第四章 種群及其基本特征

第二部分

種群生態(tài)學(xué)

第四章種群及其基本特征4.1種群的概念4.2種群動(dòng)態(tài)4.3種群調(diào)節(jié)

4.4集合種群4.1種群的概念4.1.1種群(population)：同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合(集群）——不同學(xué)科的用語(yǔ)：群體、居群、繁群、個(gè)體群物種是指分布在一定的自然區(qū)域,具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能,而且在自然狀態(tài)下能夠相互交配和繁殖,并能夠產(chǎn)生出可育后代的一群生物個(gè)體

種群是物種自然界中存在的基本單位，也是物種進(jìn)化的基本單位，同時(shí)也是生物群落的基本組成單位單體生物(unitaryorganism)：個(gè)體由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而成，形態(tài)、發(fā)育可預(yù)測(cè)構(gòu)件生物(modularorganism)：受精卵(合子）先發(fā)育成構(gòu)件，再發(fā)育成更多的構(gòu)件，形態(tài)、發(fā)育不可預(yù)測(cè)無性系分株(ramets)：構(gòu)件生物個(gè)體連接部分死亡后形成的個(gè)體集合（同一受精卵，基因型相同）幾個(gè)種群圖例4.1.2自然種群的基本特征空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域數(shù)量特征：每單位面積(或空間)上的個(gè)體數(shù)量(即密度)是變動(dòng)的遺傳特征：種群具有一定的基因組成系統(tǒng)特征：種群是一個(gè)自組織、自調(diào)節(jié)的系統(tǒng)4.1.3種群的內(nèi)涵不是個(gè)體的簡(jiǎn)單相加：有機(jī)體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性個(gè)體之間差異性：不同的發(fā)育階段(年齡不同)；同一生長(zhǎng)階段，個(gè)體貢獻(xiàn)不同個(gè)體水平與種群水平的差異：個(gè)體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率種群生態(tài)學(xué)

研究種群的數(shù)量、分布以及與其棲息環(huán)境中非生物因素和其他生物種群之間的相互作用種群生態(tài)學(xué)進(jìn)化生態(tài)學(xué)分子生態(tài)學(xué)種群遺傳學(xué)生態(tài)遺傳學(xué)種群生態(tài)學(xué)（populationecology）

是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)最重要的分支學(xué)科之一，是從種群水平進(jìn)行研究的生態(tài)學(xué)。種群動(dòng)態(tài)研究是種群生態(tài)學(xué)的核心，主要研究種群的數(shù)量變動(dòng)和空間分布規(guī)律，還有種群增長(zhǎng)型和種群調(diào)節(jié)等。種群內(nèi)個(gè)體間的相互關(guān)系是種群生態(tài)學(xué)研究的另一重要內(nèi)容，包括兩性關(guān)系、親仔關(guān)系、不同個(gè)體間的相容與不相容、社群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)、領(lǐng)域性以及社群等級(jí)等。不同種生物的種群間關(guān)系包括種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生、互利共生等，上述關(guān)系構(gòu)成了生物群落的基礎(chǔ)，是介于種群生態(tài)學(xué)和群落生態(tài)學(xué)之間的研究水平，由于它們與種群調(diào)節(jié)有關(guān)，一般也看作種群生態(tài)學(xué)的內(nèi)容。對(duì)自然種群的研究是基礎(chǔ)，實(shí)驗(yàn)種群、種群數(shù)學(xué)模型研究是近代種群生態(tài)學(xué)的重要研究手段。種群生態(tài)學(xué)的研究對(duì)人口問題、糧食問題、有益生物資源的合理利用、有害生物的防治以及對(duì)自然環(huán)境的保護(hù)（包括保存、維持其持續(xù)利用、恢復(fù)和豐富自然環(huán)境）都有重大意義。4.2種群動(dòng)態(tài)4.2.1種群的密度和分布4.2.2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)4.2.3種群增長(zhǎng)模型4.2.4自然種群的數(shù)量變動(dòng)

4.2.1種群的密度和分布種群的大小和密度大?。阂欢▍^(qū)域內(nèi)個(gè)體數(shù)量或生物量、能量密度：?jiǎn)挝幻娣e或體積或生境中的個(gè)體數(shù)量或生物量、能量構(gòu)件生物的密度統(tǒng)計(jì)：個(gè)體數(shù)和構(gòu)件數(shù)種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)種群的空間結(jié)構(gòu)種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)種群邊界問題絕對(duì)密度和相對(duì)密度密度的估計(jì)方法總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個(gè)體數(shù)目。樣方法：在若干樣方中計(jì)算全部個(gè)體，以其平均值推廣來估計(jì)種群整體。樣方需要有代表性并隨機(jī)取樣。標(biāo)記重捕法：對(duì)移動(dòng)位置的動(dòng)物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記，經(jīng)一定期限進(jìn)行重捕。根據(jù)重捕取樣中標(biāo)記比例與樣地總數(shù)中標(biāo)記比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查的動(dòng)物總數(shù)。圖片：植物調(diào)查的樣方法

