適度高溫對亞熱帶森林樹葉肉導度的影響

適度高溫對亞熱帶森林樹葉肉導度的影響

1生長季節(jié)低、作物產量低全球氣候變化引起了人們的廣泛關注。從2020年到2030年，中國的平均氣溫比現(xiàn)在高1.7，平均溫度比以前高2.2。一般來說，隨著溫度的增加，植物的葉子溫度相應增加。當溫度上升超過植物最適當?shù)臏囟葧r，光化學會降低，植物的生長會受到影響。高溫對植物的影響是多方面的。例如，光化學效率的降低、ii（psi）和co-ii的硝化活性的降低。光強和溫度同時增加，導致植物綠色體的超微結構和功能的變化，從而使植物生長受阻和產量降低。正如預期，在北美生長季節(jié)，平均氣溫1增加1，收獲產量減少17%。同樣，遮蔭效應導致太陽輻射的降低，這降低了作物葉片的光化率和產量。因此，我們深刻了解了溫度增加對植物生長發(fā)育的影響，并評估了植物適應環(huán)境的變化。研究人員通過氣體交換估算了葉片最大硝化率（rcmin）和rbp再生最大硝化率（jmin），并評估了葉片光度的變化。然而，葉片肉導度是指植物葉片組織中缺失的葉片綠化區(qū)之間傳遞葉片配合物質（ci）的另一個基本特征。在當前co2濃度下，c3植物葉片的光化率在較低的細胞之間的co濃度（ci）下受到限制。這種設計也是基于這種方法。近年來，由于dell和其他研究人員的回歸，植物層中的ci和綠色葉片濃度（ci-cm）的變化很大。cm和植物種類的差異對葉片的結合能力有顯著影響。溫度上升直接影響cm和cc，并顯著影響光合速率。南亞熱帶森林植物種類繁多,森林演替從以陽生樹種為主的群落過渡到以中生性和耐陰樹種為主的群落.不同植物種類對環(huán)境溫度的響應不同.假定氣溫升高將使gm和Ci增高,同時改變Rubisco酶活化參數(shù)和CO2補償點,則適度高溫將影響亞熱帶森林樹種的光合能力.全球氣候變化模型判斷全球氣溫將持續(xù)增高,對溫帶和亞熱帶植物將產生影響.氣候變化可能影響森林的演替進程.目前,適當高溫對亞熱帶森林不同演替階段樹種影響的報道較少.為此,研究不同群落演替階段樹種gm的溫度響應及其與光合作用的關系,有助于闡明適度高溫對不同植物生長、環(huán)境適應和種間競爭的影響,以及全球氣溫持續(xù)升高對亞熱帶森林群落演替的影響.2材料和方法2.1生長狀況及光輻射強度試驗設計陽生或群落演替早期樹種荷木(Schimasuperba),中生性樹種紅椎(Castanopsishystrix)、藜蒴(Castanopsisfissa)和耐陰或群落演替后期樹種黃果厚殼桂(Cryptocaryaconcinna)的幼樹(2年生)高20～30cm.植株生長在盛有當?shù)丶t壤的塑料盆中;置于能透過自然光的生長箱中,隔天澆水至田間持水量,隔周澆灌1/2Hoagland溶液.試驗設4個處理:對照Ⅰ:植株生長在全日光下,調節(jié)晝夜溫度為(25±0.2)℃/(23±0.3)℃,日間自然光照時間為8:00—16:00,日照時數(shù)8h,平均光輻射強度800～1000μmol·m-2·s-1,空氣CO2濃度364μmol·mol-1,空氣相對濕度75%～85%;對照Ⅱ:植株生長在黑色塑料網(wǎng)遮蔽的生長箱中,光輻射強度為全日光的20%,調節(jié)晝夜溫度與對照Ⅰ相同;處理Ⅰ和Ⅱ植株分別生長在全日光照和遮蔭下的生長箱中,凋節(jié)晝夜溫度為(38±0.3)℃/(28±0.4)℃.