6種闊葉樹的光合日進(jìn)程的生理生態(tài)特性

6種闊葉樹的光合日進(jìn)程的生理生態(tài)特性

常綠葉子是亞熱帶地區(qū)的典型地帶性植被。它對中國的亞熱帶有很好的發(fā)展，在世界植被中發(fā)揮著重要作用。幾十年來,對我國中亞熱帶東部地區(qū)常綠闊葉林,在區(qū)系組成、物種多樣性、外貌結(jié)構(gòu)、演替、生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等方面進(jìn)行了大量的研究,并積累了許多資料(宋永昌等,1995;賀金生等,1998;劉金林等,1983;陳啟王常,1993)。但有關(guān)亞熱帶東部闊葉林生理生態(tài)方面的研究還不多,在國內(nèi)僅對青岡常綠闊葉林主要植物葉片的光合作用(常杰等,1999)以及對常綠闊葉林演替系列優(yōu)勢種光合生理生態(tài)(丁圣彥等,1999;丁圣彥,1999)進(jìn)行了一些研究。但對亞熱帶闊葉林中瀕危植物和其伴生種類進(jìn)行光合生理生態(tài)的比較分析并在此基礎(chǔ)上探討瀕危機(jī)理還很少。植物生理生態(tài)學(xué)是把植物生長的環(huán)境因子和生理過程有機(jī)地結(jié)合起來,所以對瀕危植物生理生態(tài)學(xué)的研究能夠從一個側(cè)面揭示植物致危的原因和機(jī)理。七子花(Heptacodiummiconioides)為落葉小喬木,屬忍冬科的單型屬植物,為我國特有種,是國家首批重點(diǎn)保護(hù)的二級植物。它們多生于懸崖峭壁、溝谷和山坡灌叢,分布范圍窄,現(xiàn)資源極少。目前已有學(xué)者對浙江天臺山七子花群落特征及七子花種群結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了研究(金則新,1997;1998),對該群落的結(jié)構(gòu)、種群的動態(tài)以及瀕?，F(xiàn)狀有了初步的認(rèn)識。但是由于缺少生理生態(tài)工作,無法了解造成七子花瀕危的原因。七子花如此狹窄的地理分布與其自身的生理生態(tài)學(xué)特點(diǎn)必定有著密不可分的關(guān)系,而光合作用又是植物最重要的生理過程,是評價植物第一生產(chǎn)力的標(biāo)準(zhǔn)之一。本文從光合生理生態(tài)研究入手,對七子花的凈光合速率的日變化和季節(jié)變化、葉綠素含量、硝酸還原酶活力等進(jìn)行了測定,并與伴生植物相比較,探討七子花的光合特性及瀕危機(jī)制,為七子花種群的保護(hù)提供理論依據(jù)。1山地土壤、土壤條件天臺山位于浙江省天臺縣境內(nèi),主峰華頂山(29°15′N、121°06′E)海拔1098m,屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候,氣候溫暖,雨水充沛,年降水量為1700mm,平均相對濕度達(dá)85%以上,年平均氣溫13℃,無霜期約230d。山地土壤系水成巖及火成的花崗巖母質(zhì)上發(fā)育的山地黃壤土,土層厚30～100cm,尚屬濕潤肥沃。樣地設(shè)在主峰華頂山的黃經(jīng)洞附近,海拔930m,坡向NW80°。選擇自然生長的七子花和伴生植物天臺闊葉槭(Aceramplumvar.tientaiense)、短柄木包櫟(Quercusglanduliferavar.brevipetiolata)、東南石櫟(Lithocarpusharlandii)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)以及分布在附近的常綠闊葉林建群種甜櫧(Castanopsiseyrei)作為供試樹種,對生長正常、樹齡相似的成年個體進(jìn)行測試。