大絕后生物的存活類型與復歸

大絕后生物的存活類型與復歸

1大滅后的生物現(xiàn)存特征生命過程是地質過程中不可或缺的一部分。在顯生宙生命歷史中,發(fā)生過多次由全球環(huán)境大災變所引發(fā)的生物集群滅絕事件(massextinction,簡稱大滅絕)。古生代海洋生物以固著、攝懸浮有機物的腕足動物、四射和床板珊瑚、苔蘚蟲、海百合等無脊椎動物占優(yōu)勢,屬于“古生代演化動物群”(PalaeozoicEvolutionaryFauna)。這個演化動物群從早奧陶世“大輻射”(MajorRadiation)開始在海洋中占據(jù)優(yōu)勢,盡管遭遇了奧陶紀末和晚泥盆世兩大滅絕事件的重創(chuàng),但總體上一直相對穩(wěn)定、持續(xù)地繁衍了約2.3億年,直到二疊紀末才因大滅絕事件而受到實質性的削弱。為什么這個演化動物群能延續(xù)如此漫長的時間?關鍵在于那些沖破或躲避災難事件的幸存生物(survivors),它們對整個演化動物群的延續(xù)起了最根本的作用。正是由于那些具備殘存機制的幸存生物,為滅絕后的生物復蘇和輻射提供了源頭信息,值得人們重視和研究。大滅絕的研究始于上世紀80年代初,而大滅絕后的復蘇(recovery)(生命演化進程中不可缺少的環(huán)節(jié))的研究曾被長期忽視,直到上世紀90年代中期始得關注[2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,8,9,10,11]。至于對緊接在大滅絕后的殘存(survival)問題的研究,相當有限(如文獻)。例如,Robertson等所寫的《新生代最初數(shù)小時的幸存》一文,主要探討白堊紀末Chicxulub天體撞擊地球所產(chǎn)生的熱效應后陸地生物(如哺乳動物和鳥類)的幸存。就已發(fā)表的有關殘存復蘇問題的論文而言,廣泛論述多于實例研究,理論探討多于具體分析。所以這是一個起步不久、知之甚少的全新領域。古生代三大滅絕事件研究中,華南事件地層的深入研究為地層對比、生物群時空分布、全球環(huán)境變遷時間值和海洋化學同位素變化提供可靠的證據(jù)。生物殘存是大滅絕后生物界轉向復蘇-輻射過程中一個承前啟后的中間環(huán)節(jié),是大滅絕的產(chǎn)物和繼承,更多的是彌漫著大滅絕的陰影,因而與大滅絕的關系更為密切。有關大滅絕的選擇性和大滅絕后生物的幸存特征等內容,筆者擬另文探討。在這篇論文中,筆者主要討論研究過程中遇到的相關問題,重點涉及“復活效應”、相關時期生物的幸存類型(包括復活分子)及其在大滅絕-復蘇期間的涵義和演化意義,并對史前“避難所”的概念提出粗淺的認識。2好的功能發(fā)揮在文獻中多以個別分子檢測奧陶紀末大滅絕前(中Ashgill)的腕足動物,大都棲息于溫室效應下的暖水環(huán)境中。晚Ashgill期(Hirnantian)大陸冰川形成,全球氣候變涼。Hirnantia動物群成為當時分布最廣的涼水標志。人們普遍注意到這個動物群所包含的常見分子,因為它們有助于確定其地層時代,卻經(jīng)常忽略這個動物群所含的稀有分子。盡管這些稀有分子通常地質歷程較長,時代意義有限,然而,正是這些危難時期的稀有分子,對殘存和復活效應的研究有著特殊的意義。在Hirnantian期消失、而在其前后都發(fā)育的屬,曾被稱為“復活屬(Lazarusgenera)”。它們在Ashgill中期常見且廣布。當Hirnantian期初環(huán)境惡化、水溫下降(約8～10℃,見文獻)時,卻很少尋獲這些屬的化石記錄。它們與涼水的Hirnantia動物群是否共生在一起?如果沒有,那么它們“躲藏”到哪兒去了呢?新的證據(jù)表明:這些所謂的“復活屬”已經(jīng)在Hirnantia動物群分布海域內被發(fā)現(xiàn)了,只是數(shù)量通常很少、產(chǎn)地有限且比較分散,分布也呈隨機狀態(tài)。