胡楊抗旱適應(yīng)機(jī)制研究

胡楊抗旱適應(yīng)機(jī)制研究

柳樹(shù)生長(zhǎng)于溫帶氣候的楊柳樹(shù)科。它生長(zhǎng)在干燥的沙漠環(huán)境中，并廣泛種植于內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗的廣泛種植區(qū)。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料試驗(yàn)材料選取胡楊葉片250片（采自額濟(jì)納旗）、加拿大楊葉片250片（采自北京市一〇一中學(xué)校園）。1.2胡楊屬植物的生長(zhǎng)和生存狀態(tài)從河岸到沙丘頂部選取5個(gè)10m×10m樣方，樣方1、3位于距河道50～150m的岸邊，樣方2、4位于沙丘中部，樣方5位于沙丘頂部（圖1）。共調(diào)查834株胡楊，其中770株存活、64株死亡。老年、中年和幼年胡楊分別為52、563、155株。1.3測(cè)試方法1.3.1葉片形態(tài)特征檢測(cè)每個(gè)樣方選取3株胡楊樹(shù)，按高度將樹(shù)冠劃分為不同的層面，觀察每一層葉片的形態(tài)及分布特征。取葉片，制作臨時(shí)裝片，放在AxioImager.Z2型正置顯微鏡下觀察橫切面。用直尺測(cè)量葉片尖端到基部的長(zhǎng)度（葉長(zhǎng)）和葉片的最寬處（葉寬），用游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度，計(jì)算葉片面積。計(jì)算公式如下：1.3.3對(duì)建筑物和圍欄的組織形態(tài)進(jìn)行觀察取葉送至武漢谷歌生物科技公司，制作石蠟切片，觀察維管束和柵欄組織形態(tài)。1.4共同測(cè)定指標(biāo)差異對(duì)于3組的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析顯著的指標(biāo)，選擇Tukey多重比較檢驗(yàn)處理對(duì)被測(cè)定指標(biāo)的差異。對(duì)于2組的數(shù)據(jù)，采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行分析，以P<0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。分析軟件選用SPSS18.0版。2結(jié)果與分析2.1葉片的形態(tài)特征2.1.1冠層形成葉形多樣是胡楊能夠適應(yīng)干旱高鹽的生存環(huán)境的重要因素之一2.1.2胡楊葉片形態(tài)胡楊葉片存在分層現(xiàn)象，樹(shù)冠上層分布不同大小的葉片，下層小葉較多。由表1可知，胡楊披針形和闊卵形葉片的長(zhǎng)度、寬度和面積均小于加拿大楊，而其厚度顯著大于加拿大楊。胡楊葉面積小且蠟質(zhì)較厚的特點(diǎn)有助于減少水分散失，實(shí)現(xiàn)節(jié)流、適應(yīng)干旱環(huán)境的目的2.2羽毛解剖2.2.1氣孔密度特征(1）氣孔形態(tài)。從圖3可知，胡楊披針形和胡楊闊卵形葉片的氣孔明顯下陷，而加拿大楊闊卵形葉片無(wú)氣孔下陷。胡楊闊卵形葉片一般分布在高處，接受陽(yáng)光直射，氣孔明顯小于披針形葉片；胡楊葉片表面氣孔（約20μm）大于加拿大楊（約12μm）。胡楊葉片的副衛(wèi)細(xì)胞及其周?chē)酥绷⒌镊[片狀蠟質(zhì)晶體外，還出現(xiàn)了蠟質(zhì)晶體積累融合形成的蠟?zāi)ぁ＜幽么髼钊~片氣孔被直立的鱗片狀蠟質(zhì)晶體包圍，副衛(wèi)細(xì)胞上覆蓋著清晰的片狀蠟質(zhì)晶體，蠟?zāi)ず鼙?。氣孔下陷是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的特征，有助于減少光線輻射和水分散失(2）氣孔密度。由表2可知，胡楊葉片的上下表面平均氣孔密度高于加拿大楊葉片，且胡楊披針形、闊卵形葉片和加拿大楊闊卵形葉片氣孔密度在上表皮、下表皮和平均值方面均存在顯著性差異。