草

原樣方法圖片：鳥類調(diào)查的環(huán)志法糞便學(xué)在有蹄類動(dòng)物數(shù)量調(diào)查研究中的應(yīng)用與展望(華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,上海200062)摘要:隨著與分子生物學(xué)的結(jié)合,傳統(tǒng)的糞便學(xué)不僅拓寬了在種群生態(tài)學(xué)、行為生態(tài)學(xué)及保護(hù)遺傳學(xué)等研究時(shí)取樣的范圍,而且能提供更多的有效信息,使得傳統(tǒng)的糞便計(jì)數(shù)方法得以在新的領(lǐng)域里發(fā)展。本文對(duì)傳統(tǒng)糞便學(xué)在有蹄類動(dòng)物數(shù)量研究中的應(yīng)用加以總結(jié),并結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀對(duì)分子糞便學(xué)在這一領(lǐng)域內(nèi)的可靠性、局限性及應(yīng)用前景做了概述。關(guān)鍵詞:糞便學(xué);有蹄類動(dòng)物;分子生物學(xué);調(diào)查方法;豐富度物種鑒定、區(qū)系調(diào)查、個(gè)體識(shí)別、種群監(jiān)測(cè)、性別確定和行為生態(tài)學(xué)研究等自動(dòng)感應(yīng)照相系統(tǒng)拍攝的野生大熊貓種群的空間結(jié)構(gòu)內(nèi)分布型：組成種群的個(gè)體在其生活空間中的狀態(tài)或布局類型：隨機(jī)的、均勻的、成群的原因：資源、繁殖體、行為內(nèi)分布型的檢驗(yàn)：方差/平均數(shù)比法樣方大小對(duì)格局的影響建筑學(xué)結(jié)構(gòu)、植物與動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)研究差異種群的內(nèi)分布型隨機(jī)分布個(gè)體在種群中出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，個(gè)體間互相不影響。隨機(jī)分布比較不常見當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上，常形成隨機(jī)分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一均勻分布個(gè)體呈等距離的分布格局。原因：競(jìng)爭(zhēng)森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光(樹冠)和土壤中營(yíng)養(yǎng)物(根際)沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布成群分布成群分布：個(gè)體呈塊狀或呈簇、成群分布原因：微地形的差異繁殖特性所致：種子不易移動(dòng)而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖動(dòng)物和人為活動(dòng)的影響檢驗(yàn)方法－方差/平均數(shù)比率S2/m=0均勻分布S2/m=1隨機(jī)分布S2/m>1成群分布樣方大小與種群內(nèi)分布型分析(a)實(shí)際分布

(b)大塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)是聚集分布(c)小塊的樣方，結(jié)果呈現(xiàn)的是隨機(jī)分布4.2.2種群統(tǒng)計(jì)學(xué)

(1)種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo)

(2)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比

(3)生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率(1)種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo)種群密度初級(jí)種群參數(shù)出生率(natality)：最大出生率和實(shí)際出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和實(shí)際死亡率遷入和遷出次級(jí)種群參數(shù)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)性比種群增長(zhǎng)率(2)年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比年齡結(jié)構(gòu)年齡錐體(年齡金字塔)(Agepyramid)時(shí)期結(jié)構(gòu)(Stagestructure)個(gè)體大小群構(gòu)件生物的年齡結(jié)構(gòu)性比(sexratio)年齡結(jié)構(gòu)的三種類型增長(zhǎng)型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個(gè)體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。繁殖期年齡錐體性比第一性比、第二性比、第三性比性比對(duì)種群出生率的影響一雄一雌(♂♀)：1000只鳥♂/♀=6:4，近各一半一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多幾倍，不影響出生率一雌多雄(♀♂♂)：♀比♂多幾倍，影響出生率不同國(guó)家的年齡結(jié)構(gòu)(3)生命表、存活曲線和種群增長(zhǎng)率生命表生命表的類型生命表的作用和格式綜合生命表存活曲線種群增長(zhǎng)率和內(nèi)稟增長(zhǎng)率生命表的類型動(dòng)態(tài)生命表同生群生命表水平生命表同生群和同生群分析靜態(tài)生命表特定時(shí)間生命表垂直生命表生命表生命表的作用和格式作用綜合評(píng)定種群各年齡組的死亡率和壽命預(yù)測(cè)某一年齡組的個(gè)體能活多少年不同年齡組的個(gè)體比例情況格式nx=在x期開始時(shí)的存活數(shù)lx=在x期開始時(shí)的存活率：lx=nx/n0dx=從x到x+1的死亡數(shù)(dx

