大絕后生物的存活類型與復(fù)歸

大絕后生物的存活類型與復(fù)歸

1大滅后的生物現(xiàn)存特征生命過(guò)程是地質(zhì)過(guò)程中不可或缺的一部分。在顯生宙生命歷史中,發(fā)生過(guò)多次由全球環(huán)境大災(zāi)變所引發(fā)的生物集群滅絕事件(massextinction,簡(jiǎn)稱大滅絕)。古生代海洋生物以固著、攝懸浮有機(jī)物的腕足動(dòng)物、四射和床板珊瑚、苔蘚蟲(chóng)、海百合等無(wú)脊椎動(dòng)物占優(yōu)勢(shì),屬于“古生代演化動(dòng)物群”(PalaeozoicEvolutionaryFauna)。這個(gè)演化動(dòng)物群從早奧陶世“大輻射”(MajorRadiation)開(kāi)始在海洋中占據(jù)優(yōu)勢(shì),盡管遭遇了奧陶紀(jì)末和晚泥盆世兩大滅絕事件的重創(chuàng),但總體上一直相對(duì)穩(wěn)定、持續(xù)地繁衍了約2.3億年,直到二疊紀(jì)末才因大滅絕事件而受到實(shí)質(zhì)性的削弱。為什么這個(gè)演化動(dòng)物群能延續(xù)如此漫長(zhǎng)的時(shí)間?關(guān)鍵在于那些沖破或躲避災(zāi)難事件的幸存生物(survivors),它們對(duì)整個(gè)演化動(dòng)物群的延續(xù)起了最根本的作用。正是由于那些具備殘存機(jī)制的幸存生物,為滅絕后的生物復(fù)蘇和輻射提供了源頭信息,值得人們重視和研究。大滅絕的研究始于上世紀(jì)80年代初,而大滅絕后的復(fù)蘇(recovery)(生命演化進(jìn)程中不可缺少的環(huán)節(jié))的研究曾被長(zhǎng)期忽視,直到上世紀(jì)90年代中期始得關(guān)注[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,8,9,10,11]。至于對(duì)緊接在大滅絕后的殘存(survival)問(wèn)題的研究,相當(dāng)有限(如文獻(xiàn))。例如,Robertson等所寫的《新生代最初數(shù)小時(shí)的幸存》一文,主要探討白堊紀(jì)末Chicxulub天體撞擊地球所產(chǎn)生的熱效應(yīng)后陸地生物(如哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類)的幸存。就已發(fā)表的有關(guān)殘存復(fù)蘇問(wèn)題的論文而言,廣泛論述多于實(shí)例研究,理論探討多于具體分析。所以這是一個(gè)起步不久、知之甚少的全新領(lǐng)域。古生代三大滅絕事件研究中,華南事件地層的深入研究為地層對(duì)比、生物群時(shí)空分布、全球環(huán)境變遷時(shí)間值和海洋化學(xué)同位素變化提供可靠的證據(jù)。生物殘存是大滅絕后生物界轉(zhuǎn)向復(fù)蘇-輻射過(guò)程中一個(gè)承前啟后的中間環(huán)節(jié),是大滅絕的產(chǎn)物和繼承,更多的是彌漫著大滅絕的陰影,因而與大滅絕的關(guān)系更為密切。有關(guān)大滅絕的選擇性和大滅絕后生物的幸存特征等內(nèi)容,筆者擬另文探討。在這篇論文中,筆者主要討論研究過(guò)程中遇到的相關(guān)問(wèn)題,重點(diǎn)涉及“復(fù)活效應(yīng)”、相關(guān)時(shí)期生物的幸存類型(包括復(fù)活分子)及其在大滅絕-復(fù)蘇期間的涵義和演化意義,并對(duì)史前“避難所”的概念提出粗淺的認(rèn)識(shí)。2好的功能發(fā)揮在文獻(xiàn)中多以個(gè)別分子檢測(cè)奧陶紀(jì)末大滅絕前(中Ashgill)的腕足動(dòng)物,大都棲息于溫室效應(yīng)下的暖水環(huán)境中。晚Ashgill期(Hirnantian)大陸冰川形成,全球氣候變涼。Hirnantia動(dòng)物群成為當(dāng)時(shí)分布最廣的涼水標(biāo)志。人們普遍注意到這個(gè)動(dòng)物群所包含的常見(jiàn)分子,因?yàn)樗鼈冇兄诖_定其地層時(shí)代,卻經(jīng)常忽略這個(gè)動(dòng)物群所含的稀有分子。盡管這些稀有分子通常地質(zhì)歷程較長(zhǎng),時(shí)代意義有限,然而,正是這些危難時(shí)期的稀有分子,對(duì)殘存和復(fù)活效應(yīng)的研究有著特殊的意義。在Hirnantian期消失、而在其前后都發(fā)育的屬,曾被稱為“復(fù)活屬(Lazarusgenera)”。它們?cè)贏shgill中期常見(jiàn)且廣布。當(dāng)Hirnantian期初環(huán)境惡化、水溫下降(約8～10℃,見(jiàn)文獻(xiàn))時(shí),卻很少尋獲這些屬的化石記錄。它們與涼水的Hirnantia動(dòng)物群是否共生在一起?如果沒(méi)有,那么它們“躲藏”到哪兒去了呢?