它們在較淺水和較深水地層中均有報道,如在威爾士、英格蘭、蘇格蘭、緬因州北部、魁北克、華南(貴州)、西藏、滇西、泰國、阿爾泰、阿根廷和塔斯馬尼亞等地,但是絕大多數(shù)都是以個別分子出現(xiàn)的。舉例說明。威爾士Garth不僅產(chǎn)Hirnantia動物群的典型分子,還發(fā)現(xiàn)如Dolerorthis,Glyptorthis,Orthambonites,Howellites?,Platystrophia,Ptychopleurella?,Diplonorthis,Portranella?,Skenidioides,Sampo,Leangella,Eoplectodonta,Katastrophomena等,這些都是Hirnantian期的稀有分子。英格蘭Keisley發(fā)育高分異度的Hirnantia動物群(包括Dysprosorthis,Hirnantia,Kinnella,Draborthis,Aegiromena,Paromalomena,Fardenia,Hindella等),這些主要分子與Skenidioides,Dolerorthis,Pionodema,Dicoelosia和Templeella共生,后者這些屬也是Hirnantian期的稀有分子。上述兩地所含稀有分子,以往常見于較深水域(如Skenidioides、Leangella、Dicoelosia和Cyclospira),豐度低、個體小,整個動物群的多樣性明顯比別處高,推測它們有較強的忍耐度,對較涼、較深水的環(huán)境有某種預適應的功能。此外,美國緬因州北部發(fā)育Hirnantia動物群的常見屬(如Hirnantia,Dalmanella,Kinnella,Cliftonia,Plectothyrella,Hindella,Leptaena和Eostropheodonta(由RJY和BN鑒定)),與Skenidioides,Epitomyonia,Eoplectodonta或Sowerbyella,Leangella和Christiania等稀有分子共生,這個組合可能棲息在較深水、寧靜的淺海底域(BA4上部)。除上述較深水的例子外,我們還在華南發(fā)現(xiàn)了與Hirnantia動物群相伴的兩個淺水產(chǎn)地。一是黔東北沿河甘溪石場坳的觀音橋層(Hirnantian早期)中,五房貝類(Brevilamnulella)與Hirnantia動物群的主要分子、大量海百合莖以及豐富、單一的腹足類屬(Holopea)共生,說明該組合棲息于近岸、淺水、動蕩水域(BA2)。二是黔北桐梓紅花園觀音橋層上部,Hirnantia動物群典型分子與石燕類Eospirifer和無洞貝類Nalivkinia?共生。根據(jù)化石組分、古地理位置、群落生態(tài)分析,該組合宜歸于BA3上部。值得注意的是,在華南Hirnantian期地層中出現(xiàn)少量五房貝目、無洞貝目和石燕目的分子,表明這個海域在奧陶紀末大滅絕第一幕后的殘存-復蘇期間,為這些稀有分子提供了一個適合其生存的地理場所。這三大類群的分子在奧陶紀末期其他地區(qū)卻是很少被發(fā)現(xiàn)的。雖說不同類群的腕足動物在奧陶紀末遭受重創(chuàng),但晚奧陶世和早志留世淺水海域的屬級組合間仍存在明顯的系統(tǒng)發(fā)育連續(xù)性。如阿凡隆尼亞(Avalonia)和勞倫大陸(Laurentia)邊緣地區(qū)(如緬因北部和蘇格蘭)的正形貝目和扭月貝目化石,華南所含的少量石燕目、無洞貝目和五房貝目化石,都沖破了大滅絕首幕的惡化環(huán)境,與Hirnantia動物群的典型代表相伴,并在早志留世陸棚相區(qū)重新出現(xiàn)。盡管它們數(shù)量少,在同期動物群中無足輕重而易被忽略,對于奧陶紀-志留紀交界期腕足動物群的更替卻有著不可忽視的意義。3新時期生物演化的主要源泉20世紀80—90年代,古生物學者找到了大滅絕事件的大量證據(jù),識別了穿越該類事件、形態(tài)變化小、對生物復蘇有重要意義的幸存分類單元(survivingtaxa)。