氮素添加對黃土高原天然草地植物長芒草碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

氮素添加對黃土高原天然草地植物長芒草碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

養(yǎng)分重吸收是養(yǎng)分從老葉轉(zhuǎn)移到其他組織的過程。這可以縮短植物體內(nèi)的養(yǎng)分儲存時(shí)間，為新生植物體提供新的養(yǎng)分和能量（aerts，1996；killist，1996；邢學(xué)榮等，2000）。這是在有限的環(huán)境下維持和重新使用養(yǎng)分的機(jī)制。養(yǎng)分重吸收能加強(qiáng)養(yǎng)分的循環(huán)利用,從而減少養(yǎng)分損失(Freschetetal.,2010;Lietal.,2010),提高養(yǎng)分的利用效率,且較強(qiáng)的養(yǎng)分重吸收率和養(yǎng)分利用效率能夠保證植物在群落中的優(yōu)勢地位(Lüetal.,2011)。不同生境條件下植物養(yǎng)分重吸收的變化不僅與植物養(yǎng)分需求有關(guān),還與環(huán)境中養(yǎng)分的供應(yīng)有關(guān)(陳伏生等,2007)。氮(N)和磷(P)是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物生長的主要限制性元素(蔡艷等,2009),它們在植物的各種生理代謝中發(fā)揮著重要的作用,彼此獨(dú)立而又相互影響(韓文軒等,2009),最終影響到植物葉片碳(C)的固定。植物C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究為研究植物的養(yǎng)分利用狀況提供了重要的手段(曾德慧和陳廣生,2005)。為了適應(yīng)環(huán)境的變化,植物能夠主動地調(diào)整養(yǎng)分需求,從而調(diào)整體內(nèi)元素的相對豐度(曾德慧和陳廣生,2005)。環(huán)境中N、P的缺乏或過量將導(dǎo)致植物體內(nèi)C:N和C:P的上升或下降(閻恩榮等,2010),另外,植物N:P的波動可反映植物受N或P的相對限制情況(銀曉瑞等,2010)。因此,充分認(rèn)識天然草地植物的養(yǎng)分重吸收率和C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,將為草地生態(tài)系統(tǒng)植被限制性元素的判斷及其對環(huán)境的適應(yīng)策略提供參考(庚強(qiáng),2005;Halletal.,2005),也將進(jìn)一步加深我們對植物生理學(xué)、種群生存對策、群落以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性方面的理解(Koerselman&Meuleman,1996)。20世紀(jì)中葉以來,礦物燃料燃燒、化學(xué)氮肥的廣泛使用以及畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展等人類活動使得大氣中排放的活性氮化合物激增,大氣氮沉降也迅速增加,成為全球關(guān)注的熱點(diǎn)(Hollandetal.,1999)。人為干擾下的大氣氮沉降是全球氮素生物化學(xué)循環(huán)的一個(gè)重要組成部分,作為氮素營養(yǎng)源,大氣氮沉降數(shù)量的急劇增加將嚴(yán)重影響陸地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的供應(yīng)狀況(王紹強(qiáng)和于貴瑞,2008),也影響植物的養(yǎng)分重吸收率(vanHeerwaardenetal.,2003)。另外,生態(tài)系統(tǒng)中的磷素為沉積型循環(huán),由于人類不平衡施肥以及人類對自然資源的不合理利用,使得土壤磷素逐漸缺乏(黃國勤等,2004),進(jìn)一步加劇了氮沉降的危害(黃菊瑩等,2009),最終會明顯提高土壤中的N:P,影響植物群落的養(yǎng)分利用策略、穩(wěn)定性和生產(chǎn)力水平。近年來,采用氮添加試驗(yàn)?zāi)M大氣氮沉降來研究群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力響應(yīng)特征的報(bào)道已有很多(李祿軍等,2009),但是氮素添加對植物個(gè)體養(yǎng)分利用策略的研究較少(Zhangetal.,2004;陳伏生等,2007),尤其在生態(tài)環(huán)境脆弱、養(yǎng)分匱乏的黃土高原地區(qū),關(guān)于氮素添加對天然草地植物N、P重吸收率及C:N:P化學(xué)計(jì)量特征的影響方面的研究還未見報(bào)道。