第二章-養(yǎng)分吸收ok

第二章植物對養(yǎng)分的吸收主要內(nèi)容第一節(jié)植物的營養(yǎng)成分第二節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理第三節(jié)影響根系吸收養(yǎng)分的因素第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對養(yǎng)分的吸收第一節(jié)

植物營養(yǎng)成分一、植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素（一）組成1、植物體的組成成分新鮮植物75-95％水分5-25％干物質(zhì)5%±灰分灰分元素磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、鋅、錳、銅、硼、鉬、硅、鈉、硒、鋁等95%揮發(fā)性元素碳、氫、氧、氮干物質(zhì)（5-25%）新鮮植物水分（75-95%）有機(jī)質(zhì)（90-95%）灰分（5-10%）礦質(zhì)元素必需營養(yǎng)元素非必需營養(yǎng)元素大量營養(yǎng)元素（大于0.1%dw）微量營養(yǎng)元素有益營養(yǎng)元素奢侈營養(yǎng)元素植物的組成灰分：植株燃燒后殘留下來的部分。70余種元素必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少這種元素后，植物會出現(xiàn)特有的癥狀，而其它任何元素都不能代替其作用，只有補(bǔ)充該種元素后癥狀才會減輕或消失。直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。*Arnon&Stout,1939二、確定必需營養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)*

一般以元素含量占干物質(zhì)重量的0.1%為界線，分為大量營養(yǎng)元素和微量營養(yǎng)元素。

大量營養(yǎng)元素含量占干物重的0.1%以上，包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9種;

微量營養(yǎng)元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等8種1、必需營養(yǎng)元素的分組必需營養(yǎng)元素的分組（17種） C、H、O－－天然營養(yǎng)元素大量元素

(0.1%以上) N、P、K－－植物營養(yǎng)三要素 或肥料三要素 ＞

5gkg-1Ca、Mg、S－－中量元素1-5gkg-1

微量元素 Fe、Mn、Zn、Cu ＜1gkg-1

(0.1%以下)B、Mo、Cl、Ni植物必需營養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)－B+B水培或砂培植物必需營養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)氫和氧：很早就知道水是植物必需營養(yǎng)物質(zhì)，水由氫和氧組成；碳：1800年，Senebier和Saussure氮：1804年，Saussure磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年，Sprengel植物必需微量營養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)鐵：1860年，J.Sacks錳：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman鋅：1926年，A.L.Sommer和C.B.Lipman銅：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney鉬：1939年，D.I.Arnon和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等鎳：1987年，P.H.Brown等2、植物吸收利用營養(yǎng)元素的形態(tài)吸收形態(tài)氣態(tài)離子態(tài)分子態(tài)CO2、H2O、O2少量小分子有機(jī)化合物大量無機(jī)態(tài)養(yǎng)分根系葉片根系根系植物可利用的必需營養(yǎng)元素形態(tài)、來源和含量元素植物可利用形態(tài)主要來源

干物質(zhì)中含量（％）百分率%μg/g大量營養(yǎng)元素

碳(C)CO2空氣45150000氫(H)H2O、H2空氣45450000氧(O)H2O水660000氮(N)NO3-、NH4+土壤1.515000磷(P)H2PO4-、HPO42-土壤1.010000鉀(K)K+土壤0.55000鈣(Ca)Ca2+土壤0.22000鎂(MG)Mg2+土壤0.22000硫(S)SO42-土壤0.11000微量營養(yǎng)元素鐵(Fe)Fe2+、Fe3+土壤0.01100錳(Mn)Mn2+土壤0.01100鋅(Zn)Zn2+土壤0.00550銅(Cu)Cu2+土壤0.00220鉬(Mo)MoO42-、HMoO4-土壤0.00220硼(B)H2BO3-、B4O72-土壤0.00066氯(Cl)Cl-土壤0.000010.13、必需營養(yǎng)元素的主要功能分組(Mengel,1982)第一組：C、H、O、N、S 1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和主要成分 2.組成酶促反應(yīng)原子基團(tuán)的必需元素第二組：P、B（Si） 1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲存及轉(zhuǎn)換能量第三組：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.以離子形態(tài)存在于細(xì)胞汁液中,維護(hù)滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型