新的證據(jù)表明:這些所謂的“復(fù)活屬”已經(jīng)在Hirnantia動(dòng)物群分布海域內(nèi)被發(fā)現(xiàn)了,只是數(shù)量通常很少、產(chǎn)地有限且比較分散,分布也呈隨機(jī)狀態(tài)。它們?cè)谳^淺水和較深水地層中均有報(bào)道,如在威爾士、英格蘭、蘇格蘭、緬因州北部、魁北克、華南(貴州)、西藏、滇西、泰國(guó)、阿爾泰、阿根廷和塔斯馬尼亞等地,但是絕大多數(shù)都是以個(gè)別分子出現(xiàn)的。舉例說(shuō)明。威爾士Garth不僅產(chǎn)Hirnantia動(dòng)物群的典型分子,還發(fā)現(xiàn)如Dolerorthis,Glyptorthis,Orthambonites,Howellites?,Platystrophia,Ptychopleurella?,Diplonorthis,Portranella?,Skenidioides,Sampo,Leangella,Eoplectodonta,Katastrophomena等,這些都是Hirnantian期的稀有分子。英格蘭Keisley發(fā)育高分異度的Hirnantia動(dòng)物群(包括Dysprosorthis,Hirnantia,Kinnella,Draborthis,Aegiromena,Paromalomena,Fardenia,Hindella等),這些主要分子與Skenidioides,Dolerorthis,Pionodema,Dicoelosia和Templeella共生,后者這些屬也是Hirnantian期的稀有分子。上述兩地所含稀有分子,以往常見(jiàn)于較深水域(如Skenidioides、Leangella、Dicoelosia和Cyclospira),豐度低、個(gè)體小,整個(gè)動(dòng)物群的多樣性明顯比別處高,推測(cè)它們有較強(qiáng)的忍耐度,對(duì)較涼、較深水的環(huán)境有某種預(yù)適應(yīng)的功能。此外,美國(guó)緬因州北部發(fā)育Hirnantia動(dòng)物群的常見(jiàn)屬(如Hirnantia,Dalmanella,Kinnella,Cliftonia,Plectothyrella,Hindella,Leptaena和Eostropheodonta(由RJY和BN鑒定)),與Skenidioides,Epitomyonia,Eoplectodonta或Sowerbyella,Leangella和Christiania等稀有分子共生,這個(gè)組合可能棲息在較深水、寧?kù)o的淺海底域(BA4上部)。除上述較深水的例子外,我們還在華南發(fā)現(xiàn)了與Hirnantia動(dòng)物群相伴的兩個(gè)淺水產(chǎn)地。一是黔東北沿河甘溪石場(chǎng)坳的觀音橋?qū)?Hirnantian早期)中,五房貝類(Brevilamnulella)與Hirnantia動(dòng)物群的主要分子、大量海百合莖以及豐富、單一的腹足類屬(Holopea)共生,說(shuō)明該組合棲息于近岸、淺水、動(dòng)蕩水域(BA2)。二是黔北桐梓紅花園觀音橋?qū)由喜?Hirnantia動(dòng)物群典型分子與石燕類Eospirifer和無(wú)洞貝類Nalivkinia?共生。根據(jù)化石組分、古地理位置、群落生態(tài)分析,該組合宜歸于BA3上部。值得注意的是,在華南Hirnantian期地層中出現(xiàn)少量五房貝目、無(wú)洞貝目和石燕目的分子,表明這個(gè)海域在奧陶紀(jì)末大滅絕第一幕后的殘存-復(fù)蘇期間,為這些稀有分子提供了一個(gè)適合其生存的地理場(chǎng)所。這三大類群的分子在奧陶紀(jì)末期其他地區(qū)卻是很少被發(fā)現(xiàn)的。雖說(shuō)不同類群的腕足動(dòng)物在奧陶紀(jì)末遭受重創(chuàng),但晚奧陶世和早志留世淺水海域的屬級(jí)組合間仍存在明顯的系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)性。如阿凡隆尼亞(Avalonia)和勞倫大陸(Laurentia)邊緣地區(qū)(如緬因北部和蘇格蘭)的正形貝目和扭月貝目化石,華南所含的少量石燕目、無(wú)洞貝目和五房貝目化石,都沖破了大滅絕首幕的惡化環(huán)境,與Hirnantia動(dòng)物群的典型代表相伴,并在早志留世陸棚相區(qū)重新出現(xiàn)。盡管它們數(shù)量少,在同期動(dòng)物群中無(wú)足輕重而易被忽略,對(duì)于奧陶紀(jì)-志留紀(jì)交界期腕足動(dòng)物群的更替卻有著不可忽視的意義。3新時(shí)期生物演化的主要源泉20世紀(jì)80—90年代,古生物學(xué)者找到了大滅絕事件的大量證據(jù),識(shí)別了穿越該類事件、形態(tài)變化小、對(duì)生物復(fù)蘇有重要意義的幸存分類單元(survivingtaxa)。古生物學(xué)者理應(yīng)從這些沖破惡化環(huán)境的種(或?qū)?、支系(或類別)中獲取更多的信息和知識(shí)。遺憾的是,在研討中,由于實(shí)例研究偏少,這些很有意義的生物并未引起足夠重視,故目前對(duì)它們的本質(zhì)仍缺乏深刻的了解。