上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)學(xué)-Chapter-011-深海區(qū)、熱液口區(qū)和極地海區(qū)課件

第十一章深海區(qū)、熱液口區(qū)和極地海區(qū)第十一章深海區(qū)、熱液口區(qū)和極地海區(qū)第一節(jié)大洋區(qū)

大洋區(qū)(oceaniczone)指大陸架邊緣以外的水體，它與大陸架上方的水體是相連的，大洋區(qū)是海洋的主體。由于大陸架邊緣的深度一般為200m，因此也將200m以深的水體稱為深海(deepsea)。大洋區(qū)是地球上最大的生態(tài)區(qū)，約占地球表面積的50%。相對(duì)于近岸淺海區(qū)而言，大洋區(qū)的環(huán)境是相對(duì)穩(wěn)定的。第一節(jié)大洋區(qū)大洋區(qū)(oceaniczone)指大陸架一、主要環(huán)境特征光照

真光層弱光層無(wú)光層溫度混合層溫躍層恒溫層溶解氧

飽和層最小值層富氧層水壓每深10m，壓力增加1個(gè)大氣壓海流

大洋環(huán)流輻散\輻聚冷渦\暖渦一、主要環(huán)境特征光照二、深海動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制對(duì)黑暗的適應(yīng)

許多深海動(dòng)物通過(guò)發(fā)光器產(chǎn)生它們自己的光線（如燈籠魚(yú)和星光魚(yú)等）。

對(duì)食物稀少的適應(yīng)

廣食性，很大的口、尖銳的牙齒和可高度伸展的頜骨，背鰭上有發(fā)光器官。

對(duì)種群稀少的適應(yīng)

“補(bǔ)雄”

對(duì)高壓的適應(yīng)

多數(shù)深海動(dòng)物缺少鈣質(zhì)骨骼，多數(shù)魚(yú)類沒(méi)有鰾。對(duì)柔軟底質(zhì)的適應(yīng)

長(zhǎng)的附肢，豐富的刺、柄和其它的支持方式。二、深海動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制對(duì)黑暗的適應(yīng)三、大洋區(qū)的生物組成生產(chǎn)者以“微微型浮游植物”占優(yōu)勢(shì)，生產(chǎn)力低于近海。浮游動(dòng)物基本上是“終生浮游生物”。大洋上層的動(dòng)物最為豐富，經(jīng)濟(jì)價(jià)值比較大的有烏賊、金槍魚(yú)、鯨等。

大洋水層食物鏈長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)基本上在透光層礦化和再循環(huán)。深海也有許多種類，包括多個(gè)門(mén)類三、大洋區(qū)的生物組成生產(chǎn)者以“微微型浮游植物”占優(yōu)勢(shì)，生大洋中上層魚(yú)類與底層魚(yú)類的身體結(jié)構(gòu)比較(Marshall1980)

特征大洋中上層魚(yú)類大洋底層魚(yú)類體色體側(cè)銀白黑發(fā)光器多而發(fā)達(dá)小或退化成為單一誘餌型上下頜較短較長(zhǎng)眼較大較小或退化嗅覺(jué)器官雌雄均較發(fā)達(dá)雄性發(fā)達(dá)，雌性退化（鉆光魚(yú)及鮟鱇魚(yú)）神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)達(dá)不發(fā)達(dá)肌節(jié)發(fā)達(dá)不發(fā)達(dá)骨骼骨化完全，有鱗骨化不全，常無(wú)鱗鰾有，發(fā)達(dá)無(wú)，退化鰓鰓絲數(shù)多，鰓板數(shù)多鰓絲數(shù)多，鰓板表面小腎較大，腎管數(shù)多較小，腎管數(shù)少心臟大小大洋中上層魚(yú)類與底層魚(yú)類的身體結(jié)構(gòu)比較(Marshall1第二節(jié)深海底

