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浙江野生苦苣苔科植物資源的多樣性研究

苦丁魚科屬于薔薇科水生祖先的唇形亞分化木蓮科,與木蓮科密切相關(guān)??嘬奶浦参飩鹘y(tǒng)上根據(jù)地理概念分為兩大類,即舊世界和新世界類群。傳統(tǒng)上的2個亞科也正好和這一地理大類相一致,即苦苣苔亞科Cyrtandroideae主要分布于舊世界范圍內(nèi)(尖舌苣苔屬Rhynchoglossum例外),而大巖桐亞科Gesnerioideae則僅分布于新世界范圍內(nèi)。中國苦苣苔科植物全部隸屬于苦苣苔亞科。據(jù)《中國植物志》記載,苦苣苔科植物全世界約133~139屬,中國占58屬,其中28屬特有(居中國特有屬各科屬數(shù)的首位),因而也是東亞,特別是中國的區(qū)系特征之一??嘬奶浦参镏饕植紒喼迻|部及南部、非洲、歐洲南部、大洋洲、南美洲至墨西哥的熱帶及溫帶地區(qū)。中國苦苣苔科植物自西藏南部、云南、華南至河北及遼寧西南部廣泛分布,但是多數(shù)種、屬分布于滇、黔、川、桂、粵、閩等地區(qū)的熱帶以及亞熱帶丘陵地帶。僅有2種越過秦嶺分布到中國北部。就整個苦苣苔科植物來說,許多原產(chǎn)中國的苦苣苔亞科植物未被開發(fā)利用。浙江分布的20種苦苣苔科植物至今也未見商品化。僅知杭州植物園和浙江農(nóng)林大學引種了部分該科植物,主要用作科普及科研。1浙江苦木苔蘚系資源分析1.1可利用數(shù)據(jù)記錄的種迄今為止,根據(jù)文獻記載、標本整理及野外調(diào)查,發(fā)現(xiàn)浙江共有野生苦苣苔科植物11屬,分別為苦苣苔屬Conandron,馬鈴苣苔屬Oreocharis,粗筒苣苔屬Briggsia,半蒴苣苔屬Hemiboea,全唇苣苔屬Deinocheilos,唇柱苣苔屬Chirita,小花苣苔屬Chiritopsis,長蒴苣苔屬Didymocarpus,旋蒴苣苔屬Boea,吊石苣苔屬Lysionotus和臺閩苣苔屬Titanotrichum,共20種,比《浙江植物志·第6卷》記載的9屬16種增加了2個新記錄屬,即全唇苣苔屬Deinocheilos和小花苣苔屬Chiritopsis,及4個新記錄種,即江西全唇苣苔Deinocheilosjiangxiense,休寧小花苣苔Chiritobsisxiuningensis(另文報道),螞蝗七Chiritafimbrisepala,長瓣馬鈴苣苔Oreocharisauricula。詳見表1。1.2巖面采集中的水土工質(zhì)或員工生長浙江的苦苣苔科植物多數(shù)種類根系淺,植株較矮小,生境因種而異,但大多以陰濕環(huán)境為主。有的喜生于亂石堆中,如半蒴苣苔;有的生于低海拔草叢中,如臺閩苣苔;有的可生于巖面或樹干上,如吊石苣苔;但多數(shù)種類喜生于較為陰濕的巖壁上,如苦苣苔等。該科植物對母巖與土壤也具有較明顯的選擇性,如羽裂唇柱苣苔和臺閩苣苔喜生于花崗巖、砂巖、片麻巖、礫巖等發(fā)育的富含腐殖質(zhì)的弱酸性土壤中,而馬鈴苣苔屬Oreocharis則專生于酸性基質(zhì)上,旋蒴苣苔屬Boea植物喜生于石灰?guī)r山地,半蒴苣苔屬Hemiboea,唇柱苣苔屬Chirita植物則喜中性至微堿性土壤。2苦符合中國外營銷分布的種分布從種的分布類型分析(表2),浙江省分布的該科植物均屬泛北極植物區(qū)—中國-日本植物森林植物亞區(qū),分布區(qū)范圍差異懸殊。中國大陸特產(chǎn)17種,與日本及中國臺灣省共有種3種(苦苣苔、吊石苣苔和臺閩苣苔),表明三地之間存在一定的區(qū)系聯(lián)系;另與越南共有1種(吊石苣苔)(表1)。就全國范圍而言,以吊石苣苔、旋蒴苣苔和半蒴苣苔分布最廣,旋蒴苣苔自云南、華南北部山地向北分布到河北北部及遼寧西南部,是苦苣苔科在亞洲的分布北界。浙江特有3種,特有現(xiàn)象較明顯。