古生物學者理應從這些沖破惡化環(huán)境的種(或屬)、支系(或類別)中獲取更多的信息和知識。遺憾的是,在研討中,由于實例研究偏少,這些很有意義的生物并未引起足夠重視,故目前對它們的本質仍缺乏深刻的了解。筆者在研究華南奧陶紀和志留紀交界時期的腕足動物之后,認為沖破大滅絕的先驅型分子(演化意義很大,但在動物群中屬于少數(shù))是新時期生物演化的主要源泉,并識別災變先驅型(crisis-progenitors)、復活先驅型(Lazarus-progenitors)和幸存先驅型(survivor-progenitors),它們均屬于幸存型。本文的重點則是研究那些非先驅型的幸存分子(在當時的動物群中相當常見),它們也是新時期生物演化的主要源泉之一。研究表明,這些幸存型的豐富度、組分及其生態(tài)等方面的變化,能為大滅絕和殘存研究提供重要信息。根據(jù)大滅絕惡化環(huán)境中個體數(shù)量的多寡(可能指示對環(huán)境的適應水平),奧陶紀末大滅絕后非先驅型幸存分子可分成以下3類(圖1)。3.1涼、淺拉非尼專業(yè)最常見的分子指在大滅絕期間或之后環(huán)境尚未改善時,居群規(guī)模非但未減縮,反而擴大,數(shù)量增多,分布廣泛的屬。如奧陶紀末廣布的Dalmanella(德姆貝族),Cliftonia(三重貝族),Eostropheodonta(扭月貝族),Fardenia(法登貝族),Hindella(無窗貝族)等,在大滅絕首幕后(Hirnantian),成為涼、淺水Hirnantia動物群的常見分子,似乎屬于特定環(huán)境下的機遇分子(opportunists),又稱劫后泛濫分子(disastertaxa)。當時多數(shù)屬的暫時消失給這些擴增幸存型分子提供了廣闊的缺少競爭的生存空間。到志留紀早期,它們被典型的志留紀族群(如五房貝族、無洞貝族、石燕族等)所取代,盡管在動物群中扮演不起眼的角色,但在奧陶-志留紀交界期腕足類更替中起了重要作用。3.2常見布淺海域的常見分子指在大滅絕期間或之后惡化環(huán)境尚未改善時,居群大規(guī)模減縮、數(shù)量驟減、分布局限的屬。如奧陶紀末前廣布或繁盛一地的Skenidioides(原正形貝族),Dicoelosia(德姆貝族),Leangella(扭月貝族),Brevilamnulella(五房貝族),Eospirigerina(無洞貝族),Eospirifer(石燕族)等,在大滅絕首幕后只在少數(shù)地點(如在Hirnantia動物群中)出現(xiàn)。當全球環(huán)境好轉時(Llandovery早、中期之交),它們成為廣布淺海域的常見分子。盡管它們在災難時期無足輕重,其“潛在休眠”卻為后來擴大居群規(guī)模、增加數(shù)量、拓寬分布區(qū)域做好了準備。3.3種復蘇分子的關系指在大滅絕期間或之后惡化環(huán)境持續(xù)時,雖未滅亡、但居群規(guī)模和數(shù)量減少到連化石都不能保存的那些生物。嚴格地說,它就是減縮幸存型的一個極端部分,與普通“減縮幸存型”的區(qū)別僅在于消失于化石記錄中。值得注意的是,只有獲得全球信息,才能驗證一個復活分子是否確鑿存在(見下文討論)。在上述3種幸存型中,第一種雖說沖破了大滅絕事件且在惡化環(huán)境下大量發(fā)育,卻在隨后的復蘇過程中失去了更多的機會。第二種以減縮居群規(guī)模和減少數(shù)量而避開(或沖破)了滅絕事件,卻在復蘇過程中贏得更多的生存和散布機會;它們具有廣適性的生態(tài)、生物地理、演化等方面的殘存(survivorship)機制,應該說是一種更成功的分類單元。第三種與第二種的性質是基本相同的,差別只是“暫時”從化石記錄中消失而已。