第四組：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.組成酶輔基,或者活化劑 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。當(dāng)植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”和“元素毒害癥”。三、有益元素

1、有益元素的概念

非必需營養(yǎng)元素中對特定植物的生長發(fā)育有益，或?yàn)槟承┓N類植物所必需，這些元素為有益元素。如：硅（Si）、鈉（Na）、鈷（Co）、硒（Se），茶樹或蕨類植物（Al）2、有益元素的種類和功能元素名稱 主要生理功能主要受益植物

硅(Si) 增強(qiáng)植物的硬度 禾本科植物 (如水稻、小麥、大麥)

鈷(Co) 參與豆科植物根瘤固氮

豆科固氮植物 調(diào)節(jié)酶或激素活性 (必需)

鈉(Na) 參與C4或CAM光合途徑 C4或CAM類 代替鉀參與細(xì)胞滲透壓 植物(如甜菜等) 調(diào)節(jié)、部分酶激活

鋁(Al) 刺激生長、影響顏色喜酸性植物(如茶樹) 四、必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系

1同等重要不可代替律植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的，任何一種營養(yǎng)元素的特殊功能都不能被其它營養(yǎng)元素所代替。

生產(chǎn)上要求：平衡全面供給養(yǎng)分必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)各有其特殊的生理作用，其它元素不能代替,但是某些元素能短期部分代替另一元素的作用，稱營養(yǎng)元素的相互相似作用。但是必須強(qiáng)調(diào)的是這種代替是部分的和短時間的，只能代替必需營養(yǎng)元素的非專一性功能，而不能代替其特殊生理功能。3.肥料三要素植物對氮磷鉀的需求量較大，而土壤中有效量較少,需要以肥料的方式補(bǔ)充給土壤，因此把氮磷鉀稱為肥料的三要素，而把氮磷鉀肥稱為三要素肥料。

作物生長對它們的需要量大

土壤所能提供的有限量

同時以根茬歸還給土壤的各種養(yǎng)分中氮磷鉀是歸還比例最小的元素，一般不足10%。

生產(chǎn)中需要通過施肥予以大量補(bǔ)充才能滿足作物的需要。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常把N、P、K稱為肥料三要素。這是因?yàn)椋焊凳侵参镂震B(yǎng)分和水分的主要器官，也是養(yǎng)分和水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹匾课?，它在土壤中能固定植物，保證植物正常受光和生長，并能作為養(yǎng)分的儲藏庫。例如：請根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。離子通道（Ionchannel）：生物膜上具有選擇性功能的孔道蛋白，貫穿雙重磷脂層，在一定條件下開啟，孔道的大小和蛋白表面荷電狀況決定著它的專一性，是被動運(yùn)輸離子的通道蛋白。棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；MoO42-、HMoO4-硫代奎諾糖甘油二酯(腦脂)底物酶酶－底物酶產(chǎn)物因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。盡量延長葉片濕潤時間，常加表面活性劑，如優(yōu)質(zhì)中性洗衣粉或洗滌劑，噴施時間選擇在下午或傍晚進(jìn)行?；罨d體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)葉片對鉀的吸收速率依次為：植物根系吸收陰離子陽離子時，根際pH值有所將上升；大多數(shù)作物磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期。第二節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1.分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系

直根系和須根系示意圖2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起－間種、混種、套種。（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）

一般，須根系的LV>直根系的LV

根系數(shù)量越大，總面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖根系吸收部位與施肥

根系吸收養(yǎng)分和水分主要發(fā)生在根尖幼嫩部分，而非全部根系。對于活的植物來說，不管是初生根、初生根或者不定根大致可以分為4個區(qū)間：分生區(qū)、伸長區(qū)、根毛區(qū)和完全成熟區(qū)。根毛區(qū)是吸收氮、磷、鉀等養(yǎng)分的主要區(qū)域。