所有植株均生長1周后測定各指標.2.2學習方法2.2.1熒光值與葉室co利用光合作用測定系統(tǒng)和葉綠素熒光儀(Li-6400,Lincoln,NE)測定葉片光合速率和葉綠素熒光參數(shù).從不同處理的3～4株樹苗上取成熟葉片4～5片,暗適應30min后,光下測定光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應中心開啟時的最小熒光產率(Fo),用高光強脈沖(6000μmol·m-2·s-1)誘導PSⅡ反應中心暫時關閉,記錄此時的最大熒光產率(Fm).將Fo、Fm和暗下PSⅡ及應中心量子產率Fv/Fm值輸入儀器操作系統(tǒng),Fv為可變熒光產率.8000μmol·m-2·s-1光強照射葉片,記錄葉片在光下的最大熒光產率(Fm′).當熒光下降至穩(wěn)定值時記錄穩(wěn)態(tài)熒光值(Fs).同時關閉飽和光脈沖和作用光,紅外光(6～7μmol·m-2·s-1)下測定熒光值Fo′.利用Li-6400CO2交換系統(tǒng),測定經光活化葉片在光強為0～1500μmol·m-2·s-1,葉室CO2濃度為420μmol·mol-1,葉室溫度分別為25℃和38℃時的光合速率,并在相同溫度下測定暗下CO2釋放速率(Rn).2.2.2葉肉導度及葉綠體羧化部位cod根據(jù)Genty等計算PSⅡ電子傳遞速率(J):ΦΡSⅡ=Fm′-FsFm′(1)J=ΦΡSⅡ?Q?α?β(2)ΦPSⅡ=Fm′?FsFm′(1)J=ΦPSⅡ?Q?α?β(2)式中,ΦPSⅡ為光合作用光化效率,Fs為穩(wěn)態(tài)熒光值,Fm′為光飽和脈沖下最大熒光產率,α為葉片光吸收值:0.85,β為PSⅡ吸收的光量子份額(C3植物為0.5),Q為光合有效輻射的光量子流通量.根據(jù)Bongi等和Harley等的方法,利用光合速率(Pn)和電子傳遞速率(J)求出葉肉導度(gm):gm=ΡnCi-Γ*(J+8?(Ρn+Rd))J-4?(Ρn+Rd)(3)gm=PnCi?Γ?(J+8?(Pn+Rd))J?4?(Pn+Rd)(3)式中,Rd為線粒體呼吸速率,Γ*為無線粒體呼吸下的CO2補償點.根據(jù)文獻,光下抑制線粒體呼吸平均為60%,即光下線粒體呼吸速率Rd=0.4Rn(Rn為暗呼吸速率),Ci為胞間CO2濃度.參照Larcher的方法計算Q10:lnQ10=10Τ2-Τ1?lnΚ2Κ1(4)lnQ10=10T2?T1?lnK2K1(4)式中,T1和T2分別代表處理溫度(38℃)和對照溫度(25℃),K2和K1分別為T2和T1的葉肉導度.由gm可求算葉綠體羧化部位CO2濃度(Cc):Cc=Ci-Agm(5)Cc=Ci?Agm(5)當電子傳遞速率為J時,受RuBP限制的葉綠體羧化部位羧化速率(Acc)為:Acc=JCc4.5Cc+10.5Γ*(6)Acc=JCc4.5Cc+10.5Γ?(6)式中,Γ*為線粒體呼吸的CO2補償點,25℃的平均值為37.43μmol·mol-1.當溫度增高時,根據(jù)公式e(C-ΔΗaRΤk)e(C?ΔHaRTk)予以校正.其中,C為擴展常數(shù)13.49,ΔHa為Γ*的活化能(24.46KJ·mol-1),R為氣體常數(shù),Tk為273+T.38℃的Γ*平均值為63μmol·mol-1.2.2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析所有數(shù)據(jù)均為4～5次重復的平均值.