筆者在研究華南奧陶紀(jì)和志留紀(jì)交界時(shí)期的腕足動(dòng)物之后,認(rèn)為沖破大滅絕的先驅(qū)型分子(演化意義很大,但在動(dòng)物群中屬于少數(shù))是新時(shí)期生物演化的主要源泉,并識(shí)別災(zāi)變先驅(qū)型(crisis-progenitors)、復(fù)活先驅(qū)型(Lazarus-progenitors)和幸存先驅(qū)型(survivor-progenitors),它們均屬于幸存型。本文的重點(diǎn)則是研究那些非先驅(qū)型的幸存分子(在當(dāng)時(shí)的動(dòng)物群中相當(dāng)常見(jiàn)),它們也是新時(shí)期生物演化的主要源泉之一。研究表明,這些幸存型的豐富度、組分及其生態(tài)等方面的變化,能為大滅絕和殘存研究提供重要信息。根據(jù)大滅絕惡化環(huán)境中個(gè)體數(shù)量的多寡(可能指示對(duì)環(huán)境的適應(yīng)水平),奧陶紀(jì)末大滅絕后非先驅(qū)型幸存分子可分成以下3類(圖1)。3.1涼、淺拉非尼專業(yè)最常見(jiàn)的分子指在大滅絕期間或之后環(huán)境尚未改善時(shí),居群規(guī)模非但未減縮,反而擴(kuò)大,數(shù)量增多,分布廣泛的屬。如奧陶紀(jì)末廣布的Dalmanella(德姆貝族),Cliftonia(三重貝族),Eostropheodonta(扭月貝族),Fardenia(法登貝族),Hindella(無(wú)窗貝族)等,在大滅絕首幕后(Hirnantian),成為涼、淺水Hirnantia動(dòng)物群的常見(jiàn)分子,似乎屬于特定環(huán)境下的機(jī)遇分子(opportunists),又稱劫后泛濫分子(disastertaxa)。當(dāng)時(shí)多數(shù)屬的暫時(shí)消失給這些擴(kuò)增幸存型分子提供了廣闊的缺少競(jìng)爭(zhēng)的生存空間。到志留紀(jì)早期,它們被典型的志留紀(jì)族群(如五房貝族、無(wú)洞貝族、石燕族等)所取代,盡管在動(dòng)物群中扮演不起眼的角色,但在奧陶-志留紀(jì)交界期腕足類更替中起了重要作用。3.2常見(jiàn)布淺海域的常見(jiàn)分子指在大滅絕期間或之后惡化環(huán)境尚未改善時(shí),居群大規(guī)模減縮、數(shù)量驟減、分布局限的屬。如奧陶紀(jì)末前廣布或繁盛一地的Skenidioides(原正形貝族),Dicoelosia(德姆貝族),Leangella(扭月貝族),Brevilamnulella(五房貝族),Eospirigerina(無(wú)洞貝族),Eospirifer(石燕族)等,在大滅絕首幕后只在少數(shù)地點(diǎn)(如在Hirnantia動(dòng)物群中)出現(xiàn)。當(dāng)全球環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí)(Llandovery早、中期之交),它們成為廣布淺海域的常見(jiàn)分子。盡管它們?cè)跒?zāi)難時(shí)期無(wú)足輕重,其“潛在休眠”卻為后來(lái)擴(kuò)大居群規(guī)模、增加數(shù)量、拓寬分布區(qū)域做好了準(zhǔn)備。3.3種復(fù)蘇分子的關(guān)系指在大滅絕期間或之后惡化環(huán)境持續(xù)時(shí),雖未滅亡、但居群規(guī)模和數(shù)量減少到連化石都不能保存的那些生物。嚴(yán)格地說(shuō),它就是減縮幸存型的一個(gè)極端部分,與普通“減縮幸存型”的區(qū)別僅在于消失于化石記錄中。值得注意的是,只有獲得全球信息,才能驗(yàn)證一個(gè)復(fù)活分子是否確鑿存在(見(jiàn)下文討論)。在上述3種幸存型中,第一種雖說(shuō)沖破了大滅絕事件且在惡化環(huán)境下大量發(fā)育,卻在隨后的復(fù)蘇過(guò)程中失去了更多的機(jī)會(huì)。第二種以減縮居群規(guī)模和減少數(shù)量而避開(kāi)(或沖破)了滅絕事件,卻在復(fù)蘇過(guò)程中贏得更多的生存和散布機(jī)會(huì);它們具有廣適性的生態(tài)、生物地理、演化等方面的殘存(survivorship)機(jī)制,應(yīng)該說(shuō)是一種更成功的分類單元。第三種與第二種的性質(zhì)是基本相同的,差別只是“暫時(shí)”從化石記錄中消失而已。那么,這些復(fù)活分子在歷次大滅絕-復(fù)蘇期間,究竟存在多大的演化意義?4實(shí)驗(yàn)的基本原則:“插解決”“復(fù)原”“未來(lái)”Lazarus(復(fù)活)一詞來(lái)自《圣經(jīng)》,意思是在Lazarus死后的數(shù)天內(nèi),經(jīng)上帝用手點(diǎn)其腦門后重返人間;意指這類生物因環(huán)境惡化曾一度離開(kāi)原地、遷至不明的避難所內(nèi),待環(huán)境改善時(shí)復(fù)活?