三植物根系對養(yǎng)分的吸收1吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細(xì)胞原生質(zhì)膜垮膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1）養(yǎng)分向根表面的遷移2）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體

質(zhì)流、擴(kuò)散

質(zhì)流、擴(kuò)散吸介質(zhì)中的養(yǎng)分根表自由空間收根截獲離子平衡跨過杜南平衡

程膜參與新陳代謝細(xì)胞內(nèi)

選擇性植物優(yōu)先吸收某些礦質(zhì)元素，并排斥另一些元素

積累現(xiàn)象植物細(xì)胞中礦質(zhì)元素濃度比外界溶液高很多

基因型差異植物種之間在吸收離子的特性上有明顯差異四、根細(xì)胞對養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細(xì)胞液（B）B/A海水(A)細(xì)胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基質(zhì)中離子濃度與麗藻和法囊藻細(xì)胞液中離子濃度的關(guān)系養(yǎng)分離子通過質(zhì)流、擴(kuò)散或截獲首先進(jìn)入根細(xì)胞的自由空間，或稱外層空間。六、根自由空間養(yǎng)分離子的移動（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念對于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈Ｆ又兄砥ね馄覤A晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶內(nèi)皮層韌皮部根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（B）示意圖研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。 陽離子

陰離子

吸收量時間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正入質(zhì)外在進(jìn)入體為主共質(zhì)體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入，質(zhì)外體也被稱作自由空間自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙和導(dǎo)管，也稱為質(zhì)外體空間。（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體內(nèi)皮層以外的自由空間：包括表皮、皮層薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁、中膠層和細(xì)胞間隙；內(nèi)皮層以內(nèi)的自由空間：包括中柱各部分的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。。在內(nèi)外兩個自由空間之間，離子和水分均不能自由擴(kuò)散，內(nèi)皮層凱氏帶是溶質(zhì)遷移至中柱的真正障礙。根自由空間中離子存在形態(tài)有兩種：其一是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域，可以自由擴(kuò)散出入離子，主要處在根細(xì)胞的大孔隙即“水分自由空間”（WFS：水溶性離子可以自由進(jìn)出的那部分空間），其二是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴(kuò)散的那部分區(qū)域，受細(xì)胞壁上多種電荷束縛的離子。主要則處在“杜南自由空間”（DFS：細(xì)胞組織上所帶的負(fù)電荷點(diǎn)位而吸持陽離子、排斥陰離子所占據(jù)的空間）。表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS在42K營養(yǎng)液中的大麥根系吸收42K的動態(tài)時間（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中；在KCl溶液中加有KCN時間（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸鉀溶液中在K2SO4溶液中大麥根自由空間42K積累的釋放狀況吸收與運(yùn)輸量（Znμg/g干物重/24h）鋅的供應(yīng)形態(tài)*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*營養(yǎng)液中鋅的濃度：1mg/L大麥對鋅的吸收和運(yùn)輸杜南空間的存在能使二價陽離子在質(zhì)外體含量增加,間接促進(jìn)了離子的吸收石灰性土壤?（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜是一個具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。（一）細(xì)胞膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì)，兩者含量大致相等。脂類主要是磷脂，為雙親性的化合物。磷脂是膜的骨架，對膜的透性有重要意義。七、離子的跨膜運(yùn)輸生物膜的流動鑲嵌模型：CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰膽堿(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH單半乳糖甘油二酯(糖脂)CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(長鏈多聚不飽和脂肪酸)硫代奎諾糖甘油二酯(腦脂)O磷脂既有疏水的“長尾巴”，又有親水的“頭”，為雙親性的化合物質(zhì)膜是限制溶質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)外間自由出入的屏障，更是細(xì)胞對離子進(jìn)行選擇性吸收的場所。溶質(zhì)從質(zhì)膜一側(cè)到達(dá)另一側(cè)的轉(zhuǎn)移稱為溶質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。根據(jù)是否消耗能量，溶質(zhì)的跨膜運(yùn)輸分為被動吸收和主動吸收兩種方式。（二）礦質(zhì)養(yǎng)分跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理養(yǎng)分離子跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的4種方式 簡單擴(kuò)散