第二節(jié)深海底一、深海底地貌和沉積物深海底是指大陸架以外的海底，包括大陸坡、大陸隆、大洋中脊、大洋盆地和海溝等地質(zhì)構(gòu)造。深海底的地貌遠(yuǎn)比陸地的復(fù)雜、壯觀。絕大多數(shù)深海底覆蓋大量細(xì)質(zhì)軟泥，構(gòu)成深海生物的最主要生境類型。陸地巖石的分解、海洋動(dòng)物的殘骸、海水中的化學(xué)反應(yīng)、來(lái)自大氣層的微粒等等，都是海底沉積物的來(lái)源。深海沉積物可分為兩種類型。一種是黏土顆粒，主要位于貧營(yíng)養(yǎng)水體（如大洋中部的環(huán)流區(qū)）下方；另一種為生源軟泥（biogenicooze），位于高生產(chǎn)力的表層水體下方，含超過(guò)30％的生物骸骨，主要有硅質(zhì)軟泥和鈣質(zhì)軟泥兩類。一、深海底地貌和沉積物深海底是指大陸架以外的海底，包括大陸坡二、深海底的生物深海軟質(zhì)底的主要生物類群大型動(dòng)物：多毛類、雙殼類、端足類、等足類、漣蟲(chóng)類小型動(dòng)物：線蟲(chóng)類、橈足類、有孔蟲(chóng)類固著生物：在軟質(zhì)底中十分少見(jiàn)。海扇（柳珊瑚）和海鰓棘皮動(dòng)物：蛇尾類和海參類廣泛存在蝦蟹類：少，體色鮮紅海底山的生物食懸浮物的物種如柳珊瑚、海百合、水螅、海蛇尾和海綿的密集分布。常常吸引許多大型捕食動(dòng)物，例如鯊魚(yú)、金槍魚(yú)、海龜和海洋哺乳動(dòng)物來(lái)此聚集覓食。海底山是新物種進(jìn)化的熱點(diǎn)區(qū)，也是古老物種的庇護(hù)所。二、深海底的生物深海軟質(zhì)底的主要生物類群冷水珊瑚礁分布在200~1000m、溫度介于4~13℃的黑暗深海中，故又稱深水珊瑚組織中沒(méi)有依賴于光線的共生藻類，珊瑚蟲(chóng)以洋流帶來(lái)的顆粒狀有機(jī)物質(zhì)、浮游動(dòng)物和小的魚(yú)蝦作為食物生長(zhǎng)速率極其緩慢，只有熱帶珊瑚的十分之一海綿礁具有三維硅骨架的玻璃海綿主要出現(xiàn)在寒冷的北太平洋水域

500~3000m海底每年2~7cm的速度生長(zhǎng)，壽命很長(zhǎng)二、深海底的生物（cont.）冷水珊瑚礁二、深海底的生物（cont.）三、深海底的物種多樣性深海底的物種多樣性高，大量新種被發(fā)現(xiàn)。土著種的比例很高。超過(guò)6,000m的超深淵也有很多種類，即使在10,000m的深處，也發(fā)現(xiàn)有?？?、海參、多毛類、雙殼類等底棲動(dòng)物。

解釋：

1、環(huán)境長(zhǎng)期穩(wěn)定導(dǎo)致小生境的分化，每個(gè)種有狹窄生態(tài)位；

2、捕食性動(dòng)物不加區(qū)別地捕捉被食動(dòng)物，避免了產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排斥。

3、有的學(xué)者認(rèn)為深海物種多樣性水平高是與水溫低而導(dǎo)致生物代謝和生長(zhǎng)率低，達(dá)到性成熟所經(jīng)歷的時(shí)間也長(zhǎng)，減少了競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)種的出現(xiàn)機(jī)會(huì)。三、深海底的物種多樣性深海底的物種多樣性高，大量新種被發(fā)現(xiàn)