2學(xué)習(xí)方法2.1空氣溫度和光照條件的測定測定位于樹冠頂部(冠層)葉片的光合作用及環(huán)境因子。自然條件下不離體用英國ADC公司生產(chǎn)的LCA_4型便攜式全自動光合測定系統(tǒng)進(jìn)行測定,為有效減少因葉室改變了測定葉周圍的水氣條件而造成的實驗誤差,用其開放系統(tǒng)測定光合有效輻射(PAR,μmolphoton·m-2·s-1)、凈光合速率(Pn,μmolCO2·m-2·s-1)、氣溫(Ta,℃)、空氣相對濕度(RH,%)和空氣CO2濃度(Ca,μmol·mol-1)。在自然狀態(tài)下,用標(biāo)記帶標(biāo)記位于樹冠頂部的葉片同生群,每個樹種選取生長狀況相對一致的3個樣葉,于2000年5～11月,每月月初選擇晴天的7:00～18:00每隔1h測試1次,每個樣葉重復(fù)測試3次,結(jié)果取平均值。2.2光合能力測定光合作用測定結(jié)束后,取相同位置和成熟度的葉片,連枝條插入水瓶保存,立即帶回實驗室(經(jīng)測定,在此條件下葉片光合能力在3～4h基本不變),以碘鎢燈作為光源,使用LCA_4型便攜式全自動光合測定系統(tǒng)進(jìn)行測定。采用開放式氣路,通過改變光源、光照強(qiáng)弱控制光合有效輻射,用光合測定系統(tǒng)的控溫裝置控制葉室溫度在25±2℃。每次測定前,根據(jù)預(yù)測試結(jié)果用適宜光強(qiáng)進(jìn)行誘導(dǎo),時間約為30min。2.3紫外分光光度計檢測取與測定光合作用相同位置和相同成熟度的葉片,用Arnon法(張志良,1990),使用日本島津UV2401PC型紫外分光光度計測定,各測3個樣葉,每個樣品重復(fù)3次,取平均值。2.4o-2含量和酶活性的測定硝酸還原酶活力的測定用體內(nèi)分析法(張志良,1990)。NO-2含量的測定用黃胺比色法,以日本島津UV2401PC型紫外分光光度計測定吸光值,酶活性用μgNO-2·g-1·h-1表示,各測3個樣葉,每個樣品重復(fù)3次,取平均值。3結(jié)果與分析3.1種植物光合日進(jìn)程的日變化于7月初晴好天氣對群落冠層的環(huán)境因子進(jìn)行測試。群落冠層接受到陽光的輻射,冠層環(huán)境因子主要受輻射的影響。測定結(jié)果表明(圖1),冠層所接受到的PAR日變化很有規(guī)律,在中午達(dá)到最大值,約為2400μmol·m-2·s-1,下午15:00以后迅速降低,早上PAR增加很快,到上午10:00達(dá)到2000μmol·m-2·s-1以上。CO2的日變化較小,一般維持在325～350μmol·mol-1范圍,由于空氣流動,CO2濃度有微小的波動。溫度從早晨開始上升,12:00達(dá)到最高點(diǎn),然后開始緩慢下降?？諝庀鄬穸葎t早晚高、中午低,平均相對濕度為60%。選取已發(fā)育成熟又屬生長旺季葉的7月初觀察的數(shù)據(jù),對七子花等6種植物光合作用日進(jìn)程進(jìn)行分析(圖2)。6種植物的Pn日變化總的趨勢是一致的,都呈“雙峰”型,出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象,但各樹種的變化曲線不同。