，F(xiàn)有資料表明,在大滅絕時(shí)和/或后的一段時(shí)間內(nèi),當(dāng)某種生物沒(méi)有化石記錄、而在此前與此后的地層中有其蹤跡時(shí),這樣的“暫缺”即被視作“復(fù)活效應(yīng)”。例如,有30%見(jiàn)于中二疊世的腹足動(dòng)物,在晚二疊世和早三疊世地層中消失,到中三疊世復(fù)又出現(xiàn)。復(fù)活效應(yīng)現(xiàn)象是由Batten在研究二疊、三疊紀(jì)腹足類時(shí)即已觀察到,但這個(gè)名詞卻是由Flessa和Jablonski引用Jablonski所關(guān)注的生命復(fù)活現(xiàn)象而創(chuàng)立的,指的仍然是許多科、屬在二疊-三疊系和白堊-第三系這兩條界線下“消失”、界線上又“重現(xiàn)”的特殊現(xiàn)象(圖2)。Jablonski專稱其為“復(fù)活分類單元”(Lazarustaxa),嗣后并被廣泛引用于文獻(xiàn)之中。復(fù)活效應(yīng)是否是大滅絕嚴(yán)酷性的一個(gè)真實(shí)標(biāo)志?這種現(xiàn)象意味著什么?是由什么原因造成的?對(duì)探索大滅絕和生物復(fù)蘇有什么意義?國(guó)際上曾展開(kāi)熱烈的討論[33,34,35,36,37,38]。一些學(xué)者(如文獻(xiàn))對(duì)此持肯定意見(jiàn);另一些學(xué)者則認(rèn)為復(fù)活生物識(shí)別得越多,說(shuō)明化石記錄越不完備。這里主要有三個(gè)問(wèn)題:(1)“復(fù)活效應(yīng)”是源于化石記錄的不完備性還是客觀現(xiàn)象的真實(shí)?(2)復(fù)活生物是由于遷至避難所還是因居群分異度大幅下降所致?(3)“復(fù)活效應(yīng)”是任何地史時(shí)段的普遍現(xiàn)象還是大滅絕時(shí)期的特有形式?Wignall和Benton為如何解釋這個(gè)現(xiàn)象提出3種可能性:(1)化石記錄的質(zhì)量;(2)記錄生物向避難所的遷移;(3)記錄危難時(shí)刻生物的豐度。關(guān)于第一點(diǎn),假如某時(shí)期化石分異度很低,在災(zāi)變時(shí)期、各種巖相環(huán)境中又普遍如此,那么很可能反映大滅絕后的總體特征,與化石記錄質(zhì)量無(wú)太大關(guān)系。但是,化石記錄的質(zhì)量,既是客觀存在,又帶有人為的因素。當(dāng)其質(zhì)量不理想時(shí),會(huì)增加復(fù)活生物誤判的可能性。確定“復(fù)活效應(yīng)”需依賴復(fù)活生物的識(shí)別。在一次大事件前后,復(fù)活生物的多少可能反映化石記錄的質(zhì)量。然而,“復(fù)活效應(yīng)”本質(zhì)上是生物適應(yīng)和忍受環(huán)境的一種反映,是一種生物因素,卻總要受到地層和人為等因素的干擾。生物因素:復(fù)活生物的識(shí)別和確定,首先要獲得它從化石記錄中消失的證據(jù),這種證據(jù)必須依賴全球、而非區(qū)域的資料。所謂復(fù)活是因其個(gè)體數(shù)目太少而跌入化石保存的最低限度(limitoffossildetection)之下、但位于生命最低限度(vivitallimitaion)之上。復(fù)活分子在遭遇惡化環(huán)境時(shí),其忍耐度、適應(yīng)、繁殖、散布等能力均降至極點(diǎn),基因和居群的多樣性也驟降至該種接近于滅絕邊緣的地步;其有限的地理分布和劇減的數(shù)量到了連保存為化石的可能性都沒(méi)有了。地層因素:許多學(xué)者謹(jǐn)慎地注意到地層因素對(duì)大滅絕事件后“復(fù)活效應(yīng)”的影響(如文獻(xiàn)),反映在地層發(fā)育的完整性、關(guān)鍵層段的缺失、合適巖相的缺乏等。奧陶紀(jì)末珊瑚和海百合的滅絕程度可能受到志留紀(jì)早期沉積相變化的影響而加重便是一例。至于陸相和海相、淺水相和深水相,差別就更大;甚至于板塊的邊緣與塊體的碰撞與消減,都會(huì)使得關(guān)鍵地區(qū)、層位和化石喪失殆盡?；蛩?二疊紀(jì)末大滅絕是真滅絕(realextinction)和表象滅絕(apparentextinction:消失而未滅絕)綜合效應(yīng)的產(chǎn)物。中三疊世約30%腹足類復(fù)活,原因是許多二疊紀(jì)腹足類是在硅化條件下發(fā)現(xiàn)的,而下三疊統(tǒng)則正缺少硅化化石。多變的埋葬條件嚴(yán)重歪曲了化石記錄。有些長(zhǎng)壽的生物,如拉梯曼魚(yú)科(Latimeriidae),以往已知最晚化石產(chǎn)自白堊紀(jì)末的地層中,直至上個(gè)世紀(jì)才在馬達(dá)加斯加島和印度尼西亞附近發(fā)現(xiàn)。期間,有數(shù)千萬(wàn)年未見(jiàn)其蹤影。難道是白堊紀(jì)末后環(huán)境好轉(zhuǎn)時(shí),它連化石保存的機(jī)會(huì)都沒(méi)有了還是長(zhǎng)期躲進(jìn)了避難所?看來(lái),化石保存狀態(tài)和機(jī)會(huì)給精確估價(jià)生物多樣性的變化和大滅絕的強(qiáng)度帶來(lái)許多困難。