那么,這些復活分子在歷次大滅絕-復蘇期間,究竟存在多大的演化意義?4實驗的基本原則:“插解決”“復原”“未來”Lazarus(復活)一詞來自《圣經(jīng)》,意思是在Lazarus死后的數(shù)天內,經(jīng)上帝用手點其腦門后重返人間;意指這類生物因環(huán)境惡化曾一度離開原地、遷至不明的避難所內,待環(huán)境改善時復活。現(xiàn)有資料表明,在大滅絕時和/或后的一段時間內,當某種生物沒有化石記錄、而在此前與此后的地層中有其蹤跡時,這樣的“暫缺”即被視作“復活效應”。例如,有30%見于中二疊世的腹足動物,在晚二疊世和早三疊世地層中消失,到中三疊世復又出現(xiàn)。復活效應現(xiàn)象是由Batten在研究二疊、三疊紀腹足類時即已觀察到,但這個名詞卻是由Flessa和Jablonski引用Jablonski所關注的生命復活現(xiàn)象而創(chuàng)立的,指的仍然是許多科、屬在二疊-三疊系和白堊-第三系這兩條界線下“消失”、界線上又“重現(xiàn)”的特殊現(xiàn)象(圖2)。Jablonski專稱其為“復活分類單元”(Lazarustaxa),嗣后并被廣泛引用于文獻之中。復活效應是否是大滅絕嚴酷性的一個真實標志?這種現(xiàn)象意味著什么?是由什么原因造成的?對探索大滅絕和生物復蘇有什么意義?國際上曾展開熱烈的討論[33,34,35,36,37,38]。一些學者(如文獻)對此持肯定意見;另一些學者則認為復活生物識別得越多,說明化石記錄越不完備。這里主要有三個問題:(1)“復活效應”是源于化石記錄的不完備性還是客觀現(xiàn)象的真實?(2)復活生物是由于遷至避難所還是因居群分異度大幅下降所致?(3)“復活效應”是任何地史時段的普遍現(xiàn)象還是大滅絕時期的特有形式?Wignall和Benton為如何解釋這個現(xiàn)象提出3種可能性:(1)化石記錄的質量;(2)記錄生物向避難所的遷移;(3)記錄危難時刻生物的豐度。關于第一點,假如某時期化石分異度很低,在災變時期、各種巖相環(huán)境中又普遍如此,那么很可能反映大滅絕后的總體特征,與化石記錄質量無太大關系。但是,化石記錄的質量,既是客觀存在,又帶有人為的因素。當其質量不理想時,會增加復活生物誤判的可能性。確定“復活效應”需依賴復活生物的識別。在一次大事件前后,復活生物的多少可能反映化石記錄的質量。然而,“復活效應”本質上是生物適應和忍受環(huán)境的一種反映,是一種生物因素,卻總要受到地層和人為等因素的干擾。生物因素:復活生物的識別和確定,首先要獲得它從化石記錄中消失的證據(jù),這種證據(jù)必須依賴全球、而非區(qū)域的資料。所謂復活是因其個體數(shù)目太少而跌入化石保存的最低限度(limitoffossildetection)之下、但位于生命最低限度(vivitallimitaion)之上。復活分子在遭遇惡化環(huán)境時,其忍耐度、適應、繁殖、散布等能力均降至極點,基因和居群的多樣性也驟降至該種接近于滅絕邊緣的地步;其有限的地理分布和劇減的數(shù)量到了連保存為化石的可能性都沒有了。地層因素:許多學者謹慎地注意到地層因素對大滅絕事件后“復活效應”的影響(如文獻),反映在地層發(fā)育的完整性、關鍵層段的缺失、合適巖相的缺乏等。奧陶紀末珊瑚和海百合的滅絕程度可能受到志留紀早期沉積相變化的影響而加重便是一例。至于陸相和海相、淺水相和深水相,差別就更大;甚至于板塊的邊緣與塊體的碰撞與消減,都會使得關鍵地區(qū)、層位和化石喪失殆盡。化石因素:二疊紀末大滅絕是真滅絕(realextinction)和表象滅絕(apparentextinction:消失而未滅絕)綜合效應的產(chǎn)物。中三疊世約30%腹足類復活,原因是許多二疊紀腹足類是在硅化條件下發(fā)現(xiàn)的,而下三疊統(tǒng)則正缺少硅化化石。多變的埋葬條件嚴重歪曲了化石記錄。有些長壽的生物,如拉梯曼魚科(Latimeriidae),以往已知最晚化石產(chǎn)自白堊紀末的地層中,直至上個世紀才在馬達加斯加島和印度尼西亞附近發(fā)現(xiàn)。