七子花第一峰出現(xiàn)在上午10:00,第二峰則在下午14:00,第一峰值比第二峰值高,而波谷則出現(xiàn)在中午12:00,此時光合能力下降很大。短柄木包櫟和云錦杜鵑的第一峰在上午10:00～11:00出現(xiàn),第二峰在下午14:00,且第一峰值比第二峰值高。天臺闊葉槭、東南石櫟、甜櫧的第二峰值比第一峰值高。環(huán)境因子對光合作用的影響很大,一般地PAR、空氣相對濕度和氣溫是主要的影響因素,而空氣CO2濃度,在自然條件下,其日變化不大,不是光合作用的主要影響因子。據(jù)7月初測定的數(shù)據(jù)分析,七子花等6種植物的日均Pn見圖3,從中可以看出,東南石櫟、甜櫧、云錦杜鵑等常綠樹種具有較高的光合能力,其日均Pn均比落葉樹種七子花、短柄木包櫟、天臺闊葉槭大。常綠樹種中,東南石櫟、甜櫧的光合能力較高,而云錦杜鵑的光合能力較低。落葉樹種中,七子花的光合能力雖然比天臺闊葉槭高,但比短柄木包櫟低,表明七子花的光合能力較弱。3.2不同植物中帶主要論用植物sue的種類及比例七子花等6種植物光能利用效率(SUE)日進(jìn)程(表1)總的趨勢一致,低PAR下SUE較高,而高PAR下SUE下降?？疾?種植物SUE,可將其分為以下3類:1)低PAR下SUE較高,高PAR下SUE較低,如七子花、短柄木包櫟、云錦杜鵑;2)低和高PAR下SUE都較低,如天臺闊葉槭;3)低和高PAR下SUE都較高,如東南石櫟、甜櫧。3.3不同闊葉樹phn的變化七子花等落葉樹種一般從3月下旬開始展葉,至11月下旬葉片基本落完。從圖4可以看出,落葉樹日均Pn季節(jié)變化呈“單峰”型,隨著葉片的生長發(fā)育,其光合能力逐漸增大,8月是一年中的光合高峰期。以后落葉樹種隨著葉片衰老并逐漸脫落,Pn逐漸降低,并在晚秋到早春期間完全沒有光合產(chǎn)生。常綠樹種東南石櫟、甜櫧、云錦杜鵑在5～11月期間日均Pn月變化也呈“單峰”型,在8月達(dá)到最大值后,Pn下降幅度要低于落葉樹種。從5～11月平均Pn也可看出(圖5),6種闊葉樹的大小順序為東南石櫟>甜櫧>云錦杜鵑>短柄木包櫟>七子花>天臺闊葉槭。七子花在生長季節(jié)內(nèi)平均Pn處于中下水平,加上生長期比常綠樹種短,表明七子花的光合能力較弱,物質(zhì)積累能力低,使得七子花生長緩慢,在競爭激烈的群落中將處于劣勢。3.4不同樹種生物量和光合能力的變化從表2可以看出,6種闊葉樹LCP季節(jié)動態(tài)有一個共同的變化規(guī)律,即隨著葉片的逐漸成熟和葉綠素含量的增加,LCP呈下降趨勢,在8月各種類的LCP均達(dá)到最低值,以后七子花等落葉樹種隨著葉片的衰老,葉綠素含量逐漸降低,LCP不斷升高,在11月LCP達(dá)到最高值。而常綠樹種隨著葉齡的增大,LCP也有所上升,但上升幅度比落葉樹種低。由于七子花的LCP較高,而群落內(nèi)的郁閉度較大,林內(nèi)光照弱,造成七子花種苗因光合不足而死亡,故一般在林下很少見到低于1m的幼苗。同樣,短柄木包櫟、天臺闊葉槭等種類由于LCP較高,在林內(nèi)也很少見到幼苗。而常綠樹種東南石櫟、甜櫧等因LCP較低,其種苗在林內(nèi)能發(fā)育成幼苗,并進(jìn)一步發(fā)育成幼樹。七子花等6種植物的LSP隨著葉片的生長發(fā)育、葉綠素含量增加而逐漸上升,一般在8月達(dá)到最大值(表2),以后隨著葉齡增大而逐漸下降。落葉樹種在11月葉片即將脫落,LSP很低,而常綠樹種LSP降幅不大。一般地,某種植物的LSP可以衡量該植物光合能力的大小,LSP高的月份,其Pn就大。