人為因素:如地層對(duì)比誤差、采樣分析差錯(cuò)、分類鑒定誤識(shí)等。采樣至關(guān)重要,一是世界上還有許多地點(diǎn)和層位的化石尚無(wú)人問(wèn)津;二是采到了巖樣卻由于技術(shù)水平而未能處理出化石來(lái);三是大滅絕使許多種的居群數(shù)崩潰到很低水平,更需在連續(xù)地層中采集大量樣品以獲取更多的信息。采樣量的多寡直接影響到稀有化石的發(fā)現(xiàn)機(jī)會(huì)。樣品采得少,稀罕種難見(jiàn)天日。最近,在北美志留系Ludlow統(tǒng)中采集了1萬(wàn)余枚腕足類標(biāo)本,卻只發(fā)現(xiàn)3枚三分貝類Gasconsia屬,目前它被識(shí)別為復(fù)活分子?！皬?fù)活效應(yīng)”是一種自然現(xiàn)象,能為大滅絕后生物復(fù)蘇的滯后提供檢驗(yàn)?；涗浽诤艽蟪潭壬鲜芸赜跇悠凡杉脱芯可疃?“復(fù)活效應(yīng)”和復(fù)活分類單元的科學(xué)性在研究中不斷地被打折扣。為證明“復(fù)活效應(yīng)”的可靠性,應(yīng)把對(duì)其的研究和識(shí)別建筑在質(zhì)量好的化石記錄基礎(chǔ)上,盡可能地注意地層發(fā)育的完整性和連續(xù)性,詳細(xì)審核全球?qū)嶋H材料,把生物地層、化石采樣分析、生物分類做好。許多學(xué)者很謹(jǐn)慎地把滅絕強(qiáng)度(如文獻(xiàn))和居群多樣性是否減少、復(fù)活生物是否發(fā)育和避難所是否存在,復(fù)活生物在全球環(huán)境惡化時(shí)是否發(fā)生了遷移等,聯(lián)系在了一起。許多學(xué)者還把“復(fù)活效應(yīng)”限定為大滅絕時(shí)期的特有產(chǎn)物[2,3,27,44,46,47,48]。另一些學(xué)者,特別是研究古脊椎動(dòng)物的學(xué)者,則將“復(fù)活效應(yīng)”看作是衡量化石記錄質(zhì)量的一個(gè)尺度,既涉及大滅絕期,又包括背景期。還有學(xué)者將“尚未在某地質(zhì)時(shí)期里發(fā)現(xiàn)”的生物都視作復(fù)活生物(如文獻(xiàn)),或?qū)⑵湎薅樵诨涗浿谐霈F(xiàn)有意義間斷的那些生物。筆者贊同后一種觀點(diǎn),探索平常時(shí)期局部惡化環(huán)境的“復(fù)活效應(yīng)”會(huì)有助于對(duì)大滅絕的理解和揭示生物演化過(guò)程與規(guī)律。然而,這方面的研究還很薄弱。5其分類單元與其“活動(dòng)”和“保證”關(guān)系在實(shí)踐中尋找真正的復(fù)活生物并非一件易事。一般來(lái)說(shuō),生物生存時(shí)個(gè)體越多、進(jìn)入化石記錄的可能性越大。但是,大滅絕劇烈地減少了居群的規(guī)模和多樣性,有些生物在環(huán)境惡化時(shí)的缺失可能真實(shí)地反映這些生物的生存受到嚴(yán)重威脅,使個(gè)體豐度大大降低。當(dāng)全球生物多樣性大幅度下跌時(shí),由于對(duì)劇變環(huán)境的不再適應(yīng),它們的居群規(guī)模極大地縮小、個(gè)體數(shù)量大為減少,只剩下小而分散的居群。當(dāng)其個(gè)體數(shù)少于保存為化石的底線時(shí),不能作為化石被發(fā)現(xiàn)。若其標(biāo)準(zhǔn)只在于“是否被發(fā)現(xiàn)”,則會(huì)因干擾因素過(guò)多、確定條件苛刻而難以確定。若在特定時(shí)期內(nèi)未發(fā)現(xiàn)時(shí),當(dāng)可稱其為復(fù)活生物;但也許以后的一次偶然機(jī)會(huì),它被發(fā)現(xiàn)和記載后,就被排除在復(fù)活分子行列之外了。所以,如上所述,復(fù)活分子的識(shí)別經(jīng)常是一種階段性的認(rèn)識(shí)。Kauffman和Erwin,Kauffman和Harries將復(fù)活分子進(jìn)一步限定為“遷入幸存者”(immigrantsurvivors),并與避難分類單元(refugiataxa)等同。Kauffman和Harries還將避難分類單元分為短期避難種(short-termrefugiaspecies)和長(zhǎng)期避難種(long-termrefugiaspecies)。按照他們的認(rèn)識(shí),“短期避難種”是指因發(fā)生區(qū)域性生物危機(jī)或大滅絕期高壓環(huán)境時(shí),那些被迫遷移到先前未曾占領(lǐng)的避難棲息地生存,或以小居群形式、少量殘存在其適應(yīng)范圍邊緣(即避難棲息地)的種,它們從化石記錄中短暫(?問(wèn)號(hào)系筆者添加)消失,或只擁有很分散的若干分布點(diǎn),隨即在殘存、復(fù)蘇早期大量返回。“長(zhǎng)期避難種”是指大滅絕期間離開(kāi)原棲息地的種,它們長(zhǎng)期(?