期間,有數(shù)千萬年未見其蹤影。難道是白堊紀末后環(huán)境好轉時,它連化石保存的機會都沒有了還是長期躲進了避難所?看來,化石保存狀態(tài)和機會給精確估價生物多樣性的變化和大滅絕的強度帶來許多困難。人為因素:如地層對比誤差、采樣分析差錯、分類鑒定誤識等。采樣至關重要,一是世界上還有許多地點和層位的化石尚無人問津;二是采到了巖樣卻由于技術水平而未能處理出化石來;三是大滅絕使許多種的居群數(shù)崩潰到很低水平,更需在連續(xù)地層中采集大量樣品以獲取更多的信息。采樣量的多寡直接影響到稀有化石的發(fā)現(xiàn)機會。樣品采得少,稀罕種難見天日。最近,在北美志留系Ludlow統(tǒng)中采集了1萬余枚腕足類標本,卻只發(fā)現(xiàn)3枚三分貝類Gasconsia屬,目前它被識別為復活分子?！皬突钚笔且环N自然現(xiàn)象,能為大滅絕后生物復蘇的滯后提供檢驗?；涗浽诤艽蟪潭壬鲜芸赜跇悠凡杉脱芯可疃?“復活效應”和復活分類單元的科學性在研究中不斷地被打折扣。為證明“復活效應”的可靠性,應把對其的研究和識別建筑在質量好的化石記錄基礎上,盡可能地注意地層發(fā)育的完整性和連續(xù)性,詳細審核全球實際材料,把生物地層、化石采樣分析、生物分類做好。許多學者很謹慎地把滅絕強度(如文獻)和居群多樣性是否減少、復活生物是否發(fā)育和避難所是否存在,復活生物在全球環(huán)境惡化時是否發(fā)生了遷移等,聯(lián)系在了一起。許多學者還把“復活效應”限定為大滅絕時期的特有產(chǎn)物[2,3,27,44,46,47,48]。另一些學者,特別是研究古脊椎動物的學者,則將“復活效應”看作是衡量化石記錄質量的一個尺度,既涉及大滅絕期,又包括背景期。還有學者將“尚未在某地質時期里發(fā)現(xiàn)”的生物都視作復活生物(如文獻),或將其限定為在化石記錄中出現(xiàn)有意義間斷的那些生物。筆者贊同后一種觀點,探索平常時期局部惡化環(huán)境的“復活效應”會有助于對大滅絕的理解和揭示生物演化過程與規(guī)律。然而,這方面的研究還很薄弱。5其分類單元與其“活動”和“保證”關系在實踐中尋找真正的復活生物并非一件易事。一般來說,生物生存時個體越多、進入化石記錄的可能性越大。但是,大滅絕劇烈地減少了居群的規(guī)模和多樣性,有些生物在環(huán)境惡化時的缺失可能真實地反映這些生物的生存受到嚴重威脅,使個體豐度大大降低。當全球生物多樣性大幅度下跌時,由于對劇變環(huán)境的不再適應,它們的居群規(guī)模極大地縮小、個體數(shù)量大為減少,只剩下小而分散的居群。當其個體數(shù)少于保存為化石的底線時,不能作為化石被發(fā)現(xiàn)。若其標準只在于“是否被發(fā)現(xiàn)”,則會因干擾因素過多、確定條件苛刻而難以確定。若在特定時期內未發(fā)現(xiàn)時,當可稱其為復活生物;但也許以后的一次偶然機會,它被發(fā)現(xiàn)和記載后,就被排除在復活分子行列之外了。所以,如上所述,復活分子的識別經(jīng)常是一種階段性的認識。Kauffman和Erwin,Kauffman和Harries將復活分子進一步限定為“遷入幸存者”(immigrantsurvivors),并與避難分類單元(refugiataxa)等同。Kauffman和Harries還將避難分類單元分為短期避難種(short-termrefugiaspecies)和長期避難種(long-termrefugiaspecies)。按照他們的認識,“短期避難種”是指因發(fā)生區(qū)域性生物危機或大滅絕期高壓環(huán)境時,那些被迫遷移到先前未曾占領的避難棲息地生存,或以小居群形式、少量殘存在其適應范圍邊緣(即避難棲息地)的種,它們從化石記錄中短暫(?問號系筆者添加)消失,或只擁有很分散的若干分布點,隨即在殘存、復蘇早期大量返回。“長期避難種”是指大滅絕期間離開原棲息地的種,它們長期(?