群落優(yōu)勢種通常對群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成有明顯的控制性作用,氮素添加直接影響植物的養(yǎng)分循環(huán)(趙瓊等,2010),改變?nèi)郝浣M成(Huangetal.,2008;Lüetal.,2011)。因此,本文通過研究黃土高原天然草地優(yōu)勢種長芒草(Stipabungeana)葉片與立枯物中C、N、P含量隨不同氮素施入量的變化特征,以檢驗(yàn)氮沉降對植物N、P重吸收率的影響,探索C:N:P化學(xué)計(jì)量特征與N、P養(yǎng)分重吸收特征的內(nèi)在聯(lián)系,進(jìn)一步探討土壤N、P養(yǎng)分格局對植物生長的相對限制性作用,為科學(xué)管理草地提供依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)地的土壤狀況研究樣地位于甘肅省榆中縣蘭州大學(xué)黃土高原國際地面氣候與環(huán)境監(jiān)測站圍封草地(35°57′N104°09′E)內(nèi),海拔1965.8m。該地區(qū)地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑,屬大陸性半干旱氣候,年降水量382mm,年平均氣溫6.7℃,年蒸發(fā)量1343mm無霜期90–140天。年日照時(shí)數(shù)約2600h。樣地植被屬于半干旱典型草原,主要由長芒草、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)和賴草(Leymussecalinus)等組成,各物種的重要值見表1。土壤類型為灰鈣土,施氮肥處理前試驗(yàn)地的土壤養(yǎng)分狀況見表2。試驗(yàn)樣地原為農(nóng)田,1986年撂荒,已基本恢復(fù)到天然植被,2005年10月設(shè)置圍欄對草地進(jìn)行圍封(Lieal.,2008)。1.2處理及尿素添加量在地勢平緩、坡向一致的地段,設(shè)置4個(gè)氮肥處理,分別為N0(0gN·m–2·a–1)、N1(4.6gN·m–2·a–1)、N2(9.2gN·m–2·a–1)和N3(13.8gN·m–2·a–1),小區(qū)面積4m×5m,每一處理5個(gè)重復(fù),共計(jì)20個(gè)小區(qū),完全隨機(jī)排列。氮肥選用尿素,施加時(shí)間為2009年6月初。尿素溶解于5L自來水中,用灑水壺均勻地噴灑在小區(qū)內(nèi),N0處理只澆水。于2009年8月下旬和9月中旬,在每個(gè)小區(qū)內(nèi)選擇生長均一的長芒草植株,收獲地上組織,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)分離活體和立枯物后于105℃殺青30min,65℃烘干至恒重(Lü&Han,2010)。1.3流動注射分析法烘干植物樣品粉碎后過0.5cm篩,裝入棕色磨口瓶,用于養(yǎng)分分析。樣品經(jīng)開氏法消化(0.2000g樣品,98%的H2SO410mL,催化劑(K2SO4:CuSO4=10:1)3g)后,用FIAstar5000流動注射分析儀(FOSS,Sweden)測定N和P含量;K2Cr2O7容量法測定C含量(董鳴,1997)。1.4測定項(xiàng)目及方法C、N、P含量以及C:N、C:P、N:P化學(xué)計(jì)量比中的C、N、P采用質(zhì)量百分比表示。植物N、P養(yǎng)分重吸收率的計(jì)算方法如下:N(P)重吸收率(%)=(植物生長旺季活體葉片N(P)含量–立枯物N(P)含量)/植物生長旺季活體葉片N(P)含量×100(Yuanetal.,2005a;陳伏生等,2007;Huangetal.,2008;閻恩榮等,2010)數(shù)據(jù)采用SPSS16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,選用單因素方差分析判斷處理間各指標(biāo)的差異,選用配對t檢驗(yàn)判斷葉片和立枯物各指標(biāo)的差異。用MicrosoftExcel2003制圖。2結(jié)果和分析2.1不同氮素添加量對長駁岸葉片p含量和生物量的影響氮素添加顯著增加了長芒草葉片的C、N含量(p<0.05)(圖1),C含量變幅為45.06%–48.35%,N3處理的最高,N0處理的最低;N含量變幅為2.80%–4.13%,高N(N3)處理的是N0的1.47倍;氮素添加對長芒草葉片P含量沒有顯著影響(圖1)。氮素添加對立枯物C含量沒有顯著影響,N和P含量都顯著增加,N3和N2處理的N和P含量都顯著高于N0處理(p<0.05),N3處理的N和P含量分別是N0處理的1.68和1.43倍,N1和N0以及N2和N3處理間差異不顯著。2.2氮素添加量對n重吸收的影響從圖2可以看出,N2和N3處理的長芒草N重吸收率顯著低于N1和N0處理,但N1和N0處理間沒有顯著差異,N0處理的N重吸收率(60.35%)是N3處理(52.69%)的1.15倍;P重吸收率與N重吸收率具有相同的變化趨勢,隨氮素添加量的增大而逐漸降低。