從浙江省分布情況看,以吊石苣苔、半蒴苣苔和苦苣苔分布最普遍,而江西全唇苣苔等6個種在浙江目前均僅發(fā)現(xiàn)1個分布點。根據(jù)吳征鎰的《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》分析,浙江產(chǎn)苦苣苔科11個屬在15個分布區(qū)類型中僅有5個類型,其中以東亞分布型和熱帶亞洲分布型為主,前者有苦苣苔屬、吊石苣苔屬、馬鈴苣苔屬和臺閩苣苔屬4屬,后者有粗筒苣苔屬、唇柱苣苔屬和半蒴苣苔屬3屬,兩者之和約占64%;中國特有分布型有2屬,即小花苣苔屬和全唇苣苔屬;舊世界熱帶分布型1屬(長蒴苣苔屬);熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型1屬(旋蒴苣苔屬)??傮w而言,熱帶性質(zhì)相當明顯。3浙江苦艾酒花的分布3.1表6所見表3浙江地形復雜,山地和丘陵占70.4%,平原和盆地占23.2%,河流和湖泊占6.4%。地勢由西南向東北傾斜,依據(jù)地貌形態(tài)特征及成因類型,將浙江省劃分為6個地貌區(qū)。(A)浙北平原區(qū):包括嘉興、桐鄉(xiāng)、海寧、海鹽、平湖、嘉善、湖州、長興、德清、杭州市區(qū)、紹興、上虞、寧波、余姚和慈溪等縣市。分布有吊石苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵等4屬4種。且均發(fā)現(xiàn)于杭州西湖區(qū)(飛來峰、北高峰,屬天目山脈東天目山余脈)和寧波鄞州區(qū)(天童山,屬仙霞嶺山脈天臺支脈)的丘陵中,該區(qū)內(nèi)的嘉興與湖州水網(wǎng)平原、寧紹平原均未發(fā)現(xiàn)該科植物分布,可見平原地區(qū)的細粉砂、黏土土壤不適合該科植物生長。(B)浙西中山丘陵區(qū):包括安吉、臨安、富陽、桐廬、建德、淳安和開化等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、羽裂唇柱苣苔、閩贛長蒴苣苔和江西全唇苣苔等9屬11種。該區(qū)分布該科種類較多,分布地域較廣。通過實地考察及資料查閱,發(fā)現(xiàn)該區(qū)分布種均為石灰?guī)r地貌適生種,與浙江省石灰?guī)r帶的分布區(qū)域基本一致。(C)浙中丘陵盆地區(qū):包括金華、衢州、諸暨、嵊州、義烏、東陽、永康、蘭溪、江山、浦江、天臺、新昌、磐安、仙居、武義、龍游、常山等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、牛耳朵、溫州長蒴苣苔、閩贛長蒴苣苔和休寧小花苣苔等9屬12種。(D)浙東盆地低山區(qū):包括奉化、寧海、象山、臺州、三門、臨海、玉環(huán)、溫州、溫嶺、樂清、瑞安、平陽和蒼南等縣市。分布有吊石苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、溫州長蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔和降龍草等8屬10種。該區(qū)內(nèi)12個縣市僅象山、寧海、三門、臺州、玉環(huán)未發(fā)現(xiàn)有分布,這5縣市多為沿海半島,以濱海鹽土為主,可見濱海鹽土不適合該科植物生長。(E)浙南中山區(qū):包括麗水、遂昌、龍泉、縉云、永嘉、青田、文成、泰順、云和、松陽、景寧和慶元等縣市。分布有吊石苣苔、臺閩苣苔、苦苣苔、絹毛馬鈴苣苔、長瓣馬鈴苣苔、大花石上蓮、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、羽裂唇柱苣苔、迭裂長蒴苣苔和螞蝗七等9屬14種。該區(qū)內(nèi)12個縣市均發(fā)現(xiàn)有該科植物分布,分布區(qū)域最廣,分布種類最多,就浙江省來說,有5種僅在本地貌區(qū)發(fā)現(xiàn)有分布,有2種僅在本地貌區(qū)內(nèi)的云和發(fā)現(xiàn),可見該區(qū)有殊于其他地貌區(qū)的地質(zhì)條件或生境。