沙埋對不同建群種植物特征與格局的影響

沙埋對不同建群種植物特征與格局的影響

綠洲是干旱地區(qū)人和其他生物最重要的棲息地，周圍的綠洲沙漠過渡帶是綠洲生態(tài)安全體系的重要組成部分。近50a來,伴隨著日益嚴(yán)重的沙漠化問題,過渡帶內(nèi)因風(fēng)沙掩埋造成的自然植被退化,對綠洲安全構(gòu)成極大威脅。大量研究表明,植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進(jìn)化過程中,會在生理、生態(tài)等方面表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性狀以應(yīng)對環(huán)境變化。那么在風(fēng)沙環(huán)境中,建群種植物如何通過改變生長特性和分布狀況來應(yīng)對沙埋危險,是生態(tài)學(xué)家廣泛關(guān)注和需要探究的問題。疏葉駱駝刺(AlhagisparsifoliaShap.)和花花柴(Kareliniacaspica(Pall.)Less.)是策勒綠洲—沙漠過渡帶內(nèi)的兩種建群種草本植物,在過渡帶防沙固沙功能中發(fā)揮著重要作用。長期以來,一些學(xué)者從不同方面對它們進(jìn)行了研究,主要集中在耐旱、抗鹽及再生性能等生物、生態(tài)學(xué)特性方面[7,8,9,10,11,12,13],但關(guān)于不同風(fēng)沙活動強(qiáng)度影響下植物的適應(yīng)性研究報道較少。風(fēng)積沙埋是風(fēng)沙活動的重要表現(xiàn)形式,通過大量野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),沙埋程度往往與地表性質(zhì)密切相關(guān),掩埋植物的沙物質(zhì)來源主要是灌草叢植物之間的空地上就地起沙所形成[14,15,16,17,18,19]。在固定沙地由于缺乏沙源條件,難以形成植物被埋的條件;在半固定沙地雖然有就地起沙現(xiàn)象發(fā)生,但起沙量有一定限制,對植物掩埋強(qiáng)度較弱;在半流動沙地,就地起沙頻繁發(fā)生,沙埋程度明顯大于半固定沙地;在流沙地表,植被蓋度低,風(fēng)沙活動強(qiáng)烈,是最有利于植物遭受沙埋的地表類型。研究不同風(fēng)沙環(huán)境條件下植物種群表現(xiàn)結(jié)構(gòu),可以揭示種群建立和發(fā)展過程中的某些機(jī)理,反映植物與環(huán)境之間的適合度。本文以策勒綠洲—沙漠過渡帶為研究區(qū),研究不同沙埋強(qiáng)度影響下兩種建群種草本植物的特征與格局。對于定量描述種群結(jié)構(gòu),揭示格局成因,闡述種群及群落的動態(tài)變化,探索種群衰敗的外在因素具有重要意義,同時為綠洲生態(tài)建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1沙區(qū)主要植被組成研究區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲西部的綠洲—沙漠過渡帶,地理位置介于80°03′~82°10′E,35°17′~39°30′N之間,平均海拔高度為1380m。該區(qū)域?qū)儆谂瘻貛O端干旱荒漠氣候,多年平均氣溫11.9℃,1月平均氣溫-11.7℃,7月平均氣溫25.2℃,極端最高氣溫41.9℃,極端最低氣溫-23.9℃,大于等于10℃積溫4340℃;多年平均降水量35.1mm,年潛在蒸發(fā)量2595.3mm,干燥度20.8。這里風(fēng)沙活動頻繁,以偏西風(fēng)為主,其頻率占62.43%~76.25%,年平均風(fēng)速1.9m/s,春夏多大風(fēng),>8級大風(fēng)日數(shù)40d。土壤以風(fēng)沙土和棕漠土為主,物質(zhì)組成以極細(xì)砂和粉砂為主,質(zhì)地輕,粒徑細(xì),易形成風(fēng)沙流。過渡帶內(nèi)自然植被種類組成單調(diào),主要為疏葉駱駝刺、花花柴和多枝檉柳(TamarixramosissimaLedeb.)