問號系筆者添加)無化石記錄,當生態(tài)系復蘇時,作為晚期遷入者或長期復活分子重又出現(xiàn)。然而,這兩個名詞卻難以在研究中使用。主要問題是:(1)“短期”和“長期”如何界定?有無過渡區(qū)間?(2)復活分子是否一定是避難分子?未必如此,先決條件在于避難所的發(fā)現(xiàn)和肯定。實際上,避難所比復活生物還難確定。奧陶紀末的實例表明,那些居群數(shù)大為減少、仍能保存為化石的“減縮幸存型”,與居群數(shù)減少到極點、不能保存為化石的“復活型”之間,界定甚難。今天說它是復活生物并將其生活區(qū)當作避難所,明天就可能因發(fā)現(xiàn)其個別蹤跡,這一結論便不復存在。有些屬種的歷程出現(xiàn)間斷是真實的,在局部地層記錄上的缺失并不代表它們就是“避難種”。很遺憾,原作者在解釋這些名詞時均未舉出實例。核查化石層位和地質時代,確定化石分類和歸屬,是最基礎的一項工作。曾被認定為復活分子的,通過研究發(fā)現(xiàn)其歷程并無間斷而成為幸存者的實例屢見不鮮;反之亦然。一些滅絕分子,因其化石記錄在更新的地層中被發(fā)現(xiàn)而變成復活分子。例如,在美國俄勒岡州瓦羅瓦地體(Wallowaterrane)上三疊統(tǒng)中,Senowbari-Daryan和Stanley發(fā)現(xiàn)了最早記載于華南二疊紀茅口期的海綿Neoguadalupia屬,原以為它在二疊紀末大滅絕中消失了,現(xiàn)在其地質歷程被延長后,成為一個復活分子。又例如,磷酸鹽質殼腕足動物神父貝綱Paterinida目和舌形貝綱Siophonotretida目,均被認為在奧陶紀末絕跡,最近卻在捷克波西米亞志留紀Wenlock,Ludlow和泥盆紀Emsian地層中及志留紀Llandovery地層中分別被發(fā)現(xiàn)。舌形貝目的Dysoristidae科,最晚的化石記錄曾認為是早奧陶世,也在上述地區(qū)中泥盆世(Eifelian早期)地層中被尋獲。這些新記錄與它們在奧陶紀的記錄之間,有長達數(shù)千萬年的間隔,使它們變成新的復活分子。它們本身的稀少似乎并非完全取決于大滅絕事件,而在于采樣和研究的程度。所以,只有大量采集化石樣品,做好生物分類研究,長期、仔細地搜尋全球化石記錄,才能確定復活分類單元。6避難所6.1避難所的存在背景什么是史前的“避難所”?目前尚無廣泛認可的定義。有些學者(如文獻)把避難分子的含義看得很寬,認為避難分子也適用于那些居群減縮、限于由環(huán)境危機引起的原始棲息地中一小部分的那些種。當環(huán)境改善時,它們會重新占領其主要生態(tài)空間。但也有學者認為真正的避難所可能并不存在,至少它本質上只是一個假說而已。Wignall猜想,復活分類單元和避難所是“采樣偏差”的產(chǎn)物,史前避難所是不可能被證實的;并得出結論:避難所若作為“地理實體”并不存在,但不排斥有環(huán)境上的避難所的可能。在討論史前滅絕-復蘇問題時,真正涉及“避難所”的文獻資料甚少。Jablonski認為,“復活效應”提示大滅絕期間存在避難所,但也未舉出具體實例。避難所似乎是一個小而不尋常的棲息地,當環(huán)境危機時作為保護生物的場所,有些生物便離開原領地遷移到此避難,待條件好轉后遷回原區(qū)而重現(xiàn)于化石記錄中。但Fara指出,若從全球分析,“復活效應”的產(chǎn)生并非由于“遷移”,而是因為避難所的地理范圍太小。從全球看不易解釋為什么這種遷移和棲息地的改變能阻止這些生物在化石記錄中出現(xiàn)?這些因素原本與“復活效應”無關?？梢娔壳皩Ｑ鬅o脊椎動物的避難所的研究還遠遠不夠。有些學者意識到遠古避難所既有地理意義,又有生物演化意義。就后者而言,避難所中的化石能提供穿越大滅絕-復蘇期的演化連環(huán)。筆者認為,從理論上說,避難所是一個客觀存在的實體,除地理和演化外,其內涵還應包括生態(tài)和環(huán)境的內容。