問(wèn)號(hào)系筆者添加)無(wú)化石記錄,當(dāng)生態(tài)系復(fù)蘇時(shí),作為晚期遷入者或長(zhǎng)期復(fù)活分子重又出現(xiàn)。然而,這兩個(gè)名詞卻難以在研究中使用。主要問(wèn)題是:(1)“短期”和“長(zhǎng)期”如何界定?有無(wú)過(guò)渡區(qū)間?(2)復(fù)活分子是否一定是避難分子?未必如此,先決條件在于避難所的發(fā)現(xiàn)和肯定。實(shí)際上,避難所比復(fù)活生物還難確定。奧陶紀(jì)末的實(shí)例表明,那些居群數(shù)大為減少、仍能保存為化石的“減縮幸存型”,與居群數(shù)減少到極點(diǎn)、不能保存為化石的“復(fù)活型”之間,界定甚難。今天說(shuō)它是復(fù)活生物并將其生活區(qū)當(dāng)作避難所,明天就可能因發(fā)現(xiàn)其個(gè)別蹤跡,這一結(jié)論便不復(fù)存在。有些屬種的歷程出現(xiàn)間斷是真實(shí)的,在局部地層記錄上的缺失并不代表它們就是“避難種”。很遺憾,原作者在解釋這些名詞時(shí)均未舉出實(shí)例。核查化石層位和地質(zhì)時(shí)代,確定化石分類和歸屬,是最基礎(chǔ)的一項(xiàng)工作。曾被認(rèn)定為復(fù)活分子的,通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)其歷程并無(wú)間斷而成為幸存者的實(shí)例屢見(jiàn)不鮮;反之亦然。一些滅絕分子,因其化石記錄在更新的地層中被發(fā)現(xiàn)而變成復(fù)活分子。例如,在美國(guó)俄勒岡州瓦羅瓦地體(Wallowaterrane)上三疊統(tǒng)中,Senowbari-Daryan和Stanley發(fā)現(xiàn)了最早記載于華南二疊紀(jì)茅口期的海綿Neoguadalupia屬,原以為它在二疊紀(jì)末大滅絕中消失了,現(xiàn)在其地質(zhì)歷程被延長(zhǎng)后,成為一個(gè)復(fù)活分子。又例如,磷酸鹽質(zhì)殼腕足動(dòng)物神父貝綱Paterinida目和舌形貝綱Siophonotretida目,均被認(rèn)為在奧陶紀(jì)末絕跡,最近卻在捷克波西米亞志留紀(jì)Wenlock,Ludlow和泥盆紀(jì)Emsian地層中及志留紀(jì)Llandovery地層中分別被發(fā)現(xiàn)。舌形貝目的Dysoristidae科,最晚的化石記錄曾認(rèn)為是早奧陶世,也在上述地區(qū)中泥盆世(Eifelian早期)地層中被尋獲。這些新記錄與它們?cè)趭W陶紀(jì)的記錄之間,有長(zhǎng)達(dá)數(shù)千萬(wàn)年的間隔,使它們變成新的復(fù)活分子。它們本身的稀少似乎并非完全取決于大滅絕事件,而在于采樣和研究的程度。所以,只有大量采集化石樣品,做好生物分類研究,長(zhǎng)期、仔細(xì)地搜尋全球化石記錄,才能確定復(fù)活分類單元。6避難所6.1避難所的存在背景什么是史前的“避難所”?目前尚無(wú)廣泛認(rèn)可的定義。有些學(xué)者(如文獻(xiàn))把避難分子的含義看得很寬,認(rèn)為避難分子也適用于那些居群減縮、限于由環(huán)境危機(jī)引起的原始棲息地中一小部分的那些種。當(dāng)環(huán)境改善時(shí),它們會(huì)重新占領(lǐng)其主要生態(tài)空間。但也有學(xué)者認(rèn)為真正的避難所可能并不存在,至少它本質(zhì)上只是一個(gè)假說(shuō)而已。Wignall猜想,復(fù)活分類單元和避難所是“采樣偏差”的產(chǎn)物,史前避難所是不可能被證實(shí)的;并得出結(jié)論:避難所若作為“地理實(shí)體”并不存在,但不排斥有環(huán)境上的避難所的可能。在討論史前滅絕-復(fù)蘇問(wèn)題時(shí),真正涉及“避難所”的文獻(xiàn)資料甚少。Jablonski認(rèn)為,“復(fù)活效應(yīng)”提示大滅絕期間存在避難所,但也未舉出具體實(shí)例。避難所似乎是一個(gè)小而不尋常的棲息地,當(dāng)環(huán)境危機(jī)時(shí)作為保護(hù)生物的場(chǎng)所,有些生物便離開(kāi)原領(lǐng)地遷移到此避難,待條件好轉(zhuǎn)后遷回原區(qū)而重現(xiàn)于化石記錄中。但Fara指出,若從全球分析,“復(fù)活效應(yīng)”的產(chǎn)生并非由于“遷移”,而是因?yàn)楸茈y所的地理范圍太小。從全球看不易解釋為什么這種遷移和棲息地的改變能阻止這些生物在化石記錄中出現(xiàn)?這些因素原本與“復(fù)活效應(yīng)”無(wú)關(guān)?？梢?jiàn)目前對(duì)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的避難所的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。有些學(xué)者意識(shí)到遠(yuǎn)古避難所既有地理意義,又有生物演化意義。就后者而言,避難所中的化石能提供穿越大滅絕-復(fù)蘇期的演化連環(huán)。