關(guān)聯(lián)性記憶過敏反應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制

關(guān)聯(lián)性記憶過敏反應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制

在我們的情況下，記憶不能像相機(jī)一樣精確地“重復(fù)使用”。由于對(duì)特定事件的記憶需要在提取的時(shí)候進(jìn)行重構(gòu),這就使得記憶容易出現(xiàn)錯(cuò)誤。錯(cuò)誤記憶包含了許多有關(guān)記憶本質(zhì)的重要信息,對(duì)于錯(cuò)誤記憶的研究將有助于我們更好地理解人類記憶的內(nèi)部工作機(jī)制。關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺是一種較為普遍的錯(cuò)誤記憶類型。它指人們?nèi)菀讓⒁恍]有經(jīng)歷過的、但與經(jīng)歷過的事件有密切聯(lián)系的事件記憶為發(fā)生過的現(xiàn)象。通常用DRM(Deese-Roediger-McDermott)范式來研究關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺。該范式采用一些特殊的詞表,每個(gè)詞表包括一定數(shù)目的與某一目標(biāo)詞(又稱關(guān)鍵誘餌,例如“寒冷”)有語(yǔ)義聯(lián)系的詞(又稱關(guān)聯(lián)詞,例如“冬天”、“冰雪”等)。實(shí)驗(yàn)時(shí),只呈現(xiàn)關(guān)聯(lián)詞,不呈現(xiàn)關(guān)鍵誘餌。在隨后的測(cè)驗(yàn)中,對(duì)那些沒有學(xué)過的、對(duì)應(yīng)于各個(gè)學(xué)過詞表的關(guān)鍵誘餌的虛假再認(rèn)率(或虛假回憶率)顯著地高于對(duì)無關(guān)新詞的虛報(bào)率(或錯(cuò)誤回憶率),甚至與對(duì)學(xué)過舊詞的正確再認(rèn)率(或正確回憶率)相當(dāng)。由于DRM范式可以成功地引發(fā)關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺,近年來涌現(xiàn)了大量研究,采用DRM范式及其變式來考察關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺的影響因素。已有研究表明,關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺具有一定的普遍性和頑固性,不易受學(xué)習(xí)測(cè)驗(yàn)間隔時(shí)間、注意水平、年齡等因素的影響。與對(duì)正常人的認(rèn)知行為研究相比,對(duì)關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺的神經(jīng)機(jī)制的研究尚處于起步階段。下面將從腦損傷病人和神經(jīng)成像兩方面總結(jié)一下這方面的研究進(jìn)展。1不同大小遺忘癥對(duì)虛假再認(rèn)的影響盡管關(guān)于記憶障礙的神經(jīng)心理學(xué)研究一直十分關(guān)注腦損傷病人的記憶狀況,但是,關(guān)于其虛假記憶的系統(tǒng)性考查則是近十年才出現(xiàn)的。一些個(gè)案研究表明,額葉與錯(cuò)誤記憶現(xiàn)象有密切關(guān)系。JB左側(cè)腹正中前額葉損傷,BG右側(cè)額葉后部損傷,均表現(xiàn)出對(duì)再認(rèn)測(cè)驗(yàn)中新項(xiàng)目的高虛報(bào)率。近一步的研究發(fā)現(xiàn):JB抽取概括性表征的能力受損;BG不能夠有效地監(jiān)控信息,但是他能夠抽取概括性表征。這說明:左側(cè)腹正中額葉可能與概括性表征的抽取有關(guān);右側(cè)額葉可能與建立上下文情境表征,指導(dǎo)提取過程聚焦于目標(biāo)情節(jié)、過濾無關(guān)信息的監(jiān)控功能有關(guān)。Phelps等人通過對(duì)裂腦病人JW和VP的研究發(fā)現(xiàn),左半球更多地與對(duì)情境一致性誘餌的虛假再認(rèn)相關(guān),擊中和對(duì)無關(guān)項(xiàng)目的虛報(bào)則沒有半球差異。Metcalfe等人也發(fā)現(xiàn),JW的左半球比右半球?qū)ο嚓P(guān)的詞語(yǔ)、面孔和圖形產(chǎn)生了更多的虛假再認(rèn)。Chiarello等人認(rèn)為,由于左半球更多地編碼概括性和范疇性信息,右半球更多地編碼項(xiàng)目特異性信息,因此對(duì)于未學(xué)過的情境一致性誘餌,右半球的區(qū)分能力更好。額葉的損傷以及裂腦病人的左半球均與高虛假再認(rèn)相關(guān)聯(lián)。