6000m之下海溝地區(qū)土著種的百分比(引自Barnes&Hughes1982)

類別海溝種類數(shù)目土著%類別海溝種類數(shù)目土著%有孔蟲(chóng)12843軟體動(dòng)物//海綿動(dòng)物2688無(wú)板亞綱類30腔腸動(dòng)物1776腹足類1687多毛類4252雙殼類3985螠蟲(chóng)類862棘皮動(dòng)物//星蟲(chóng)動(dòng)物40海百合1191甲殼動(dòng)物//海參類2868藤壺333海星1457漣蟲(chóng)類9100海蛇尾類667原足類1979須腕動(dòng)物2685等足類6874魚(yú)類475端足類18836000m之下海溝地區(qū)土著種的百分比(引自Barnes&四、深海底的食物供應(yīng)死亡動(dòng)植物殘?bào)w下沉糞粒和甲殼類的蛻皮動(dòng)物的垂直遷移導(dǎo)致有機(jī)物質(zhì)加快向下轉(zhuǎn)移深海沉積物間隙水中高含量DOM四、深海底的食物供應(yīng)死亡動(dòng)植物殘?bào)w下沉五、深海底棲動(dòng)物的生物量和生產(chǎn)力深海底棲動(dòng)物的生物量明顯隨深度而下降。單位面積生物量很低，通常小于0.5g/m2（濕重），還不足淺海底棲平均生物量（200g/m2）的1/400。從生物量組成看，海綿、海參和海星常是深海底棲大型動(dòng)物中最重要的種類。由于低溫、高壓環(huán)境的限制，生物生長(zhǎng)緩慢，產(chǎn)量很低，但深海底生物的壽命較長(zhǎng)。五、深海底棲動(dòng)物的生物量和生產(chǎn)力深海底棲動(dòng)物的生物量明顯隨第三節(jié)熱液口區(qū)

一、海洋中的獨(dú)特生態(tài)類型1977年，美國(guó)深潛器“阿爾文”號(hào)在加拉帕戈斯（Galapagos）裂谷區(qū)2500m深處中央海脊的火山口周圍首次發(fā)現(xiàn)熱液口（hydrothermalvents），有些熱泉在冒出地面時(shí)會(huì)在出口處形成煙囪似的石柱，從煙囪涌出的熱液溫度很高（250~400℃），而從海底的裂縫中擴(kuò)散出來(lái)的熱液溫度相對(duì)較低（5~100℃）。第三節(jié)熱液口區(qū)一、海洋中的獨(dú)特生態(tài)類型二、化學(xué)合成生產(chǎn)還有的利用CH4、NH3能源形成有機(jī)物質(zhì)

熱液口的化學(xué)合成細(xì)菌是該生物群落食物鏈的主要生產(chǎn)者，生產(chǎn)量很高，可能是其上層光合作用量的2~3倍，有些地方形成的絲狀細(xì)菌可達(dá)3cm厚，完全不同于通常深海區(qū)低生物量的特點(diǎn)。二、化學(xué)合成生產(chǎn)還有的利用CH4、NH3能源形成有機(jī)物質(zhì)三、熱液口的生物組成物種多樣性不高，90%以上的物種是屬于這類生境的特有種。細(xì)菌：硫氧化細(xì)菌，居住在動(dòng)物體內(nèi)，形成共生關(guān)系。大型動(dòng)物

管棲蠕蟲(chóng)雙殼類軟體動(dòng)物十足目甲殼類多毛類其他大型動(dòng)物小型底棲生物：線蟲(chóng)、底棲橈足類、介形類和螨類

浮游動(dòng)物：水母、橈足類、端足類和其他浮游甲殼類三、熱液口的生物組成物種多樣性不高，90%以上的物種是屬于四、熱液口生物群落的主要特征細(xì)菌與動(dòng)物間的共生關(guān)系