(F)沿海島嶼丘陵平原區(qū):包括舟山、岱山、嵊泗、洞頭等縣市。分布有吊石苣苔和苦苣苔等2屬2種??梢钥闯?各個地貌區(qū)均有該科植物的分布,而且浙南中山區(qū)分布最多。平原的細粉砂、黏土及濱海鹽土不適合苦苣苔科植物生長,浙南中山區(qū)有不同于其他地貌區(qū)的專化基質(zhì)條件,另外,金衢盆地、海島(普陀除外)等地也未發(fā)現(xiàn)該科植物的分布。3.2山西山島5種浙江山脈屬南嶺山脈。主要山脈可分為3支:北支從浙贛交界的懷玉山經(jīng)安徽黃山蜿蜒入浙,為天目山脈;中支從閩贛交界的武夷山向東北延伸至浙江為仙霞嶺山脈;南支自浙閩邊界入境為洞宮山脈。綜合實地調(diào)查及文獻資料,該科植物在各山脈的分布情況如下:(1)天目山脈。調(diào)查點為高山(臨安)、清涼峰(臨安)、順溪塢(臨安)、天目山(臨安)、古田山(開化)、金紫尖(淳安)、白云源(桐廬)、分水(桐廬)。分布種為閩贛長蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、半蒴苣苔、牛耳朵、浙皖粗筒苣苔、絹毛馬鈴苣苔、旋蒴苣苔、吊石苣苔、苦苣苔、溫州長蒴苣苔、羽裂唇柱苣苔、江西全唇苣苔。(2)仙霞嶺山脈。調(diào)查點為鳳陽山(龍泉)、王蛇塢(云和)、九龍山(遂昌)、牛頭山(武義)、江郎山(江山)、烏溪江(衢江)、灰坪(衢江)、方巖(永康)、東白山(諸暨)、小將林場(新昌)。分布種為臺閩苣苔、浙皖粗筒苣苔、寬萼粗筒苣苔、苦苣苔、吊石苣苔、迭裂長蒴苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、半蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔、大花石上蓮、休寧小花苣苔。(3)洞宮山脈。調(diào)查點為烏巖嶺(泰順)、五云山(瑞安)、龍灣潭(永嘉)、四海山(永嘉)、括蒼山(仙居和臨海)、北雁蕩(樂清)。分布種為旋蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、羽裂唇柱苣苔、苦苣苔、溫州長蒴苣苔、半蒴苣苔、降龍草、吊石苣苔、絹毛馬鈴苣苔和螞蝗七。綜上,天目山脈產(chǎn)9屬12種,仙霞嶺山脈產(chǎn)9屬12種,洞宮山脈產(chǎn)8屬10種。其中3種僅發(fā)現(xiàn)于天目山脈,5種僅發(fā)現(xiàn)于仙霞嶺山脈,2種僅發(fā)現(xiàn)于洞宮山脈??梢?該科存在生境基質(zhì)?;F(xiàn)象,而多數(shù)種在3支山脈均有分布,則可見多數(shù)種能在多種環(huán)境中生存,有較強的適應能力。3.3苦不同種類植物群落中國苦苣苔科植物主要分布在西南地區(qū),而此地區(qū)多巖溶地貌,巖溶即我們常說的石灰?guī)r。由于巖溶透水性強,滲漏嚴重,土地蓄水能力差等諸多原因,普遍導致石灰?guī)r山區(qū)可利用水資源偏小,易干旱,自然環(huán)境先天脆弱;而且石灰?guī)r裸露地區(qū)普遍具有生境基巖裸露,土體淺薄,基質(zhì)、土壤和水等環(huán)境富鈣的生態(tài)特征,構(gòu)成了石灰?guī)r植物區(qū)系與土山植物區(qū)系之間聯(lián)系的障礙,這種在自然競爭中的“生物隔離”促進了石灰?guī)r山地的特有化發(fā)展,使其自然分布的植物種類具有一般的共性:喜鈣,耐旱,根系相對強壯而發(fā)達,能攀附巖石,在裂隙土壤、土壤水及巖溶水中求得水分和養(yǎng)分的補充。浙江省境內(nèi)分布有較大面積的石灰?guī)r,主要是浙江西北部的低山丘陵和金衢盆地的石灰?guī)r、白云石灰?guī)r、灰質(zhì)紫色砂巖地區(qū)。海拔一般不超過500m。