。疏葉駱駝刺為豆科多年生木質(zhì)化草本植物,多分枝,莖和枝有腋生的長針刺,外形往往長成半球狀。花花柴為菊科多年生草本植物,高50~100cm,莖粗壯,多分枝,葉具肥厚肉質(zhì)化特點(diǎn)。由于風(fēng)沙干擾頻繁,伴有大小不等的灌草叢沙堆發(fā)育。1.2沙堆形態(tài)參數(shù)及數(shù)據(jù)處理依據(jù)地表植被覆蓋的明顯差異,于2011年9月分別在流動沙地、半流動沙地和半固定沙地中設(shè)置3個50m×50m的觀測樣地,樣地基本情況見表1。利用全站儀對每個樣方進(jìn)行地形測量,并獲取樣地內(nèi)每株(叢)植物的空間點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù),并記錄每株植物的植物種;測定每株植物的高度h、冠幅長度l和冠幅寬度w;對相應(yīng)的灌草叢沙堆進(jìn)行形態(tài)測量,沙堆形態(tài)參數(shù)包括沙堆高度SH、長度SL和寬度SW,并依據(jù)灌叢沙堆側(cè)面投影形狀將沙堆形態(tài)歸為4類,即穹形(⌒)、錐形(∧)、方形(∩)和帶風(fēng)影沙尾的蝌蚪形(~)四種類型。在以上參數(shù)的基礎(chǔ)上,計算植物冠幅面積a、灌叢體積v、沙堆底面積SA和沙堆體積SV。其中冠幅面積用橢圓計算,植冠體積用橢球體計算;沙堆底面積和體積的計算,結(jié)合沙堆側(cè)面投影形狀進(jìn)行,其中錐形、方形和穹形沙堆以橢圓估算底面積,分別以錐體、柱體和半橢球體估算相應(yīng)沙堆體積,伴有風(fēng)影沙尾的沙堆以半橢圓和三角形之和估算底面積,以半橢球體和錐體之和估算其體積,數(shù)據(jù)分析在Excel及Spss16中進(jìn)行。應(yīng)用surfer8.0軟件對各樣地內(nèi)植物點(diǎn)分布狀況進(jìn)行繪制,其空間分布格局分析基于Ripley’sK(t)函數(shù)進(jìn)行,數(shù)據(jù)分析過程通過生態(tài)學(xué)軟件包ADE-4完成,分析結(jié)果在Origin中繪制成圖。采用的空間尺度為0~25m,步長為1m;Monte-Carlo隨機(jī)模擬次數(shù)為1000,得到L(t)由上下兩條包跡線圍成的99%的置信區(qū)間。2結(jié)果與分析2.1花柴植株的高度和冠幅從樣地1→樣地2→樣地3,風(fēng)沙活動強(qiáng)度增加,沙埋程度增大,植物種數(shù)、植被蓋度和植株總數(shù)趨于減小(圖1)。3個樣地中均有駱駝刺存在,而花花柴和多枝檉柳只出現(xiàn)在樣地1和樣地2中。花花柴在3個樣地中所占數(shù)量比例依次為82.7%、53.8%和0%;駱駝刺則出現(xiàn)相反的趨勢,其數(shù)量比例依次為17.3%、47.2%和100%。從枯死植株所占比例來看,樣地1中占18.2%,到樣地3中則升高至37.9%。統(tǒng)計結(jié)果顯示(表2),樣地1中花花柴植株高度和冠幅明顯大于樣地2,平均高度分別為62.9cm和48.0cm,平均冠幅面積分別為9976.8cm2和5984.0cm2。而疏葉駱駝刺高度和冠幅則以樣地3最大、樣地1次之、樣地2最小,從樣地1到樣地3駱駝刺高度依次為56.8cm和49.3cm和66.4cm,冠幅面積依次為8815.2cm2和6464.6cm2和32065.1cm2。樣地3中駱駝刺植物個體的明顯增大,應(yīng)該歸結(jié)于其對強(qiáng)度沙埋的積極響應(yīng),是由于矮小的駱駝刺單株抵抗風(fēng)積沙埋能力較弱而死去,那些遭受沙埋后具有強(qiáng)的根孽繁殖能力的較大個體會留存下來,樣地3中觀測到有近1/3的駱駝刺死亡就是一個很好的說明。2.2疏葉駱?biāo)股扯研螒B(tài)特征植物沙堆大小和形態(tài),往往間接反映植物所遭受的風(fēng)積沙埋狀況。樣地1、樣地2和樣地3依次有17.6%、24.0%和57.0%的植株形成灌草叢沙堆,說明隨風(fēng)沙活動強(qiáng)度加大,遭受沙埋的植株比例顯著增大。