大量化能自養(yǎng)細(xì)菌棲息于動(dòng)物的體內(nèi)鰓上及體表，利用宿主攜帶的H2S和O2制造有機(jī)物。

管棲蠕蟲(chóng)沒(méi)有口和消化系統(tǒng)，其身體內(nèi)部有一特殊器官，稱為營(yíng)養(yǎng)體（trophosome），其中含有大量共生細(xì)菌，這些細(xì)菌的重量可占蠕蟲(chóng)個(gè)體干重的60%

生長(zhǎng)快、個(gè)體大、生物量高管蟲(chóng)的長(zhǎng)度可達(dá)1.5m，直徑37mm，棲管長(zhǎng)達(dá)3m，棲息密度可高達(dá)176個(gè)/m2，生長(zhǎng)率為85cm/a。蛤類的體長(zhǎng)可達(dá)30~40cm，生長(zhǎng)率約為10~60mm/a。

物種多樣性低：明顯低于其他深海底區(qū)域的物種多樣性。四、熱液口生物群落的主要特征細(xì)菌與動(dòng)物間的共生關(guān)系四、熱液口生物對(duì)極端環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)機(jī)制對(duì)于高濃度H2S環(huán)境，某些細(xì)菌具有能氧化這些有毒物質(zhì)的酶系統(tǒng)，并且可以從中獲得化學(xué)能。一些蠕蟲(chóng)的血液中可產(chǎn)生特殊的能結(jié)合硫的蛋白質(zhì)，體壁中也含有特殊的酶系統(tǒng)可氧化進(jìn)入細(xì)胞的游離硫，從而產(chǎn)生對(duì)硫的解毒作用。管蟲(chóng)和雙殼類的血紅蛋白是一種更有效的攜氧者，因而具有這種血色素的動(dòng)物可能是對(duì)海水中氧含量低的一種適應(yīng)機(jī)制。

四、熱液口生物對(duì)極端環(huán)境的獨(dú)特適應(yīng)機(jī)制對(duì)于高濃度H2S環(huán)境五、熱液口生物群落的空間結(jié)構(gòu)與演替空間結(jié)構(gòu)：呈現(xiàn)以熱液噴口為中心的環(huán)帶狀分布。溫度梯度控制著生物的空間分布。各生物門(mén)類也存在雜居和共生。演替特征：不同階段（“年齡”）熱液口的群落存在一定程度的演替序列。嗜硫細(xì)菌→端足類、橈足類和蟹→管棲蠕蟲(chóng)→雙殼類、多毛類和蟹類

熱液噴口生物群落時(shí)空分布特征對(duì)熱液口的形成、發(fā)展和消亡具有指示作用五、熱液口生物群落的空間結(jié)構(gòu)與演替空間結(jié)構(gòu)：六、熱液口生態(tài)系統(tǒng)的研究意義對(duì)地球生命起源的認(rèn)識(shí)化學(xué)合成細(xì)菌是在光合作用藻類生物之前出現(xiàn)的古老種類最早的海洋食物鏈應(yīng)是以化能合成為基礎(chǔ)的

地球上的生命可能來(lái)源于、并進(jìn)化于與熱液口狀況相似的條件極端條件下生命活動(dòng)與適應(yīng)性高溫高壓高毒熱液口生物是人類的基因資源寶庫(kù)，在醫(yī)藥開(kāi)發(fā)、基因療法以及工業(yè)應(yīng)用方面均有重要的潛在價(jià)值六、熱液口生態(tài)系統(tǒng)的研究意義對(duì)地球生命起源的認(rèn)識(shí)第四節(jié)極地海區(qū)