此外，胡楊葉片披針形和闊卵形上表皮的氣孔密度不存在顯著差異（上表皮t=1.826,df=26,P=0.079；下表皮t=0.186,df=26,P=0.854），而加拿大楊上表皮氣孔密度顯著小于下表皮（t=6.840,df=26,P<0.001），下表皮氣孔密度多，易蒸發(fā)從而散失水分。2.2.2抗旱性和耐旱性(1）維管束和柵欄組織。從圖4可知，與加拿大楊相比，胡楊葉片維管束發(fā)達(dá)。從圖5可知，胡楊披針形和闊卵形葉片的葉肉組織中均具有雙層?xùn)艡诮M織細(xì)胞，加拿大楊闊卵形葉片只有1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞，三者均有海綿組織細(xì)胞。胡楊葉片中發(fā)達(dá)的維管束和雙層?xùn)艡诮M織細(xì)胞可吸收更多的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因而表現(xiàn)出比其他植物更強(qiáng)的耐旱特性。(2）葉脈密度。由胡楊葉片和加拿大楊的葉脈密度（表3）及其葉脈圖（圖6）可知，胡楊葉脈密度大，葉片疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，提高了樹(shù)體往葉片供水的效率，更有利于在干旱環(huán)境下生存。2.3羽毛成分2.3.1碳含量、金屬網(wǎng)絡(luò)合成的濃度碳是生物體最基本的元素，其含量的高低在一定程度上反映了有機(jī)物含量的多少。另外，細(xì)胞壁以碳為骨架，細(xì)胞壁的厚度與碳含量有關(guān)。由表4可知，胡楊葉片含碳量較高，意味著胡楊葉片中有機(jī)物含量較多，葉片較厚，抵御極端環(huán)境的能力較強(qiáng)。2.3.2分析腹部氨基酸的含量胡楊葉片脯氨酸的含量受水分脅迫影響，其含量隨著土壤含水量的降低而增加3胡楊葉片微構(gòu)造的減少水土流失技術(shù)從宏觀角度分析，胡楊冠層葉片葉形繁多，葉面積大，可遮擋陽(yáng)光，減弱下層光合作用；下層葉面積較小，可減弱蒸騰作用以減少水分散失。從葉片微觀角度分析，胡楊葉片表層蠟質(zhì)皮質(zhì)層較厚，氣孔稀疏且呈下陷狀，葉脈密度大，維管束發(fā)達(dá)，該特征均可有效減少水分快速蒸騰并增強(qiáng)儲(chǔ)水能力，從而有助于抵御極端環(huán)境。另外，胡楊中碳元素豐富，說(shuō)明其有機(jī)質(zhì)含量豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)固，儲(chǔ)水能力強(qiáng)；此外，通過(guò)脯氨酸含量的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，胡楊脯氨酸含量顯著高于加拿大楊，體現(xiàn)其較強(qiáng)的耐旱性1.3.2氣孔分布與氣孔密度在葉片的上下表皮隨機(jī)選取5個(gè)區(qū)域，通過(guò)顯微鏡觀察葉片上下表皮的氣孔分布，測(cè)量區(qū)域面積并統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)量，確定氣孔密度。將指甲油均勻涂抹在葉片表面，晾干后撕掉，表皮隨即被撕下。將表皮置于載玻片上，通過(guò)顯微鏡觀察單個(gè)氣孔的形態(tài)，利用標(biāo)尺測(cè)量氣孔長(zhǎng)度，重復(fù)5次。1.3.4確定葉片尺寸對(duì)葉片依次進(jìn)行洗滌、浸泡、4.10%NaOH溶液中煮、刷取葉片和吸水制樣。用Photoshop把葉片截出來(lái)，令葉片面積為L(zhǎng)。設(shè)置Saturation+100%，紅色-87，其他顏色用默認(rèn)值（底色為紅色），選取顏色閾值，令葉莖像素點(diǎn)為集合V。基于公式2確定葉片密度V/L。使用Python2.7實(shí)現(xiàn)上述步驟，源代碼見(jiàn)補(bǔ)充文件。1.3.5掃描電鏡觀察用碳導(dǎo)電膠帶將4mm×4mm小葉片粘在電鏡金屬樣品臺(tái)上，置于真空濺射儀中，噴鍍一層厚10