避難所內發(fā)育危機環(huán)境下的避難生態(tài)條件,實際上包括上述四方面的內容。遺憾的是這些方面均未被深入探討。避難所與復活生物在概念上有緊密的聯(lián)系。但從另一角度分析,大滅絕后若發(fā)育復活屬是否一定表明發(fā)育避難所?仍有問題。若不從分類、譜系發(fā)生、生態(tài)和演化上確定復活生物,討論避難所到最后可能仍是一句空話。6.2疊紀構造區(qū)有些學者認為避難所限于大滅絕時期并伴有古地理含義。另一些學者指出它可以指殘存-復蘇期(如Frasnian-Famennian交界期后,新疆東準噶爾發(fā)育法門期較深水的海百合化石,見文獻)。還有一種將避難所延伸到輻射期,如Erwin推測二疊紀長興期華南等地與岡瓦納其余地方隆升成陸、沒有海相沉積或生物群蕭條不同,發(fā)育豐富的腕足動物等,可被視作避難所。但事實上,除華南外,西藏、帕米爾、伊朗和其他少數(shù)地區(qū)也盛產(chǎn)該時期的化石。本文將焦點放在上述前兩種情況。6.3洋島的地體和生物物種Kauffman和Erwin曾提到現(xiàn)代的避難所,認為含原始種和缺失演化連環(huán)的某些遠古避難所,已在孤立洋島或海山地體、海底溫泉和小泉、生物礁洞穴和其他孤立地質位置上被發(fā)現(xiàn),但也未提供詳例。洋島被認為是危難時刻淺水生物逃離至此的一個理想避難所(如文獻)。但Vermeiji指出,洋島作為避難所的角色缺少有力的證據(jù);現(xiàn)代研究證實,洋島作為孑遺生物儲藏所并無價值。許多學者試圖在這些地點尋找復活生物,均告失敗。多數(shù)洋島位于被破壞的板塊邊緣,受到強烈的形變和變質,發(fā)現(xiàn)化石的機會銳減。前面述及的海綿Neoguadalupia和珊瑚Phacelostylophyllum分別在晚三疊世和早侏羅世可能是洋島的地體上發(fā)現(xiàn)[55,56,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66],是目前極少的避難所例子。脊椎動物的實例更為罕見。遼西熱河生物群的滋生地曾被認為是避難所,但這一觀點最近也遭到了質疑。由于發(fā)育的門類多、新生分子豐富,視這片土地是許多生物類群的起源-輻射的發(fā)祥地更令人信服(據(jù)周忠和面告)。Westrop和Ludvigsen指出,當海平面上升時擴展的斜坡環(huán)境是晚寒武世-早奧陶世三葉蟲的避難所,惜未深入研討。Fortey指出避難所化石記錄至今未曾發(fā)現(xiàn),如志留紀初的化石記錄很不全,不清楚穿越奧陶-志留紀界線的生物分支是否是“突然消失”的?看來,要解決這些問題,特別是海相無脊椎動物的避難所,還要做大量的研究。6.4環(huán)境惡化時的“避難所”討論奧陶紀末是否發(fā)育避難所,可從復活生物的識別談起。不少腕足類“復活屬”未曾在環(huán)境惡化時的華南出現(xiàn)是否意味著它們遷移到未知避難所去了?環(huán)境惡化時有兩種稀有分子(數(shù)量很少,產(chǎn)地稀疏而分散)引起了筆者的注意。一是奧陶紀末與涼/冷水Hirnantia動物群共生的稀有分子,二是志留紀初環(huán)境尚未恢復時的稀有分子。當全球環(huán)境惡化時,它們以顯著減縮的居群和涼水動物群相伴,并不說明此系暖水生物的避難所,而只是說明那些生物有較強的適應度和忍耐度而已。至于在生存競爭中,它們遠非是Hirnantia動物群中那些典型分子的對手。在環(huán)境惡化時,它們并非四下“逃散”并遷移到熱帶海域去“避涼”。事實上,它們中的絕大多數(shù)可能仍“堅守”在亞熱帶、溫帶涼水海域中。但是,奧陶紀末期確實發(fā)生過屬、種遷移現(xiàn)象,如Eospirifer和Nalivkinia兩屬,分別從浙贛交界區(qū)和東秦嶺遷至上揚子海域南部(黔東北)并與Hirnantia動物群相伴,盡管其個體數(shù)量有限,可視作相關類群“燎原”的種子,但是這些地方并不宜被解釋為“避難所”。