利用SPSS統(tǒng)計軟件進行變量分析(ANOVA),所有數(shù)據(jù)均進行最小顯著性檢驗(LSD),最低顯著性水平為0.05.3結果與分析3.1多機溶劑對荷木葉片gm的影響由圖1可以看出,生長在25℃和全日光下的荷木葉片gm為(0.061±0.015)mol·m-2·s-1.將此時的gm標準化為1,根據(jù)gm與溫度的關系,gm隨溫度升高而增高,當溫度升高至27.5℃時gm達到最大值,溫度繼續(xù)增高至40℃時,gm則降低.在全日光和38℃下,荷木葉片gm為(0.117～0.152)mol·m-2·s-1.無論是25℃還是38℃,遮蔭荷木葉片的gm較全日光下低(P<0.05)(表1).38℃下遮蔭荷木葉片的gm較25℃下高.無論是全日光還是遮蔭,38℃的紅椎、藜蒴和黃果厚殼桂的gm均較25℃下高.由表1可知,溫度從25℃增至38℃,全日光下荷木葉片gm的溫度系數(shù)(Q10)為2.2,而遮蔭荷木葉片的Q10為1.37,表明全日光下葉片gm的Q10較遮蔭下高(P<0.05).陽生葉片gm較遮蔭葉片的溫度效應明顯.全日光或遮蔭下的紅椎、藜蒴和黃果厚殼桂葉片Q10為1.35～1.72.由于CO2在水中擴散的Q10約為1.25,葉片gm的平均Q10為1.59±0.27,由此可以推斷,CO2除了在細胞內擴散外,葉肉導度可能受到蛋白質相關過程的調控.3.2全增光劑對荷木葉片pn和gm的影響由圖2可以看出,除全日光下黃果厚殼桂葉片光合速率(Pn)較低外,無論生長在25℃還是38℃下,適度高溫和全日光下的荷木、紅椎和藜蒴的Pn和gm均比相同溫度下的遮蔭葉片高(P<0.05).增高光強能提高Pn和gm,說明光是影響Pn和gm的重要環(huán)境因素之一.無論是在全日光或遮蔭下,陽生或演替早期樹種荷木葉片的Pn和gm均較中生性樹種紅椎和藜蒴或耐蔭樹種黃果厚殼桂高(P<0.05).除在全日光下的黃果厚殼桂和遮蔭下的荷木葉片Pn較高外,全日光或遮蔭38℃處理的植株Pn和gm均較25℃高(P<0.05),適度高溫使植株葉片的Pn和gm增高,Pn和gm表現(xiàn)為線性相關.這與Evans的結果相似;對美國楓香樹(Liquidambarstyraciflue)、山楊(Populustremuloides)、黃瓜(Cucumissativus)、豆類(Phaseolusvulgaris)和菠菜(Spinaciaoleracea)的研究亦有相同的結果.事實上,Pn與gm的關系表現(xiàn)出典型的高度發(fā)散,不同植物種類間的差異較大.3.3不同品種植物的ci-cc和厚皮菜的gm和gm對由圖3可以看出,無論在全日光或遮蔭下,生長在25℃的荷木、紅椎、藜蒴和黃果厚殼桂葉片的Ci-Cc值均較38℃的高.適度高溫降低了細胞空隙至葉綠體羧化部位CO2濃度差(Ci-Cc),加速了葉肉CO2的傳輸.當葉片gm<0.05mol·m-2·s-1時,Ci-Cc較高,隨gm降低,Ci-Cc下降較快;而當gm>0.05mol·m-2·s-1時,Ci-Cc變化相對較小,呈指數(shù)降低;當gm為0.05mol·m-2·s-1時,Ci-Cc約為80μmol·mol-1,近似于C3植物的平均值.Warren等曾指出,Ci-Cc隨植物種類而異,甚至種內不同基因型亦不同.1年生草本植物如水稻(Oryzasativa)的gm為0.3～0.5mol·m-2·s-1,Ci-Cc為46～62μmol·mol-1;而厚皮菜(Betavulgaris)的gm為0.34mol·m-2·s-1,Ci-Cc為36μmol·mol-1;常綠樹種椎栗(Castanopsissieboldii)的gm為0.07～0.12mol·m-2·s-1,Ci-Cc為55～107μmol·mol-1.