而樣地1中花花柴沙堆平均高度為42.3cm,明顯大于樣地2中的30.0cm,而沙堆底面積和體積則以樣地2大于樣地1(表3),說明隨著風(fēng)沙活動增強(qiáng),花花柴沙堆更趨于向水平尺度增大的方向發(fā)展。疏葉駱駝刺沙堆各形態(tài)參數(shù)均以樣地3最大,樣地1次之,樣地2最小。進(jìn)一步觀察分析樣地2中駱駝刺沙堆高度、底面積和體積異常變小的原因后發(fā)現(xiàn),樣地2中駱駝刺的最大聚集強(qiáng)度僅為5m,遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于樣地1和樣地3中的15m,在單株駱駝刺不斷遭受沙埋、沙堆體積逐漸增大的過程中,鄰近分布的幾個沙堆會相互合并,從整體上來看增加了相應(yīng)地塊的地形高度,而從單個凸起的沙堆底面積和體積來看則會變小。植物集群分布往往和局部凸起的地形相聯(lián)系,這在圖1中有明顯顯示。處于流動沙地的樣地3,駱駝刺植物稀疏分布,有充分的空間和豐富的沙源供給條件使植物沙堆發(fā)育,因此沙堆各形態(tài)參數(shù)在3個樣地中最大。從3個樣地中兩種建群種植物沙堆形態(tài)特征來看,樣地1中穹形、錐形、方形和蝌蚪形四種形態(tài)沙堆所占比例均在25%左右,其中依托花花柴灌叢形成的沙堆比例相對較高,達(dá)到61.5%;樣地2中沙堆類型以穹形和伴有風(fēng)影沙尾的蝌蚪形沙堆為主,兩種形態(tài)沙堆分別占沙堆總數(shù)的48.9%和34.0%,駱駝刺灌叢成為形成沙堆的主要依托植物;樣地3中蝌蚪形沙堆所占比例達(dá)到57.6%,而穹形所占比例降低為39.4%,沙堆全部依托駱駝刺灌叢形成?？梢?隨著風(fēng)沙活動強(qiáng)度加大,穹形和蝌蚪形沙堆出現(xiàn)比例逐漸增加,而錐形和方形沙堆所占的比例逐漸減少。2.3種群聚集與空間關(guān)聯(lián)分析基于Ripley’sK(t)函數(shù)的點(diǎn)格局分析發(fā)現(xiàn),樣地1中駱駝刺種群總體呈聚集分布,隨著尺度的增加,聚集強(qiáng)度在t=15m處達(dá)到最大(L(t)=3.4709),其聚集規(guī)模為706.50m2;樣地2中在尺度10m以內(nèi),種群總體呈聚集分布,聚集強(qiáng)度在t=5m處達(dá)到最大(L(t)=2.3341),聚集規(guī)模為78.50m2,于10m尺度范圍上,分布轉(zhuǎn)為隨機(jī);樣地3中駱駝刺種群總體呈聚集分布,隨著尺度的增加,聚集強(qiáng)度在t=14m處達(dá)到最大(L(t)=4.4943),最大聚集規(guī)模615.44m2?；ɑú穹N群總體呈聚集分布(圖2),樣地1和樣地2中花花柴的聚集峰值均出現(xiàn)在t=18m處,最大聚集規(guī)模為1017.36m2,但聚集強(qiáng)度從樣地1(L(t)=2.3633)到樣地2(L(t)=8.2164)有所增加。對植物種的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示(圖3),兩物種間存在一定的正關(guān)聯(lián)關(guān)系(L12(t)>0),但均未達(dá)到顯著水平。樣地1中,在<5m尺度范圍內(nèi)兩物種關(guān)聯(lián)性接近顯著水平,但隨著尺度增大,這種關(guān)聯(lián)性逐漸減弱;樣地2中,這種關(guān)聯(lián)性更弱,說明研究區(qū)內(nèi)花花柴與駱駝刺種群間關(guān)系不突出。3植物種群的空間分布格局風(fēng)沙運(yùn)動過程往往伴隨著地表物質(zhì)的侵蝕、搬運(yùn)與堆積過程,是極端干旱區(qū)沙漠-綠洲過渡帶影響植物分布與生長的重要因素。植物對風(fēng)沙環(huán)境的適應(yīng)就是其在生態(tài)、生理和分布特征方面表現(xiàn)出有利于生存的特性。觀測結(jié)果顯示,隨著風(fēng)沙活動強(qiáng)度的增加,植物種數(shù)、密度和蓋度明顯降低,死亡植株所占比例增大,說明風(fēng)積沙埋總體上會阻礙植物的繁殖和生長。