七子花相對常綠樹種而言,其LCP較高,LSP較低,對光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄。3.5葉片葉綠素含量的季節(jié)變化葉綠素是光合作用最重要的色素,在光合作用過程中起到接受和轉(zhuǎn)換能量的作用。由表3可知,七子花葉片在生長初期,葉綠素含量較低,隨著幼葉的成長,葉綠素含量也逐漸增加,至8月葉完全發(fā)育成熟,葉綠素含量達(dá)到最大值,以后,隨著葉齡的增大,葉片的衰老,葉綠素含量又逐漸下降。所測的其它5種植物葉綠素含量的季節(jié)變化也有相同的趨勢,即在5～6月增加較快,到7～8月達(dá)到最高值,9月以后開始下降。由此可以看出,對于同種植物而言,葉綠素含量季節(jié)變化與Pn有一定的相關(guān)性,即在自然光照條件下,不同生長階段葉綠素含量變化與Pn具有相似的規(guī)律性。不同種類之間葉片葉綠素含量與Pn不呈相關(guān)性,即種類之間葉綠素含量的多少不能反映其Pn的高低。從生長季節(jié)5～11月葉綠素含量平均值(表3)可知,葉綠素含量平均值最高的是東南石櫟,其次是天臺闊葉槭,第三是七子花,最低的是甜櫧。雖然東南石櫟葉綠素含量最高,月均Pn最大,但天臺闊葉槭葉綠素平均值占第二位,而月均Pn卻最低;同樣甜櫧的葉綠素含量平均值最低,而月均Pn為第二。此外,植物葉綠素含量的季節(jié)變化與其LSP呈正相關(guān),與LCP呈負(fù)相關(guān)。七子花等6種植物葉綠素a/b值在生長季節(jié)內(nèi)變化比較平緩,多數(shù)維持在2.0～3.0之間。它們在葉片的發(fā)育過程中大致有相同變化趨勢,即在生長季節(jié)早期,葉綠素a/b值較高,以后均緩慢下降,在7～8月降至最低,往往是當(dāng)葉綠素含量達(dá)到最大值時,葉綠素a/b值卻降到最低值,隨著葉齡的增大,葉綠素a/b值又逐漸上升。在春、秋季葉綠素a/b較大,有利于吸收低溫季節(jié)的長波光,在夏季葉綠素a/b值相對降低,有利于吸收夏季的短波光。3.6不同植物硝化酶活力比較硝酸還原酶在氮素同化中起關(guān)鍵作用,是植物生長發(fā)育和蛋白質(zhì)合成的限制因子,體內(nèi)蛋白質(zhì)合成旺盛,硝酸還原酶活力高。從表4中可以看出,七子花等6種闊葉樹種硝酸還原酶活力在生長季節(jié)內(nèi)的變化趨勢大致為,隨著葉片的生長,葉綠素含量的增加,凈光合速率的增大,硝酸還原酶活力也逐漸增大,各樹種一般在8月均達(dá)到最大值。以后隨著葉齡的增大,葉的生理功能減弱,光合能力降低,硝酸還原酶活力也逐漸下降。不同植物硝酸還原酶活力差異較大,5～11月平均硝酸還原酶活力最大的是東南石櫟(13.41μgNO-2·g-1·h-1),最小的是天臺闊葉槭(6.32μgNO-2·g-1·h-1),而生長較慢、光合能力較弱的七子花為6.87μgNO-2·g-1·h-1(表4)。表明不同樹種硝酸還原酶活力的高低與Pn有一定的相關(guān)性,硝酸還原酶活力大的樹種,其Pn一般也大。4子花光合能力與樹木生長季節(jié)光合作用是一個十分復(fù)雜的生理過程,葉片光合效率與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟程度密切相關(guān),又受光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對濕度、土壤水分含量等外界因子影響。浙江天臺山七子花等6種闊葉樹夏季的光合日進(jìn)程均呈“雙峰”型,中午出現(xiàn)了明顯的光合“午休”現(xiàn)象,這在亞熱帶闊葉林中比較普遍(常杰等,1999;丁圣彥等,1999)。