值得注意的是,這些病人均未表現(xiàn)出顳葉中部或間腦結(jié)構(gòu)受損的遺忘癥病人所具有的嚴(yán)重的記憶喪失。研究發(fā)現(xiàn),遺忘癥病人的正確再認(rèn)率和虛假再認(rèn)率均低于正常控制組。研究者普遍認(rèn)為,遺忘癥病人所損傷的顳葉中部和間腦區(qū)域不僅對(duì)正確再認(rèn)有重要作用,對(duì)虛假再認(rèn)同樣有重要的作用,因而其正確再認(rèn)率和虛假再認(rèn)率均降低。Melo等人區(qū)分了MTL/D遺忘癥(顳葉中部或者間腦結(jié)構(gòu)受損)、FL遺忘癥(除顳葉中部或者間腦結(jié)構(gòu)受損外,額葉也受損)和FL非遺忘癥(僅額葉受損)三類病人,提出產(chǎn)生高水平的虛假記憶需要三個(gè)條件:1詞表記憶受損;2形成概括性表征的能力保持良好;3監(jiān)控的不足。MTL/D遺忘癥損傷的主要是對(duì)詞表的記憶,表現(xiàn)為正確回憶率低而虛假回憶率高;FL遺忘癥損傷的不僅是對(duì)詞表的記憶,還有其形成概括性表征的能力,表現(xiàn)為正確回憶率和虛假回憶率都很低;FL非遺忘癥損傷的主要是監(jiān)控能力,表現(xiàn)為正常的正確回憶率和較高的虛假回憶率。由上述腦損傷病人的研究可知:正常被試顳葉中部的輸出并不總是準(zhǔn)確無誤的,額葉的監(jiān)控也沒有完善到可以完全區(qū)分出所有的錯(cuò)誤輸出,因而記憶歪曲是正常人也會(huì)經(jīng)常出現(xiàn)的一種現(xiàn)象。當(dāng)顳葉中部輸出的準(zhǔn)確性下降,額葉的監(jiān)控受損時(shí),記憶的歪曲程度就會(huì)增大。2關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)誤編碼過程關(guān)于關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺的神經(jīng)成像研究基本上都只記錄了提取階段的腦電活動(dòng)。到目前為止,我們還未見到關(guān)于關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺編碼過程的相關(guān)研究。下面將回顧一下關(guān)于關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺提取階段神經(jīng)成像方面的研究。2.1混合t東南角設(shè)計(jì)中的外在激源Schacter等人應(yīng)用正電子發(fā)射層描技術(shù)(PET)在區(qū)組設(shè)計(jì)(在測(cè)驗(yàn)中將學(xué)過舊詞、關(guān)鍵誘餌和無關(guān)新詞分別在不同區(qū)組中呈現(xiàn))中發(fā)現(xiàn):虛假再認(rèn)和正確再認(rèn)均引起左側(cè)顳葉中央?yún)^(qū)域(與情節(jié)記憶有關(guān))的激活;此外,正確再認(rèn)還引起了左側(cè)顳頂聯(lián)合皮層(涉及聽覺語(yǔ)音加工)的額外激活。Schacter等人應(yīng)用事件相關(guān)fMRI技術(shù)未在混合trail設(shè)計(jì)(在測(cè)驗(yàn)中將學(xué)過舊詞、關(guān)鍵誘餌和無關(guān)新詞隨機(jī)呈現(xiàn))中發(fā)現(xiàn)上述額外激活。Schacter等人認(rèn)為,這種不一致至少部分是由測(cè)驗(yàn)的形式造成的。Cabeza等人通過增強(qiáng)學(xué)習(xí)階段對(duì)刺激感知覺信息的編碼,在混合trail設(shè)計(jì)中發(fā)現(xiàn)了正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在顳葉中部激活程度上的分離。正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在海馬的激活程度相當(dāng),而正確再認(rèn)在旁海馬回有增強(qiáng)的激活。海馬的激活可能反映了正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)包含相似的語(yǔ)義信息,旁海馬回的激活可能反映了正確再認(rèn)包含了更多的感知覺方面的信息。Schacter等人發(fā)現(xiàn),在區(qū)組設(shè)計(jì)和混合trial設(shè)計(jì)中,正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)均引起前額葉的明顯激活,僅在區(qū)組設(shè)計(jì)中,虛假再認(rèn)在右側(cè)前額葉的激活大于正確再認(rèn)。Cabeza等人在混合trail設(shè)計(jì)中發(fā)現(xiàn)了類似的差異。右側(cè)前額葉的激活可能反映了在對(duì)目標(biāo)項(xiàng)目判斷后的進(jìn)一步的提取或者驗(yàn)證過程。