筆者認(rèn)為,從理論上說(shuō),避難所是一個(gè)客觀存在的實(shí)體,除地理和演化外,其內(nèi)涵還應(yīng)包括生態(tài)和環(huán)境的內(nèi)容。避難所內(nèi)發(fā)育危機(jī)環(huán)境下的避難生態(tài)條件,實(shí)際上包括上述四方面的內(nèi)容。遺憾的是這些方面均未被深入探討。避難所與復(fù)活生物在概念上有緊密的聯(lián)系。但從另一角度分析,大滅絕后若發(fā)育復(fù)活屬是否一定表明發(fā)育避難所?仍有問(wèn)題。若不從分類、譜系發(fā)生、生態(tài)和演化上確定復(fù)活生物,討論避難所到最后可能仍是一句空話。6.2疊紀(jì)構(gòu)造區(qū)有些學(xué)者認(rèn)為避難所限于大滅絕時(shí)期并伴有古地理含義。另一些學(xué)者指出它可以指殘存-復(fù)蘇期(如Frasnian-Famennian交界期后,新疆東準(zhǔn)噶爾發(fā)育法門期較深水的海百合化石,見(jiàn)文獻(xiàn))。還有一種將避難所延伸到輻射期,如Erwin推測(cè)二疊紀(jì)長(zhǎng)興期華南等地與岡瓦納其余地方隆升成陸、沒(méi)有海相沉積或生物群蕭條不同,發(fā)育豐富的腕足動(dòng)物等,可被視作避難所。但事實(shí)上,除華南外,西藏、帕米爾、伊朗和其他少數(shù)地區(qū)也盛產(chǎn)該時(shí)期的化石。本文將焦點(diǎn)放在上述前兩種情況。6.3洋島的地體和生物物種Kauffman和Erwin曾提到現(xiàn)代的避難所,認(rèn)為含原始種和缺失演化連環(huán)的某些遠(yuǎn)古避難所,已在孤立洋島或海山地體、海底溫泉和小泉、生物礁洞穴和其他孤立地質(zhì)位置上被發(fā)現(xiàn),但也未提供詳例。洋島被認(rèn)為是危難時(shí)刻淺水生物逃離至此的一個(gè)理想避難所(如文獻(xiàn))。但Vermeiji指出,洋島作為避難所的角色缺少有力的證據(jù);現(xiàn)代研究證實(shí),洋島作為孑遺生物儲(chǔ)藏所并無(wú)價(jià)值。許多學(xué)者試圖在這些地點(diǎn)尋找復(fù)活生物,均告失敗。多數(shù)洋島位于被破壞的板塊邊緣,受到強(qiáng)烈的形變和變質(zhì),發(fā)現(xiàn)化石的機(jī)會(huì)銳減。前面述及的海綿Neoguadalupia和珊瑚Phacelostylophyllum分別在晚三疊世和早侏羅世可能是洋島的地體上發(fā)現(xiàn)[55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66],是目前極少的避難所例子。脊椎動(dòng)物的實(shí)例更為罕見(jiàn)。遼西熱河生物群的滋生地曾被認(rèn)為是避難所,但這一觀點(diǎn)最近也遭到了質(zhì)疑。由于發(fā)育的門類多、新生分子豐富,視這片土地是許多生物類群的起源-輻射的發(fā)祥地更令人信服(據(jù)周忠和面告)。Westrop和Ludvigsen指出,當(dāng)海平面上升時(shí)擴(kuò)展的斜坡環(huán)境是晚寒武世-早奧陶世三葉蟲(chóng)的避難所,惜未深入研討。Fortey指出避難所化石記錄至今未曾發(fā)現(xiàn),如志留紀(jì)初的化石記錄很不全,不清楚穿越奧陶-志留紀(jì)界線的生物分支是否是“突然消失”的?看來(lái),要解決這些問(wèn)題,特別是海相無(wú)脊椎動(dòng)物的避難所,還要做大量的研究。6.4環(huán)境惡化時(shí)的“避難所”討論奧陶紀(jì)末是否發(fā)育避難所,可從復(fù)活生物的識(shí)別談起。不少腕足類“復(fù)活屬”未曾在環(huán)境惡化時(shí)的華南出現(xiàn)是否意味著它們遷移到未知避難所去了?環(huán)境惡化時(shí)有兩種稀有分子(數(shù)量很少,產(chǎn)地稀疏而分散)引起了筆者的注意。一是奧陶紀(jì)末與涼/冷水Hirnantia動(dòng)物群共生的稀有分子,二是志留紀(jì)初環(huán)境尚未恢復(fù)時(shí)的稀有分子。當(dāng)全球環(huán)境惡化時(shí),它們以顯著減縮的居群和涼水動(dòng)物群相伴,并不說(shuō)明此系暖水生物的避難所,而只是說(shuō)明那些生物有較強(qiáng)的適應(yīng)度和忍耐度而已。至于在生存競(jìng)爭(zhēng)中,它們遠(yuǎn)非是Hirnantia動(dòng)物群中那些典型分子的對(duì)手。在環(huán)境惡化時(shí),它們并非四下“逃散”并遷移到熱帶海域去“避涼”。事實(shí)上,它們中的絕大多數(shù)可能仍“堅(jiān)守”在亞熱帶、溫帶涼水海域中。但是,奧陶紀(jì)末期確實(shí)發(fā)生過(guò)屬、種遷移現(xiàn)象,如Eospirifer和Nalivkinia兩屬,分別從浙贛交界區(qū)和東秦嶺遷至上揚(yáng)子海域南部(黔東北)并與Hirnantia動(dòng)物群相伴,盡管其個(gè)體數(shù)量有限,可視作相關(guān)類群“燎原”的種子,但是這些地方并不宜被解釋為“避難所”。