避難所是指一個時間上局限、空間上很小的地理生態(tài)區(qū),在該處存活至少一或多種避難生物,而在其以外的地區(qū),因環(huán)境惡化,存活希望渺茫(保存為化石的可能性更小)。它們只有在避難所才能幸存下去,這才是“避難所”。如果把Hirnantia動物群分布區(qū)都當作避難所,很難想象那些在環(huán)境惡化時廣布的優(yōu)勢分子(如Hirnantia動物群常見屬)還會在這樣的“避難所”中如此繁盛。正是發(fā)育那些稀有的、與Hirnantia動物群相伴的屬種,使其共同生存的地方失去了“避難所”的含義。筆者相信,當工作進一步深化,化石采集更到位,還會發(fā)現(xiàn)更多與Hirnantia動物群相伴的稀有分子的化石記錄。綜上所述,識別史前避難所是一個相當復雜的問題。世界上許多層段(尤其是穿過滅絕-復蘇期的)的地層、古生物學研究還不夠深入,不少地區(qū)和時代的地層還未涉足,對避難所問題實不宜貿然定論。避難所在研究大滅絕過程中的重要性可能比一般學者想象的小得多。復活生物是否一定遷移到避難所去?避難生物與復活生物是否是一回事?遷移到其他環(huán)境中的生物怎樣才能在新區(qū)與原居住者和平相處或取得競爭成功?這些問題仍需尋找更多的證據(jù)予以探討。7碳質細胞階在ashenspin密度和耐壓強度上的差異孑遺分子在大滅絕期間遭遇災難后也以大量減少個體數(shù)量為特點,這一點與“減縮幸存型”和“復活型”類似,差別在于這種孑遺分子在大滅絕時或以后很短的時間內消亡,被稱為“死支漫步型”(Deadcladewalking)?！皽p縮幸存型”和“復活型”的居群在滅絕期間多樣性下跌、數(shù)量減少,但并沒有滅絕,居群多樣性反而大增?？梢婃葸z分子與它們有本質上的差別。在環(huán)境危難中顯示同樣居群特點的情況下,區(qū)分這兩種類型是重要的?！版葸z”生物在古生代腕足動物中有不少記載。Hirnantian期的扭月貝目Christiania屬便是一個實例,它在Ashgill中期及其以前(始于Llanvirn)都有發(fā)現(xiàn),至大滅絕首幕后僅在極個別地點被找到,次幕時滅絕。又如石燕目Crurithyris屬,自晚泥盆世F/F事件后出現(xiàn),延續(xù)到二疊紀末大滅絕后,即三疊紀最初期滅絕。還有正形貝目Chrustenopora和Jezercia兩屬首現(xiàn)于Ashgill中期,在Hirnantian期消失,卻在挪威Asker(唯一地點)志留紀初期地層中被找到,隨即永遠消失。這些,就是Jablonski所稱的“死支漫步型”。在現(xiàn)生種中,被稱為“孑遺”者可能還是典型的活化石,如白鰭豚、熊貓和華南虎。它們發(fā)展的趨勢可能會在今后較短的時期內滅絕,因為它們今日的分布已相當有限,數(shù)量少,居群多樣性低,繁殖率下降。除適應環(huán)境能力較差外,也與生物自身因素關系很大。如大象,與現(xiàn)代許多昆蟲的種相比,繁殖率極其緩慢,因為昆蟲有無限的繁殖能力和很快的更替速率,變化很快的基因提供了快速適應環(huán)境變化的能力。這是一種特質,使許多昆蟲的種能很好地適應因人類活動而導致劇變的環(huán)境,從而為成種作用提供一個異常寬闊的范圍。但大象及其他大個體的種,除生殖率緩慢外,基因適應能力也太弱,所以這些孑遺生物正處于一種演化上極端不利的境地,應該說是比較容易滅絕的。但是,史前的那些“減縮幸存型”也可能在現(xiàn)代生物中找到相應的實例,畢竟人類所看到的情況和時限是有限的。如果這種推測是合理的,那么有些“瀕危種”也就有可能不一定陷入“窮途末路”之境地,其中一部分可能與“減縮幸存型”(或“復活型”)類似,即有繼續(xù)生存(或復活)的可能。至少這種可能性不宜排除。所以,從史前“減縮幸存型”的研究中,可能給當今生物界研究一個有益的啟示。8生物產(chǎn)品的豐富和豐富了大滅事件的手段和意義人們對沖破大滅絕的幸存分