表明亞熱帶森林不同樹種葉片組織的Ci-Cc不同,葉片的光合速率也不相同.3.4不同樹種葉片的溫度熒光特性由表2可以看出,生長在25℃和全日光下的荷木葉片電子傳遞速率(Jf)較38℃的葉片高(P<0.01),在全日光飽和光強(1000μmol·m-2·s-1)或遮蔭葉片飽和光強(800μmol·m-2·s-1)下,全日光下的陽生和耐陰樹種在38℃下的葉綠體CO2濃度(Cc)較25℃下的葉片高.遮蔭下葉片亦有相同的溫度效應.但Cc的差異因植物種類而異.表明生長在全日光或遮蔭下的植物,葉片溫度上升能增高Cc.葉綠素熒光測定的電子傳遞速率和式(6)估算的葉綠體羧化速率(Acc)結果顯示,38℃全日光下生長的荷木葉片,RuBP再生限制葉綠體羧化部位的羧化速率較25℃的葉片高7.8%,遮蔭葉片亦有相似的規(guī)律.溫度從25℃增至38℃,陽生或遮蔭的荷木葉片Ci的增高均使Cc上升,并導致RuBP再生限制的Acc增高.38℃和全日光下,中生性樹種紅椎和藜蒴葉片的葉綠體羧化速率比25℃分別增高23.2%和16.6%,而遮蔭葉片相應增加14.6%～43.3%.同樣,耐蔭樹種黃果厚殼桂亦有相似的溫度效應.表明中生性和耐陰樹種或演替中后期樹種的葉綠體羧化速率的溫度效應大于陽生樹種.適度高溫(38℃)使中生性和耐陰樹種的葉綠體羧化速率的增加比陽生樹種明顯.4不同光照下葉綠體光合速率的變化本研究結果表明,亞熱帶森林不同樹種的葉肉導度有所差異.陽生或演替早期樹種荷木的葉肉導度較中生或耐陰的演替中后期樹種紅椎、藜蒴和黃果厚殼桂高,全日光下的葉片葉肉導度均較遮蔭下生長的葉片高.1年生草本植物如水稻有高的gm,常綠樹種則相對較低.植被恢復的先鋒樹種如桉樹(Eucalyptusglobulus)也有較高的gm,因為陽生植物葉片光合速率較高,需要有相應高的gm提高細胞間空隙至葉綠體羧化部位間的CO2傳輸,保證高速率的羧化作用.本研究表明,光合速率與葉肉導度呈線性關系(圖2),gm增高導致光合速率增高,與Singsaas等的結果一致.遮蔭下的葉片gm和光合速率均比全日光下的葉片低,因為低光照下葉片的Rubisco羧化速率較低,光合速率首先受到羧化速率的限制,溫度上升提高了Rubisco活化能和葉綠體羧化部位的CO2濃度,遮蔭下葉片的羧化速率增幅較陽生葉片大,表現(xiàn)較高的溫度效應,顯示其對生長環(huán)境光溫條件較高的適應性.本研究的4種測試植物的葉肉導度溫度系數(shù)(Q10)為1.59±0.27,而CO2在水中擴散的Q10為1.25,對于大多數(shù)酶反應Q10為1.4～2.0.表明葉片空隙至葉綠體羧化部位的傳輸不單是一個擴散過程,除了CO2在細胞空隙的擴散和CO2以可溶性碳(DIC)在水介質中擴散外,葉肉CO2的有效傳輸可能與蛋白質如酶—碳酸酐酶(CA,E.C.4.2.11)有關.碳酸酐酶是定位在細胞壁、原生質和葉綠體周邊的酶類,它的Q10接近或超過2,因而gm對溫度敏感.早期的工作已證明,碳酸酐酶存在于葉肉組織并具有高的活性.Rubisco活性與碳酸酐酶活性有關.荷木、藜蒴和九節(jié)等的R