避難所是指一個(gè)時(shí)間上局限、空間上很小的地理生態(tài)區(qū),在該處存活至少一或多種避難生物,而在其以外的地區(qū),因環(huán)境惡化,存活希望渺茫(保存為化石的可能性更小)。它們只有在避難所才能幸存下去,這才是“避難所”。如果把Hirnantia動(dòng)物群分布區(qū)都當(dāng)作避難所,很難想象那些在環(huán)境惡化時(shí)廣布的優(yōu)勢(shì)分子(如Hirnantia動(dòng)物群常見(jiàn)屬)還會(huì)在這樣的“避難所”中如此繁盛。正是發(fā)育那些稀有的、與Hirnantia動(dòng)物群相伴的屬種,使其共同生存的地方失去了“避難所”的含義。筆者相信,當(dāng)工作進(jìn)一步深化,化石采集更到位,還會(huì)發(fā)現(xiàn)更多與Hirnantia動(dòng)物群相伴的稀有分子的化石記錄。綜上所述,識(shí)別史前避難所是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的問(wèn)題。世界上許多層段(尤其是穿過(guò)滅絕-復(fù)蘇期的)的地層、古生物學(xué)研究還不夠深入,不少地區(qū)和時(shí)代的地層還未涉足,對(duì)避難所問(wèn)題實(shí)不宜貿(mào)然定論。避難所在研究大滅絕過(guò)程中的重要性可能比一般學(xué)者想象的小得多。復(fù)活生物是否一定遷移到避難所去?避難生物與復(fù)活生物是否是一回事?遷移到其他環(huán)境中的生物怎樣才能在新區(qū)與原居住者和平相處或取得競(jìng)爭(zhēng)成功?這些問(wèn)題仍需尋找更多的證據(jù)予以探討。7碳質(zhì)細(xì)胞階在ashenspin密度和耐壓強(qiáng)度上的差異孑遺分子在大滅絕期間遭遇災(zāi)難后也以大量減少個(gè)體數(shù)量為特點(diǎn),這一點(diǎn)與“減縮幸存型”和“復(fù)活型”類似,差別在于這種孑遺分子在大滅絕時(shí)或以后很短的時(shí)間內(nèi)消亡,被稱為“死支漫步型”(Deadcladewalking)?！皽p縮幸存型”和“復(fù)活型”的居群在滅絕期間多樣性下跌、數(shù)量減少,但并沒(méi)有滅絕,居群多樣性反而大增?？梢?jiàn)孑遺分子與它們有本質(zhì)上的差別。在環(huán)境危難中顯示同樣居群特點(diǎn)的情況下,區(qū)分這兩種類型是重要的?！版葸z”生物在古生代腕足動(dòng)物中有不少記載。Hirnantian期的扭月貝目Christiania屬便是一個(gè)實(shí)例,它在Ashgill中期及其以前(始于Llanvirn)都有發(fā)現(xiàn),至大滅絕首幕后僅在極個(gè)別地點(diǎn)被找到,次幕時(shí)滅絕。又如石燕目Crurithyris屬,自晚泥盆世F/F事件后出現(xiàn),延續(xù)到二疊紀(jì)末大滅絕后,即三疊紀(jì)最初期滅絕。還有正形貝目Chrustenopora和Jezercia兩屬首現(xiàn)于Ashgill中期,在Hirnantian期消失,卻在挪威Asker(唯一地點(diǎn))志留紀(jì)初期地層中被找到,隨即永遠(yuǎn)消失。這些,就是Jablonski所稱的“死支漫步型”。在現(xiàn)生種中,被稱為“孑遺”者可能還是典型的活化石,如白鰭豚、熊貓和華南虎。它們發(fā)展的趨勢(shì)可能會(huì)在今后較短的時(shí)期內(nèi)滅絕,因?yàn)樗鼈兘袢盏姆植家严喈?dāng)有限,數(shù)量少,居群多樣性低,繁殖率下降。除適應(yīng)環(huán)境能力較差外,也與生物自身因素關(guān)系很大。如大象,與現(xiàn)代許多昆蟲(chóng)的種相比,繁殖率極其緩慢,因?yàn)槔ハx(chóng)有無(wú)限的繁殖能力和很快的更替速率,變化很快的基因提供了快速適應(yīng)環(huán)境變化的能力。這是一種特質(zhì),使許多昆蟲(chóng)的種能很好地適應(yīng)因人類活動(dòng)而導(dǎo)致劇變的環(huán)境,從而為成種作用提供一個(gè)異常寬闊的范圍。但大象及其他大個(gè)體的種,除生殖率緩慢外,基因適應(yīng)能力也太弱,所以這些孑遺生物正處于一種演化上極端不利的境地,應(yīng)該說(shuō)是比較容易滅絕的。但是,史前的那些“減縮幸存型”也可能在現(xiàn)代生物中找到相應(yīng)的實(shí)例,畢竟人類所看到的情況和時(shí)限是有限的。如果這種推測(cè)是合理的,那么有些“瀕危種”也就有可能不一定陷入“窮途末路”之境地,其中一部分可能與“減縮幸存型”(或“復(fù)活型”)類似,即有繼續(xù)生存(或復(fù)活)的可能。至少這種可能性不宜排除。所以,從史前“減縮幸存型”的研究中,可能給當(dāng)今生物界研究一個(gè)有益的啟示。8生物產(chǎn)品的豐富和豐富了大滅事件的手段和意義人們對(duì)沖破大滅絕的幸存分