離子通道

離子載體

離子泵親脂性分子：O2，N2，苯不帶電極性小分子：H2O,CO2,甘油不帶電極性大分子：葡萄糖,蔗糖帶電離子：H+，Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢梯度）簡單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或泵）主動運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖運(yùn)載分子通道蛋白載體蛋白膜脂簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散高低主動運(yùn)輸被動運(yùn)輸能量電化學(xué)勢梯度細(xì)胞膜上兩種離子運(yùn)載蛋白膜外膜內(nèi)1.被動吸收（Passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學(xué)勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)（即沒有選擇性地）進(jìn)入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1)簡單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：主要形式。機(jī)理如下：a.離子通道

（Ionchannel）：生物膜上具有選擇性功能的孔道蛋白，貫穿雙重磷脂層，在一定條件下開啟，孔道的大小和蛋白表面荷電狀況決定著它的專一性，是被動運(yùn)輸離子的通道蛋白。b.載體（Carrier）：是生物膜上主動或被動攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì),與離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。2.主動吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。(1)載體假說(2)離子泵假說磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P(1)載體假說②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過程a.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷酰基(Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES S＋C

離子(外)載體離子－載體載體離子(內(nèi))K1 K3K2K1 K3K2應(yīng)用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax

·[CS] Km＋[CS]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－載體飽和時的最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[CS]－－介質(zhì)離子濃度(mmol·L-1

)v=

Km－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3K1當(dāng)v=1/2vmax時，得Km＝[C

S]

K＋濃度吸收速率大麥根系對K＋的吸收曲線vmax1/2vmaxKm吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物Km與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，Km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快例如：請根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子 作物 Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮K2＋K3K1Km＝在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止，此時外界離子濃度稱為最小濃度，以Cmin表示。In=/Cmin是植物根系從土壤溶液中攝取離子的最低濃度。Vmax(C-Cmin)[Km+(C-Cmin)]載體學(xué)說能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個基本問題：

（i）離子的選擇性吸收；（ii）離子通過質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；（iii）離子吸收與代謝的關(guān)系。(2)離子泵假說（致電泵假說、H—ATP酶假說、離子泵假說，ionpumptheory,Hoagland,1944）①離子泵（Ion’spump）：是原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能通過ATP水解提供能量，逆電化學(xué)勢將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，主動運(yùn)輸離子的一類蛋白質(zhì)。

離子泵能在離子濃度非常底的介質(zhì)中，吸收和富集離子，致使細(xì)胞內(nèi)離子濃度與外界環(huán)境中相差很大。離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－ +H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過程

