢分布。

毛細(xì)胞的適宜刺激：與纖毛的生長面呈平行方向的機(jī)械力的作用。

自然狀態(tài)：-80mV的靜息電位，與毛細(xì)胞相連的神經(jīng)纖維上有一定頻率的持續(xù)放電；

靜纖毛朝向動(dòng)纖毛一側(cè)偏轉(zhuǎn)：去極化，達(dá)到閾電位(約-60mV)水平，傳入神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放頻率增加—興奮效應(yīng)；

靜纖毛向背離動(dòng)纖毛：超極化，傳入纖維的沖動(dòng)發(fā)放減少—抑制效應(yīng)。

●半規(guī)管(semicircularcanal)：兩側(cè)內(nèi)耳各有上、外、后三個(gè)，分別代表空間的三個(gè)平面。

頭向前傾30度，外半規(guī)管與地面平行，其余兩個(gè)半規(guī)管與地面垂直。壺腹嵴(cristaampularis)：每個(gè)半規(guī)管與橢圓囊連接處都有一個(gè)膨大的部分，稱為壺腹，壺腹內(nèi)有一塊隆起的結(jié)構(gòu)，稱為壺腹嵴，其中有一排毛細(xì)胞面對管腔，毛細(xì)胞頂部的纖毛都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形壺腹帽(cupula)中。

毛細(xì)胞上動(dòng)纖毛與靜纖毛的相對位置是固定的。

水平半規(guī)管：

內(nèi)淋巴朝向壺腹的方向移動(dòng)時(shí)，能使毛細(xì)胞的靜纖毛向動(dòng)纖毛一側(cè)彎曲，引起毛細(xì)胞興奮，內(nèi)淋巴離開壺腹時(shí)則靜纖毛向相反的方向彎曲，使毛細(xì)胞抑制

上半規(guī)管和后半規(guī)管：內(nèi)淋巴離開壺腹方向的流動(dòng)引起毛細(xì)胞興奮，朝向壺腹的流動(dòng)引起毛細(xì)胞抑制。(二)前庭器官的適宜刺激和生理功能半規(guī)管壺腹嵴的適宜刺激：正負(fù)角加速度閾值：1度～3度／s2

旋轉(zhuǎn)開始時(shí)，由于半規(guī)管腔中內(nèi)淋巴的慣性，它的啟動(dòng)將晚于人體和半規(guī)管本身的運(yùn)動(dòng)。旋轉(zhuǎn)突然停止，則由于內(nèi)淋巴的慣性，兩側(cè)壺腹中毛細(xì)胞纖毛彎曲的方向和沖動(dòng)發(fā)放的情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)相反。

橢圓囊和球囊囊斑的適宜刺激：直線加速度運(yùn)動(dòng)橢圓囊和球囊的毛細(xì)胞位于囊斑(macula)上，毛細(xì)胞的纖毛埋植于位砂膜中。位砂膜是一種膠質(zhì)板，內(nèi)含位砂(otoliths)，位砂主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣組成，比重大于內(nèi)淋巴，因而具有較大的慣性。人體直立靜止不動(dòng)，橢圓囊囊斑的平面與地面平行，位砂膜在毛細(xì)胞纖毛的上方；

球囊的囊斑平面則與地面垂直，位砂膜懸在纖毛的外側(cè)。在橢圓囊和球囊的囊斑上，幾乎每個(gè)毛細(xì)胞的排列方向都不完全相同。毛細(xì)胞纖毛的這種配置有利于分辨人體在囊斑平面上所進(jìn)行的變速運(yùn)動(dòng)的方位。

二、前庭反應(yīng)

(一)前庭姿勢調(diào)節(jié)反射

來自前庭器官的傳入沖動(dòng)，除引起運(yùn)動(dòng)覺和位置覺外，還可引起各種姿勢調(diào)節(jié)反射。前庭器官的姿勢反射，其意義在于維持機(jī)體一定的姿勢和保持身體平衡。

(二)自主神經(jīng)反應(yīng)

半規(guī)管感受器受到過強(qiáng)或長時(shí)間的刺激時(shí)，可通過前庭神經(jīng)核與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的聯(lián)系而引起自主神經(jīng)功能失調(diào)，導(dǎo)致心率加速、血壓下降、呼吸頻率增加、出汗以及惡心、嘔吐等現(xiàn)象，稱為前庭自主神經(jīng)反應(yīng)(vestibularautonomicreaction)。在前庭感受器過度敏感的人，一般的前庭刺激也會引起自主神經(jīng)反應(yīng)。暈船反應(yīng)就是因?yàn)榇砩舷骂嶔ぜ白笥覔u擺使上、后半規(guī)管的感受器受到過度刺激所造成的。