隨著風(fēng)積沙埋強(qiáng)度增大,研究區(qū)群落物種組成由以花花柴為主逐步演變?yōu)橐择橊劥虨橹?反映了駱駝刺具有更強(qiáng)的耐受風(fēng)沙掩埋的能力。從半固定沙地→半流動沙地,駱駝刺植物的高度和冠幅普遍減小,但從半流動沙地→流動沙地則顯著增大,是由于駱駝刺在強(qiáng)烈風(fēng)積沙埋的干擾下,矮小單株會因為抵抗風(fēng)沙能力較弱而死去,較大個體才會留存下來。大的樹冠面積意味著多的地上枝條數(shù)和較強(qiáng)的空間拓展能力,其相互庇護(hù)可有力對抗風(fēng)沙。趙哈林在研究科爾沁沙地植物群落的演變中指出,植物密度受沙漠化影響最大,但受到植物灌叢化的影響,植被高度可能增加,本研究也得到了類似的結(jié)果。從半固定沙地→半流動沙地,花花柴的高度和冠幅均顯著減小,特別在流動沙地中徹底消失,說明強(qiáng)的風(fēng)積沙埋對其生長繁殖有顯著影響?；ɑú袢~呈肉質(zhì)化肥大而莖不具有柔性,強(qiáng)的風(fēng)打沙割會輕易折損地上部分。同時一定的花花柴樹冠面積意味著一定數(shù)量的單株聚集,往往會形成密不透風(fēng)的“墻堵”效應(yīng),而加劇樹冠下及旁側(cè)的地表風(fēng)蝕,進(jìn)而影響其空間拓展。植物受風(fēng)積沙埋的影響往往會形成灌草叢沙堆,而不同形態(tài)的灌草叢沙堆又會反映風(fēng)沙作用條件的明顯差異。相關(guān)研究認(rèn)為,有利于阻截風(fēng)沙的植物形態(tài)和豐富的沙源供給,往往會形成空間尺度較大的沙堆。本研究中,從半固定沙地→半流動沙地→流動沙地,依托兩種建群種植物形成沙堆比例以及空間尺度總體上呈增加趨勢,與前人的研究成果一致。其中半流動沙地中駱駝刺沙堆單體尺度的減小,主要是由于植物聚集分布造成沙堆基部合并的結(jié)果。因此在沙漠-綠洲過渡帶,普遍存在相對高的地塊往往和密集分布的植物群體相對應(yīng),是植物與風(fēng)沙環(huán)境相作用的結(jié)果。從沙堆形態(tài)變化來看,從半固定沙地中多形態(tài)并存,發(fā)展到流動沙地中以帶有風(fēng)影沙尾的蝌蚪形沙堆類型為主,主要是因為半固定沙地中植物密度較大,植物間相互干擾不利于沙堆形態(tài)的充分發(fā)育,而流動沙地中植物稀疏,在強(qiáng)烈風(fēng)沙活動的影響下,沙堆迎風(fēng)坡發(fā)生風(fēng)蝕而背風(fēng)坡風(fēng)積,有充分的空間和沙源供給條件形成發(fā)育完善的帶有風(fēng)影沙尾的蝌蚪形沙堆。植物種群的空間格局是植物在群落水平上對環(huán)境適應(yīng)性的體現(xiàn)。植物種群格局的形成,一方面決定于植物自身的特性,另一方面則與環(huán)境密切相關(guān)。研究區(qū)域花花柴種群均表現(xiàn)為聚集分布,但是在半流動沙地中的聚集強(qiáng)度是半固定沙地的3.5倍,表明花花柴種群趨于通過增加種群內(nèi)部聚集強(qiáng)度以抵御外界更惡劣的風(fēng)沙環(huán)境;駱駝刺種群在各沙地類型中均表現(xiàn)為聚集分布,但其聚集規(guī)模和聚集強(qiáng)度變化較大,表明駱駝刺種群趨于同時調(diào)控兩者抵御外界惡劣環(huán)境。兩種建群種植物的種間關(guān)系并不顯著,半固定沙地中的正關(guān)聯(lián)僅在小尺度范圍內(nèi)(<5m)接近顯著水平,半流動沙地中這種關(guān)聯(lián)性更弱,表明兩種植物只在一定程度上能夠互利共存。4風(fēng)積沙埋強(qiáng)度對植物沙堆的影響(1)策勒綠洲-沙漠過渡帶從半固定沙地→半流動沙地→流動沙地,隨著沙埋強(qiáng)度的明顯加大,兩個建群種植株數(shù)量明顯減小,數(shù)量比例從以花花柴為主向以駱駝刺為單優(yōu)勢種群方向發(fā)展,同時活體植株數(shù)量百分比大幅下降,說明隨著風(fēng)積沙埋強(qiáng)度加大,總體有礙于植物的生長和繁殖。相比較而言,駱駝刺具有