質(zhì)子泵維持的電位梯度為陽離子的跨膜運(yùn)輸提供驅(qū)動力，原生質(zhì)膜上的載體則控制這陽離子運(yùn)輸?shù)倪x擇性和速率高等植物細(xì)胞膜產(chǎn)生負(fù)電位的質(zhì)子（H+）泵主要是結(jié)合在質(zhì)膜上的ATP酶。ATP酶的水解產(chǎn)生大量質(zhì)子并泵出細(xì)胞質(zhì)，與此同時，陽離子可反向載體運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)，這種運(yùn)輸方式稱為逆向運(yùn)輸。植物細(xì)胞內(nèi)電致質(zhì)子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)液泡膜液泡陽離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸1)兩類ATP驅(qū)動的質(zhì)子泵所在位置不同（原生質(zhì)膜和液泡膜）2)而且對陰、陽離子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一價陽離子激活，其激活力順序?yàn)镵+>NH4+>Na+，對陰離子較不敏感。液泡膜H+-ATP酶對一價陽離子很不敏感，但大多數(shù)陰離子，尤其是氯化物對它有激活作用。3)兩類ATP都能使質(zhì)外體空間酸化,提高原生質(zhì)膜電位,促進(jìn)陽離子的吸收直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分塊根膨大期是甘薯磷、鉀肥料的最大效率期.養(yǎng)分離子跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的4種方式植物的生長期：是指從種子萌發(fā)到下一代種子形成的過程農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起－間種、混種、套種。載體假說圖解載體假說圖解10.組成酶輔基,或者活化劑離子通道（Ionchannel）：生物膜上具有選擇性功能的孔道蛋白，貫穿雙重磷脂層，在一定條件下開啟，孔道的大小和蛋白表面荷電狀況決定著它的專一性，是被動運(yùn)輸離子的通道蛋白?；蚍柿先?＞5gkg-1杜南空間的存在能使二價陽離子在質(zhì)外體含量增加,間接促進(jìn)了離子的吸收5、葉面營養(yǎng)有哪些特點(diǎn)？第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對養(yǎng)分的吸收氮：1804年，Saussure不帶電極性小分子：H2O,CO2,甘油苗齡10K+濃度(mM)(K+μmol/g鮮重×h)A03050100305001020300102030K+濃度(mM)(Piμmol/g鮮重×h)20402040離子吸收ATP酶B不同植物種類離體根的K+吸收量與根中ATP酶活性的關(guān)系A(chǔ)：KCl（RbCl）濃度對不同植物吸收K+（或Rb+）的影響B(tài)：KCl（RbCl）濃度對不同植物根質(zhì)膜ATP酶活性的影響大麥菠菜小麥玉米第三節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素影響根系養(yǎng)分吸收的因素主要包括:環(huán)境因素:介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度溫度光照強(qiáng)度土壤水分通氣狀況養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)

離子間的相互作用生物因素:根的代謝活性苗齡生育時期植物體內(nèi)養(yǎng)分狀在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，吸收的選擇性強(qiáng)，受代謝影響大。在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，對代謝抑制劑不敏感,而陪伴離子及蒸騰速率對離子的吸收速率影響較大。一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時:1高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量.2同時高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動溢泌。二、溫度首先，質(zhì)膜的流動性降低，晶態(tài)增加，ATPase活性降低，低溫主要影響陰離子的吸收（陰離子為主動運(yùn)輸），影響程度為H2PO4->NO3-N>K+>SO42->Mg2+>Cl->Ca2+。其次，影響根毛生長，低溫時根毛生長受抑制，進(jìn)而影響?zhàn)B分吸收。第三，養(yǎng)分在土壤中向根系擴(kuò)散速度慢。第四，溫度下降，土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化慢（尤其是需要微生物參與的養(yǎng)分），如N90%，P70–80%，S70%需微生物參加。低溫：一方面影響作物根系吸收養(yǎng)分的能力，另一方面影響土壤養(yǎng)分有效性光照可通過影響植物葉片的：光合強(qiáng)度、氣孔的開閉、蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。三、光照養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響水分對植物吸收養(yǎng)分的影響是多方面的：1）土壤水分是根系生長的必要條件2）土壤水分是養(yǎng)分和施入肥料的溶劑，只有溶解在土壤水分中的養(yǎng)分才能被作物根系吸收3）土壤水分是土壤中有機(jī)養(yǎng)分礦化和無機(jī)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的必要條件4）土壤養(yǎng)分在土體內(nèi)的遷移、植物的被動吸收與土壤水分密切相關(guān)5）土壤水分影響土壤中離子的溶解度、土壤氧化還原狀況，也間接影響離子的吸收四、水分土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：一、根系的呼吸作用二、有毒物質(zhì)的產(chǎn)生三、土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性五、通氣狀況六、pH對根系養(yǎng)分吸收影響介質(zhì)pH值通過影響質(zhì)膜上所帶的電性而直接影響根系對陰陽離子的吸收。在一定pH范圍，一般陽離子吸收速率隨pH的升高而增加，陰離子吸收速率隨pH的升高而下降，RCOOHNH2+H+COOHNH3+R酸性反應(yīng)RCOOHNH2+OH-COO-NH2R堿性反應(yīng)吸收陰離子多吸收陽離子多2）土壤水分是養(yǎng)分和施入肥料的溶劑，只有溶解在土壤水分中的養(yǎng)分才能被作物根系吸收農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中通常把N、P、K稱為肥料三要素。(Piμmol/g鮮重×h)性、 性和性。4、什么是養(yǎng)分的臨界期、養(yǎng)分最大效率期？土壤所能提供的有限量積累現(xiàn)象植物細(xì)胞中礦質(zhì)元素濃度比外界溶液高很多雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖植物從種子到種子的一世代間，一般要經(jīng)歷不同生育階段。見效快，葉部營養(yǎng)對養(yǎng)分吸收比根部快，能及時滿足植物需要一、根的類型、數(shù)量和分布細(xì)胞膜的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì)，兩者含量大致相等。1）肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗組成酶輔基,或者活化劑以離子形態(tài)存在于細(xì)胞汁液中,維護(hù)滲透調(diào)52.離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH變化NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響3.pH值的變化除了對質(zhì)膜有上述影響外，還與質(zhì)膜的選擇透性有關(guān)，在pH值<5.5時，由于參與質(zhì)膜的Ca2+被H+所代替，原來由Ca2+連接的蛋白質(zhì)和磷脂分開，致使離子態(tài)養(yǎng)分（如K+）等容易外滲。4.土壤pH反應(yīng)還直接影響土壤微生物的活動（生物的作用）和土壤礦物質(zhì)的溶解或沉淀（化學(xué)的作用），因而間接影響了土壤中有效養(yǎng)分的多少。七、離子理化性狀和根的代謝作用吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（一）離子半徑堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112（二）離子價數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子，相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。（三）代謝活性處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(CO2