P重吸收率顯著大于N重吸收率。2.3氮素添加量對c:p的影響從圖3可以看出,隨著氮素添加量的增大,長芒草葉片的C:N逐漸降低,N0處理的C:N(16.10:1)最高,顯著高于N3(11.73:1)和N2(12.08:1)處理(p<0.05);C:P隨氮素添加量的增加而升高;N3(29.01:1)、N2(26.58:1)和N1(22.02:1)處理的N:P都顯著高于N0處理(18.25:1)(p<0.05)。3討論3.1長芒果草的養(yǎng)分利用植物的養(yǎng)分重吸收率能反映植物對養(yǎng)分保存、利用以及對養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力(Aerts,1996;Yuanetal.,2005b;李榮華等,2008)。在阿爾卑斯山脈地區(qū),無脈薹草(Carexenervis)的N重吸收利用率達(dá)68%(Sch?ppi&K?rner,1997),莎草科植物中P的重吸收利用率高達(dá)80%(Smeets,1980)。本研究中黃土高原典型草原長芒草的N和P重吸收率分別為60.35%和71.75%,略低于上述結(jié)果,明顯高于全球水平的N和P重吸收率(約50%)(黃菊瑩等,2010;Lü&Han,2010),表明長芒草較高的N和P的重吸收率是保證其在貧瘠的土壤中生存的重要機(jī)制。另外植物加強(qiáng)對短缺營養(yǎng)元素的吸收能力也是適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種主要策略(齊澤民和王開運(yùn)2007)。本研究中,隨氮素添加量的增大,長芒草的葉片N含量顯著增加,與黃菊瑩等(2009)研究的氮添加對羊草N含量影響的結(jié)果一致。但是,隨氮素添加量的增大,長芒草的N重吸收率逐漸減小,表明植物可能存在以下養(yǎng)分利用策略:環(huán)境中養(yǎng)分供應(yīng)短缺的情況下,植物以提高養(yǎng)分重吸收率為其養(yǎng)分利用的主導(dǎo)方式適應(yīng)環(huán)境,相反,土壤養(yǎng)分供應(yīng)相對富足的情況下,植物主要以提高養(yǎng)分吸收能力的方式適應(yīng)環(huán)境。隨著對單個(gè)元素研究的深入,元素之間的耦合效應(yīng)也越來越受到重視(陳伏生等,2007)。陳伏生等(2007)對城市綠化植物麥冬(Ophiopogonjaponicus)的研究結(jié)果表明,氮素添加(5gN·m–2)對植物體的P含量沒有影響,但顯著降低了P的重吸收率。本研究結(jié)果與上述報(bào)道一致,隨氮素添加量的增加(9.2–13.8gN·m–2),長芒草的P含量無顯著變化,而N、P重吸收率顯著降低,但具體原因還有待研究。通常情況下,枯落物的N和P含量分別小于0.70%和0.05%時(shí),認(rèn)為N和P被完全重吸收,分別大于1.00%和0.08%為被不完全吸收(Killingbeck,1996),Kozovits等(2007)發(fā)現(xiàn)南非熱帶P限制的生境中,N為不完全吸收,P為完全吸收。本研究中長芒草立枯物的N含量大于1.00%(1.11%–1.87%),P含量小于0.08%(0.04%–0.06%),表明長芒草在枯黃前體內(nèi)的N沒有被完全重吸收,而P幾乎被完全吸收,這進(jìn)一步說明,黃土高原植物的生長受到的P限制比N強(qiáng)烈。3.2氮素添加對植物生長和碳源利用的影響在長期的進(jìn)化過程中,植物逐漸發(fā)育了較強(qiáng)的生理生化調(diào)節(jié)能力(可塑性),以適應(yīng)環(huán)境因子的波動(翁恩生和周廣勝,2005)。土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況的改變,明顯影響植物的光合作用和礦質(zhì)代謝等過程。另外,由于植物體內(nèi)光合代謝和礦質(zhì)代謝間的內(nèi)在聯(lián)系,植物體內(nèi)C的固定需要大量蛋白酶(N庫)的參與,而蛋白酶的裝配需要大量核酸的復(fù)制(P庫)(Sterner&Elser,2002),植物體的C與N,C與P含量具有明顯的相關(guān)性,因此,植物體的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率,一定程度上也反映了土壤中N和P的供應(yīng)狀況。植物在營養(yǎng)元素供應(yīng)缺乏的情況下往往具有較高的養(yǎng)分利用效率,反之,營養(yǎng)元素供應(yīng)充足,元素利用效率較低(邢雪榮等,2000)。本研究結(jié)果表明,長芒草的C:N隨氮素添加量的增加而逐漸降低,而C:P逐漸升高,表明氮素添加改變了土壤的N、P供應(yīng)狀況,隨氮素添加量的增加,土壤的N供應(yīng)相對充足,而P逐漸表現(xiàn)為短缺。另外,植物組織的N:P被廣泛應(yīng)用于植物N、P相對限制性的診斷(趙瓊和曾德慧,2009)。Koerse