=nx–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率(qx=dx/nx)Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)：Lx=(lx+lx+1)/2Tx:進(jìn)入x齡期的全部個(gè)體在進(jìn)入x期以后的存活個(gè)體年數(shù)：Tx=

Lx

ex=在x期開始時(shí)的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx藤壺的生命表

綜合生命表存活曲線以存活數(shù)的對(duì)數(shù)(lgnx)對(duì)年齡(x)作圖可得到存活曲線存活曲線用于直觀表達(dá)同生群的存活過程存活曲線的模式存活曲線的模式Ⅰ型：表示種群在接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。Ⅱ型：表示個(gè)體各時(shí)期的死亡率是對(duì)等的。鳥類Ⅲ型：表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。SURVIVORSHIPCURVESSurvivorshipcurve？種群增長(zhǎng)率(r)和內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)種群增長(zhǎng)率：種群的實(shí)際增長(zhǎng)率自然增長(zhǎng)率：出生率－死亡率ｒ＝lｎRo/ＴRo為凈世代增殖率，Ｔ為世代時(shí)間控制人口途徑：降低Ro值，降低世代增值率，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)Ｔ值增大：推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來達(dá)到內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm)：當(dāng)環(huán)境無限制(空間、食物和其他有機(jī)體在理想條件下)，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長(zhǎng)率4.2.3種群的增長(zhǎng)模型與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型非密度制約性種群增長(zhǎng)種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，數(shù)量迅速增加種群增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長(zhǎng)格局種群離散增長(zhǎng)模型種群連續(xù)增長(zhǎng)模型

種群離散增長(zhǎng)模型世代不重疊，資源不受限制在起始時(shí)刻，種群數(shù)量為N0，經(jīng)過一代繁殖時(shí)，種群數(shù)量N1為：經(jīng)過t代繁殖時(shí)，種群數(shù)量Nt為：對(duì)數(shù)曲線R0的不同情況與種群增長(zhǎng)種群增長(zhǎng)曲線種群指數(shù)增長(zhǎng)種群連續(xù)增長(zhǎng)模型有世代重疊(種群中存在不同年齡的個(gè)體),資源不受限制微分式：積分式：r的不同情況與種群增長(zhǎng)指數(shù)曲線和對(duì)數(shù)曲線(P72Fig4-6)r,rm和R0關(guān)系r和rm

r為種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時(shí)增長(zhǎng)率rm和R0

r和R0

與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型兩點(diǎn)假設(shè)種群增長(zhǎng)的S形曲線邏輯斯諦方程邏輯斯諦曲線的擬合兩點(diǎn)假設(shè)環(huán)境容納量(K)：環(huán)境條件所容納的種群最大值增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。每一個(gè)體利用空間為1/K，N個(gè)體利用N/K空間，剩余空間為1-N/K。邏輯斯諦曲線密度制約的發(fā)生導(dǎo)致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S曲線可以解釋并描述為非密度制約增長(zhǎng)方程乘上一個(gè)密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程(logisticequation)。種群增長(zhǎng)量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)種群數(shù)量(積分式)：Nt=K/(1+ea-rt)邏輯斯諦方程種群增長(zhǎng)的S形曲線在種群增長(zhǎng)早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應(yīng)可忽略不計(jì)，種群增長(zhǎng)實(shí)質(zhì)上為rN，呈幾何增長(zhǎng)。當(dāng)N=1/2K時(shí)，種群密度增長(zhǎng)最快當(dāng)N變大時(shí)，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=K時(shí)，(1-(N/K))變成了(1-(K/K))等于0，這時(shí)種群的增長(zhǎng)為零，種群達(dá)到了一個(gè)穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。S增長(zhǎng)曲線J增長(zhǎng)與S增長(zhǎng)SGROWTHCURVE

TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.CARRYINGCAPACITYJcurvecomparedtoanS(sigmoid)curveTheJcurveofpopulationgrowthisconvertedtoanScurvewhenapopulationencountersenvironmentalresistancecausedbyoneormorelimitingfactors邏輯斯諦增長(zhǎng)