μL/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象.主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上?；瘜W(xué)性質(zhì)近似的離子在質(zhì)膜上占有同一結(jié)合位點(diǎn)。八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用陽離子中，K+，Rb+和Cs+之間，Ca2·+，Sr2+和Ba2+之間；在陰離子中Cl-，Br-和I-之間，NO3-與Cl-

、SO42-與SeO42-之間，H2PO4-與SO42-之間，H2PO4-與Cl-之間，都有拮抗作用。此外還有競爭電荷的非競爭性拮抗作用(如任意提高膜外某陽離子濃度，影響其他陽離子吸收)，是陽離子彼此競爭電荷的結(jié)果K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響離子間的協(xié)助作用是指在溶液中某一離子的存在有利于根系對另一些離子的吸收。這種作用主要表現(xiàn)在陽離子和陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。Vietseffect：由于Ca2·+具有穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的特殊功能，有助于質(zhì)膜的選擇性吸收，對多種離子的吸收有協(xié)助作用，這種作用稱“維茨效應(yīng)”。（二）離子間的協(xié)助作用

吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/Na+的影響一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。九、苗齡和生育階段1、植物營養(yǎng)期

植物從種子到種子的一世代間，一般要經(jīng)歷不同生育階段。在這些階段中，除前期種子自體營養(yǎng)階段和后期根部停止吸收養(yǎng)分階段外，其它生育階段中都要通過根系從土壤中吸收養(yǎng)分。

植物的生長期=植物營養(yǎng)期??植物的生長期：是指從種子萌發(fā)到下一代種子形成的過程植物營養(yǎng)期：是指開始從外界吸收養(yǎng)分到停止從外界吸收養(yǎng)分的時期。一般生長期長，營養(yǎng)期也長。營養(yǎng)期短的作物以基肥為主，并早施追肥；營養(yǎng)期長的作物，追肥的比例應(yīng)當(dāng)提高，分次施用，且以基肥輔助，適當(dāng)?shù)氖┯镁徯苑柿稀?/p>