浙江省石灰?guī)r帶如圖2所示,在該帶內(nèi)分布的該科植物有牛耳朵、吊石苣苔、苦苣苔、半蒴苣苔、浙皖粗筒苣苔、大花旋蒴苣苔、旋蒴苣苔、閩贛長蒴苣苔、絹毛馬鈴苣苔和江西全唇苣苔等9屬10種,可見浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境。在調(diào)查的石灰?guī)r山地植物群落樣方內(nèi),苦苣苔科植物往往成為群落草本層的優(yōu)勢種而形成較為固定的苦苣苔群落。該群落季相鮮明,多分布于山谷及山腰以上地段,海拔為300~600m,蓋度為10%~35%,主要有苦苣苔、浙皖粗筒苣苔和吊石苣苔等群落,并伴生垂盆草Sedumsarmentosum,凹葉景天Sedumemarginatum,蒲兒根Sinoseneciooldhamianus,細葉卷柏Elaginellalabordei,小沼蘭Malaxismicrotatantha,酸模葉蓼Polygonumlapathifolium,棕葉狗尾草Setariapalmifolia,苔蘚及地衣等。根據(jù)對桐廬縣分水鎮(zhèn)合村江西全唇苣苔、淳安左口鄉(xiāng)芳橋村閩贛長蒴苣苔、淳安王阜鄉(xiāng)鄭中村浙皖粗筒苣苔、臨安市玲瓏鎮(zhèn)高山村大花旋蒴苣苔等種的樣方調(diào)查,發(fā)現(xiàn)了以下共同點:(1)喬木層優(yōu)勢種均為闊葉林,平均高度6.0~7.0m,郁閉度為0.5。常見種有豹皮樟Litseacoreana,浙江樟Cinnamomumchekiangense,野漆Toxicodendronsuccedaneum,青岡櫟Cyclobalanopsisglauca,香果樹Emmenopterys,模來木Cornusmacrophylla,椿葉花椒Zanthoxylumailanthoides等。(2)灌木層平均高度為2.0m,蓋度為70%。常見優(yōu)勢種有樂思繡球Hydrangearosthornii,中國旌節(jié)花Stachyuruschinensis,中華繡線菊Spiraeachinensis,毛瑞香Daphnekiusiana等。(3)草本層平均高度為0.4m,蓋度為30%。常見優(yōu)勢種有蛇根草Ophiorrhizajaponica,江南卷柏Selaginellamoellendorfii,奇蒿Artemisiaanomala,山類蘆Neyraudiamontana,蒲兒根Sinoseneciooldhamianus,地耳草Hypericumjaponicum和三脈紫菀Asterageratoides等。4苦不同種類的觀賞特性綜上所述,浙江省苦苣苔科植物資源豐富,分布特點明顯:(1)分布范圍廣。以西部及南部山地為主。各地貌區(qū)和各大山脈,均有該科植物分布。但由于環(huán)境的惡化,森林的破壞,不少種類處于瀕危狀態(tài)。(2)基質(zhì)專化明顯。20個種中,6個種浙江只發(fā)現(xiàn)1處分布點,2個種只發(fā)現(xiàn)2處分布點,3個種僅發(fā)現(xiàn)3處分布點。多數(shù)呈狹域間斷分布,平原土及鹽土不適合苦苣苔科植物生長。(3)石灰?guī)r上的“舞者”。浙江省分布種半數(shù)喜生于石灰?guī)r生境??嘬奶浦参锏挠^賞性狀比較多樣化,無論從花、葉、果還是株型均具一定觀賞價值。浙江產(chǎn)種類主要以觀花為主,花色有白、粉紅、紫、藍紫等冷色種類,也有黃、紫紅等暖色種類;花的形態(tài)、大小、花量等差異也較大;花期4-11月均有,但多集中在7-8月,有的種類條件適宜時可2~3次開花。如能商品化開發(fā)成盆花,則能補充夏季室內(nèi)盆花種類之不足。根據(jù)浙江省苦苣苔科植物的生物學、生態(tài)學特性及分布特點,浙江省分布種多喜歡在蔭蔽涼爽,濕度大,通風好的環(huán)境中生長,故可應用于陰濕花

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