極地海區(qū)是地球上生存條件最惡劣的地區(qū)之一，寒冷的氣候、季節(jié)性凍結(jié)和消融的浮冰、漫長(zhǎng)的冬季及其所伴隨的昏暗的光照（有時(shí)是24小時(shí)的黑夜）是極地海區(qū)的主要環(huán)境特征，即使是在夏季，暴風(fēng)雪也會(huì)隨時(shí)肆虐。然而，嚴(yán)酷的環(huán)境仍然養(yǎng)育了眾多的極地生物，尤其是在環(huán)境條件有較大改善的夏季。第四節(jié)極地海區(qū)極地海區(qū)是地球上生存條件最惡劣的地區(qū)之一一、冰山與浮冰冰山（iceberg）是從冰川和冰蓋分離出的龐大飄浮冰體。浮冰（packice）則是海水凍成的海冰。極地浮冰所覆蓋的面積最大可達(dá)地球表面積的13%。海冰是一種含大量孔隙和通道的、固－液兩相共生的混合體。海冰形成的時(shí)間越長(zhǎng)，由于鹵水的外逸，海冰的整體鹽度會(huì)逐漸降低。一、冰山與浮冰冰山（iceberg）是從冰川和冰蓋分離出的北極和南極的浮冰南大洋：總面積約3600萬(wàn)km2，在冬季海冰覆蓋面積達(dá)2000萬(wàn)km2，夏季海冰融化，覆蓋面積縮小至400萬(wàn)km2。北冰洋：面積約1500萬(wàn)km2，冬季幾乎全部被海冰覆蓋，面積達(dá)1400萬(wàn)km2，夏季覆蓋面積則為700萬(wàn)km2，其冬季和夏季的海冰覆蓋率明顯高于南大洋。

北極和南極的浮冰浮冰對(duì)環(huán)境影響海冰的高反照率和對(duì)海氣之間動(dòng)力、熱量及物質(zhì)交換的影響而改變了海洋表面的輻射平衡導(dǎo)致海冰覆蓋區(qū)表面在冬天比無(wú)冰區(qū)表面更低的溫度海冰凍結(jié)過(guò)程釋放的鹽分，可加深海水表面混合層，并通過(guò)對(duì)流，影響南北半球的海水底部和頂部的組成融化時(shí)釋放相對(duì)的淡水，可使海水表面成層（例如，混合層退卻至較淺的深度）。海冰在全球熱平衡和熱鹽循環(huán)方面起到關(guān)鍵的作用，繼而影響全球氣候浮冰對(duì)環(huán)境影響二、海冰中的生物羽紋硅藻鞭毛蟲(chóng)有孔蟲(chóng)纖毛蟲(chóng)渦蟲(chóng)橈足類無(wú)節(jié)幼體猛水蚤哲水蚤磷蝦幼體南極磷蝦魚(yú)類二、海冰中的生物羽紋硅藻三、海冰邊緣區(qū)海冰邊緣區(qū)指浮冰區(qū)和無(wú)冰區(qū)的交界地帶。海冰融化時(shí)，淡水的釋放會(huì)降低表層海水的鹽度和密度，形成一個(gè)穩(wěn)定的低鹽表層水。隨海冰的融化，生長(zhǎng)在海冰內(nèi)的浮游植物也被“播種”到海水中，同時(shí)還包括無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽、DOM、細(xì)菌、原生動(dòng)物和后生動(dòng)物。海冰邊緣區(qū)的水華為浮游動(dòng)物乃至更大的捕食者帶來(lái)了豐富的食物資源。磷蝦常在邊緣區(qū)集群“瘋狂”覓食，集群的磷蝦又吸引了海鳥(niǎo)、鯨和海豹等前來(lái)捕食。邊緣區(qū)還為遷徙性（洄游性）的鳥(niǎo)類和哺乳類提供了豐富的食物資源。磷蝦集群的糞團(tuán)沉降量高，是“海雪”的主要來(lái)源。三、海冰邊緣區(qū)海冰邊緣區(qū)指浮冰區(qū)和無(wú)冰區(qū)的交界地帶。四、南極磷蝦南大洋中的磷蝦有8種。南極大磷蝦（Euphausiasuperba