由于夏季亞熱帶地區(qū)的氣溫和光照強(qiáng)度都很高,但在上午氣溫相對較低,葉片含水量充足,隨著光合有效輻射、氣溫的升高,Pn也不斷升高,到10:00左右出現(xiàn)第一峰,隨著光合有效輻射、氣溫的繼續(xù)升高,Pn反而下降。中午時分,氣溫高、蒸騰強(qiáng),葉片水分減少,氣孔部分關(guān)閉,造成光合作用原料即胞間CO2濃度降低(蔣高明等,1999;Farquhar&Sharkey,1982),使Pn下降;也可能是在晴天長時間高光強(qiáng)下,發(fā)生光抑制(余叔文等,1999)和光呼吸加強(qiáng)(宋建民等,1999;Zozaki&Takeba,1996;Zelitch,1992),從而導(dǎo)致Pn下降。隨后氣溫下降、空氣相對濕度上升,Pn不斷上升,到下午14:00左右出現(xiàn)第二峰。以后光合有效輻射減弱,氣溫繼續(xù)降低,Pn不斷下降。七子花等6種闊葉樹的葉綠素含量與其Pn季節(jié)變化具有一定的相關(guān)性,它們均呈“單峰”曲線。這是因為在葉建成初期,分生組織活動強(qiáng)烈,呼吸作用旺盛,消耗營養(yǎng)物質(zhì)多,加上分化尚不完善,細(xì)胞內(nèi)葉綠體的結(jié)構(gòu)還不成熟,葉綠素含量低,光合能力很有限。隨著葉的生長發(fā)育,結(jié)構(gòu)日趨完善,葉綠素含量增加,光合能力也隨之增強(qiáng),到葉片完全發(fā)育成熟,葉綠素含量達(dá)到最大,此時光照充足,降水充沛,氣溫升高,在這樣的條件下對光合作用十分有利,因而此時Pn達(dá)到最大值。以后由于日照趨短,氣溫下降,葉綠素含量降低,光合能力也就逐漸降低。硝酸還原酶活力的變化也與葉片的光合能力大小同步,一般地硝酸還原酶活力較大,凈光合速率也較高。這是因為光合作用提供氮代謝所需要的碳水化合物,通過光來調(diào)節(jié)酶活性,并通過光呼吸提供還原劑NADH,因此硝酸還原酶活力受光和光合作用促進(jìn),此外,硝酸還原酶活力的提高使氮素同化過程加快,幼葉中葉綠體成長加快,就會促進(jìn)光合能力的提高(Miretal.,1995;侯鳳蓮等,1995)。七子花分布范圍狹窄,種群日趨縮小,瀕危程度日益加重,在模式標(biāo)本產(chǎn)地湖北興山后來未能采到七子花標(biāo)本就是一例(徐根娣等,1998)。造成七子花瀕危的原因可能是多方面的,如過度的樵采,導(dǎo)致個體數(shù)的減少等,此外也與其自身的生存能力的強(qiáng)弱有關(guān)。從七子花與其它伴生植物光合能力的大小可以看出,在夏季七子花葉片日均Pn比常綠樹種東南石櫟、甜櫧、云錦杜鵑都要低,在落葉樹種中七子花的日均Pn雖然比天臺闊葉槭高,但比短柄木包櫟低,表明七子花的光合能力較弱。此外,在夏季由于光合“午休”現(xiàn)象,七子花午間Pn下降幅度最大,光能利用率較低,表明七子花不耐強(qiáng)光。從七子花等6種闊葉樹種生長季節(jié)Pn的變化中也可看出,七子花等落葉樹平均Pn比常綠樹種低。加上落葉樹種生長期短,從晚秋到早春期間完全沒有光合產(chǎn)生,而常綠樹種在8月達(dá)到一年中的光合高峰后,Pn的下降幅度要低于落葉樹種,即使在冬天,也有一定的Pn(常杰等,1999),因而在亞熱帶地區(qū),常綠闊葉樹種有一定的生長優(yōu)勢。由于七子花在群落中其Pn處于中下水平,且樹冠比較稀疏,葉量不大,使得七子花植株的總光合量較小,物質(zhì)