由于關(guān)鍵誘餌缺乏感知覺的細(xì)節(jié)信息,所以對(duì)關(guān)鍵誘餌的提取和驗(yàn)證過程更加困難。正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在顳葉中部和前額葉的相似激活,可能反映了其腦機(jī)制具有一定的相似性。正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在一定的實(shí)驗(yàn)條件下可以引起左側(cè)顳頂聯(lián)合、旁海馬回以及右側(cè)前額葉的不同程度的激活,這又說明正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)有著不完全相同的腦機(jī)制。2.2虛假再認(rèn)的新/舊效應(yīng)事件相關(guān)電位憑借其毫秒級(jí)的時(shí)間分辨率能夠幫助我們直接考察與正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)認(rèn)知過程相關(guān)的神經(jīng)活動(dòng)。早期的研究著重于考察正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在波幅上的差異。Johnson等人發(fā)現(xiàn),在測(cè)驗(yàn)詞呈現(xiàn)后775-1500ms間,正確再認(rèn)比虛假再認(rèn)在頂葉和額葉皮層誘發(fā)出更大波幅的腦電活動(dòng),但這個(gè)差異僅存在于區(qū)組設(shè)計(jì)中。Duzel等人采用混合trail設(shè)計(jì)和R/K判斷程序發(fā)現(xiàn):在測(cè)驗(yàn)詞呈現(xiàn)后190-200ms,正確K判斷比虛假K判斷在左側(cè)顳頂區(qū)有一更大的正成分;而在300-600ms,正確R判斷比虛假R判斷在兩側(cè)顳頂區(qū)有一更大的負(fù)成分。Nessler等人采用混合trail設(shè)計(jì)發(fā)現(xiàn):測(cè)驗(yàn)詞呈現(xiàn)后500ms內(nèi),正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)的ERPs沒有差異;在500ms后,正確再認(rèn)比虛假再認(rèn)誘發(fā)出更大的正向走行的ERPs;在1200ms后,正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在右側(cè)額葉均有明顯的晚期新/舊效應(yīng)(將正確再認(rèn)舊詞和正確拒絕新詞所誘發(fā)的ERPs差異稱作正確再認(rèn)的新/舊效應(yīng);將虛假再認(rèn)誘餌和正確拒絕新詞所誘發(fā)的ERPs差異稱作虛假再認(rèn)的新/舊效應(yīng)),不同的是,只有虛假再認(rèn)在頂葉中部有一負(fù)向走行的慢波。Miller等人采用Oddball實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｊ?關(guān)鍵誘餌和學(xué)過舊詞各占全部再認(rèn)測(cè)驗(yàn)項(xiàng)目的15%)發(fā)現(xiàn),虛假再認(rèn)和正確再認(rèn)的P300在波幅和分布上是相同的,但潛伏期不同,虛假再認(rèn)的P300潛伏期較短。關(guān)于正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)誘發(fā)的ERPs的比較并沒有十分一致的結(jié)論,值得注意的是,各研究所采用的不同的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和ERP分析方法也有可能降低了研究間的可比性。不過,對(duì)這個(gè)問題的探討也并沒有停止在簡(jiǎn)單的差異比較上。Nessler等人考查了不同的學(xué)習(xí)測(cè)驗(yàn)間隔時(shí)間對(duì)正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)誘發(fā)的ERPs的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn):正確再認(rèn)在40秒和80秒間隔時(shí)間下均表現(xiàn)出了早期的額葉、頂葉新/舊效應(yīng),而虛假再認(rèn)在80秒間隔時(shí)間下未表現(xiàn)出早期額葉新/舊效應(yīng)。Nessler等人認(rèn)為,學(xué)過項(xiàng)目的記憶痕跡隨時(shí)間延長(zhǎng)而減退,其殘留的記憶痕跡使得被試能夠基于熟悉性做出再認(rèn)判斷。而關(guān)鍵誘餌只能由學(xué)過項(xiàng)目的擴(kuò)散激活而激活,其激活程度到測(cè)驗(yàn)時(shí)可能已經(jīng)減弱到不足以使被試基于熟悉性做出再認(rèn)判斷,從而導(dǎo)致了80秒間隔虛假再認(rèn)額葉新/舊效應(yīng)的缺失。