在植物整個生育期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對養(yǎng)分的反應(yīng)分為營養(yǎng)臨界期和最大效率期。2營養(yǎng)臨界期(criticalperiodofplantnutrition)指植物生長發(fā)育的某一時期，對某種養(yǎng)分要求的絕對數(shù)量不多但很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足對植物生長發(fā)育造成難以彌補(bǔ)的損失，這個時期就叫植物營養(yǎng)的臨界期。不同作物對不同營養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)作物磷的營養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營養(yǎng)臨界期，小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。水稻鉀營養(yǎng)臨界期分蘗期和幼穗形成期。3在植物生長階段中作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時期稱為植物營養(yǎng)的最大效率期(maximumefficiencystageofplantnutrition)

。這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。（施肥時期是在最大最大效率期到來之前）玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期；塊根膨大期是甘薯磷、鉀肥料的最大效率期.第四節(jié)植物葉部對養(yǎng)分的吸收植物除可從根部吸收養(yǎng)分之外，還能通過葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營養(yǎng)方式稱為植物的根外營養(yǎng)。根外營養(yǎng)是礦質(zhì)養(yǎng)分以氣態(tài)（如SO2、CO2、NH3、NOx等）或水溶液通過氣孔和角質(zhì)層進(jìn)入莖、葉的一種途徑。葉片角質(zhì)層和氣孔是葉片吸收養(yǎng)分的部位。葉片角質(zhì)層的厚薄及氣孔的多少影響進(jìn)入細(xì)胞養(yǎng)分的多少和快慢。植物葉片是進(jìn)行光合作用的主要場所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織所組成的。氣孔是由表皮細(xì)胞分化出來的組織，并按一定距離分布于葉表面上，其主要功能是與外界進(jìn)行氣體交換及蒸騰水分。一、植物葉片的結(jié)構(gòu)和組成

陸生植物可以通過氣孔吸收氣態(tài)養(yǎng)分，如CO2、O2以及SO2等。一般情況下，葉片吸收氣態(tài)養(yǎng)分有利于植物的生長發(fā)育，但在空氣污染嚴(yán)重的工業(yè)區(qū)，葉片也會因過量吸收SO2、NO、N2O等對植物生長產(chǎn)生不利影響。二、葉片對氣態(tài)養(yǎng)分的吸收干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫葉片供SO2根部供SO42-地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量三、葉片對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收水生植物葉片是吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的部位，而陸生植物因葉表皮細(xì)胞的外壁上覆蓋有蠟質(zhì)及角質(zhì)層，對礦質(zhì)元素的吸收有明顯障礙。角質(zhì)層的微細(xì)孔道，也叫外質(zhì)連絲，是葉片吸收養(yǎng)分的通道,它通過細(xì)胞壁一直延伸到原生質(zhì)膜，養(yǎng)分跨膜過程與根系類似（一）表皮細(xì)胞途徑養(yǎng)分 養(yǎng)分

臘質(zhì)層 分子間隙角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙(通透性差) 角化層 借助果膠

表皮細(xì)胞的外壁

通過原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 原生質(zhì)體外質(zhì)連絲（二）氣孔途徑1.氣態(tài)養(yǎng)分（如CO2、SO2）進(jìn)入的必經(jīng)之路2.一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收3.葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1.被動吸收 2.主動吸收四、葉面營養(yǎng)的特點(diǎn)及應(yīng)用1.直接供給養(yǎng)分，防止養(yǎng)分（如P、Fe、Mn、Cu、Zn等）在土壤中固定和轉(zhuǎn)化，肥料的利用率較高2.見效快，葉部營養(yǎng)對養(yǎng)分吸收比根部快，能及時滿足植物需要3.節(jié)省肥料，經(jīng)濟(jì)效益高葉部噴施一般為土壤施肥量的10-20％。4.利于植物生長后期追肥在缺銅土壤上葉面施銅對小麥生長和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅12%,2CuSO4(kg/ha)拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.92.363.81