(三)眼震顫

眼震顫(nystagmus)：軀體旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)反射地改變了眼肌的活動(dòng)而引起眼球不隨意而有規(guī)律性地運(yùn)動(dòng)。眼震顫是眼球不自主的節(jié)律性運(yùn)動(dòng)。

水平半規(guī)管：水平方向的眼震顫

上半規(guī)管：垂直方向的眼震顫

后半規(guī)管：旋轉(zhuǎn)性眼震顫向左旋轉(zhuǎn)，出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動(dòng)，這一過程稱為眼震顫的慢動(dòng)相(slowcomponent)；當(dāng)眼球移動(dòng)到兩眼裂右側(cè)端時(shí)，又突然快速地向左側(cè)移動(dòng)，這一過程稱為眼震顫的快動(dòng)相(quickcomponent)；以后再出現(xiàn)新的慢動(dòng)相和快動(dòng)相，反復(fù)不已，這就是眼震顫。

旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩俎D(zhuǎn)動(dòng)時(shí)，旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù)，但眼震顫停止。當(dāng)旋轉(zhuǎn)突然停止時(shí)，又由于內(nèi)淋巴的慣性而出現(xiàn)與旋轉(zhuǎn)開始時(shí)方向相反的慢動(dòng)相和快動(dòng)相組成的眼震顫。

眼震顫慢動(dòng)相的方向與旋轉(zhuǎn)方向相反，是由于對前庭器官的刺激而引起的，快動(dòng)相的方向與旋轉(zhuǎn)方向一致，是中樞進(jìn)行矯正的運(yùn)動(dòng)。臨床上用快動(dòng)相來表示眼震顫的方向。

第五節(jié)其他感受器的功能一、嗅覺感受器和嗅覺的一般性質(zhì)

嗅覺的感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮中，兩側(cè)總面積約5cm2。

嗅上皮:嗅細(xì)胞、支持細(xì)胞、基底細(xì)胞和Bowman腺。

嗅細(xì)胞屬于神經(jīng)元。每個(gè)嗅細(xì)胞的頂部有6～8條短而細(xì)的纖毛，埋于Bowman腺所分泌的粘液之中；細(xì)胞的底端(中樞端)是由無髓纖維組成的嗅絲，穿過篩骨直接進(jìn)入嗅球。

嗅覺感受器的適宜刺激:空氣中的化學(xué)物質(zhì)

嗅覺產(chǎn)生機(jī)制：通過呼吸，這些分子被嗅上皮部分的粘液吸收，并擴(kuò)散到嗅細(xì)胞的纖毛，與纖毛表面膜上的特異受體結(jié)合，通過G-蛋白引起第二信使類物質(zhì)(如cAMP)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上電壓門控Ca2+通道開放，Na+和Ca2+流入細(xì)胞內(nèi)，引起感受器細(xì)胞去極化，并以電緊張方式擴(kuò)布至感受器細(xì)胞的軸丘處，產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位沿軸突傳向嗅球，進(jìn)而傳向更高級的嗅覺中樞，引起嗅覺。各種不同嗅覺的感受由至少七種基本氣味組合而成：樟腦味、麝香味、花草味、乙醚味、薄荷味、辛辣味和腐腥味。

人的嗅覺十分靈敏。同一種動(dòng)物對不同氣味物質(zhì)的敏感程度不相同。

嗅覺適應(yīng)較快，當(dāng)某種氣味突然出現(xiàn)時(shí)，可引起明顯的嗅覺，如果這種氣味的物質(zhì)繼續(xù)存在，感覺很快減弱，甚至消失。

二、味覺感受器和味覺的一般性質(zhì)味覺的感受器：味蕾(tastebud)

分布：舌背部的表面和舌緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。人的舌部的味蕾平均為5235個(gè)。

味蕾：味細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。

味細(xì)胞的頂端有纖毛，稱味毛，是味覺感受的關(guān)鍵部位。味細(xì)胞的更新率很高，平均每10天更新一次。

舌尖部：甜味舌兩側(cè)：酸味舌兩側(cè)的前部：咸味軟腭和舌