Nessler等人發(fā)現(xiàn),虛假再認(rèn)率和編碼時(shí)的加工策略是影響正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)電生理指標(biāo)差異的重要因素。對(duì)于高虛假再認(rèn)率和專注于概念相似性編碼的被試,正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)誘發(fā)的ERPs十分相似;對(duì)于低虛假再認(rèn)率和專注于項(xiàng)目細(xì)節(jié)特征編碼的被試,虛假再認(rèn)和正確拒絕新詞誘發(fā)的ERPs十分相似。Nessler等人認(rèn)為,虛假再認(rèn)率高的被試傾向于概念相似性的加工策略,虛假再認(rèn)率低的被試傾向于項(xiàng)目特異性的加工策略。概念相似性的加工策略導(dǎo)致基于熟悉性和主動(dòng)回憶的加工策略被同時(shí)應(yīng)用于正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)中,因而正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)誘發(fā)的ERPs十分相似;項(xiàng)目特異性的加工策略導(dǎo)致虛假再認(rèn)中基于熟悉性的加工策略的缺失,因而正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)的ERPs出現(xiàn)差異。Curran等人依據(jù)對(duì)舊詞和關(guān)鍵誘餌的辨別力將被試分為高辨別力組和低辨別力組。結(jié)果發(fā)現(xiàn),僅高辨別力組的正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在右側(cè)額葉有一個(gè)相當(dāng)?shù)男?舊效應(yīng)(1000-1500ms),這可能反映了提取后的評(píng)價(jià)過程。兩組均表現(xiàn)出了標(biāo)準(zhǔn)的頂葉新/舊效應(yīng)(400-800ms),但只有低辨別力組在此階段正確再認(rèn)比虛假再認(rèn)有一個(gè)更大的正向走行的ERPs。在這里ERP結(jié)果似乎和行為結(jié)果發(fā)生了對(duì)立。Curran等人認(rèn)為,頂葉的新/舊效應(yīng)與對(duì)具體細(xì)節(jié)的回憶有關(guān)。高辨別力組被試具有較完善的提取后評(píng)價(jià)過程,所以能夠更多地再認(rèn)那些包含細(xì)節(jié)性信息較少的舊項(xiàng)目。當(dāng)比較正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)的ERPs時(shí),高辨別力組包含了更多的細(xì)節(jié)性信息較少的舊項(xiàng)目。由于關(guān)鍵誘餌所包含的細(xì)節(jié)性信息也較少,所以高辨別力組正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)的頂葉新/舊效應(yīng)沒有差異。ERP研究顯示,顳葉和額葉的激活對(duì)于正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)可能是十分重要的。腦損傷病人的研究結(jié)果也支持這個(gè)結(jié)論。頂區(qū)的ERP新/舊效應(yīng)可能來自于顳葉中部活動(dòng)和海馬活動(dòng)的交互作用。間腦、顳葉中部以及額葉的損傷均會(huì)對(duì)虛假再認(rèn)產(chǎn)生影響。此外,學(xué)習(xí)測(cè)驗(yàn)間隔時(shí)間、編碼加工策略等因素也會(huì)影響正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)的ERPs。3對(duì)相似的erps的影響近十年來,已有越來越多的研究試圖探討關(guān)聯(lián)性記憶錯(cuò)覺的神經(jīng)機(jī)制問題。腦損傷病人和神經(jīng)成像兩方面的研究表明,虛假再認(rèn)和正確再認(rèn)可能有著相似而又不完全相同的腦機(jī)制。一方面,正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在顳葉中部和前額葉有著相似程度的激活;并且,在一些研究中誘發(fā)了相似的ERPs;顳葉中部和額葉損傷的遺忘癥病人正確再認(rèn)率和虛假再認(rèn)率以及正確回憶率和虛假回憶率都很低。另一方面,正確再認(rèn)和虛假再認(rèn)在一定的實(shí)驗(yàn)條件下可以引起左側(cè)顳頂聯(lián)合、旁海馬回以及右側(cè)前額葉的不同程度的