第九章 林木抗逆性育種

第九章

林木抗逆性育種楊敏生本章講述內(nèi)容一、樹(shù)木對(duì)脅迫的反應(yīng)及其抗逆性機(jī)制1、非生物脅迫2、生物脅迫二、抗逆性測(cè)定辦法1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定2、抗病性測(cè)定3、抗蟲(chóng)性測(cè)定三、林木抗逆育種途徑與策略1、選擇育種2、雜交育種3、耐鹽突變體的篩選四、展望序林木頻繁地受環(huán)境脅迫（stress），生長(zhǎng)、發(fā)育或繁殖將受到不利影響，甚至死亡。脅迫可以是生物性的（biotic），即由病蟲(chóng)害引起，也可以是非生物性的（abiotic），即由過(guò)度或不足的物理、化學(xué)條件引發(fā)。導(dǎo)致林木損傷的物理、化學(xué)因素有干旱、寒冷、高溫、水澇、鹽漬、污染、土壤礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不足以及光照太強(qiáng)或太弱等。不同樹(shù)種或同一樹(shù)種的不同種源、群體和個(gè)體對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)不同。林木長(zhǎng)期生長(zhǎng)在各種脅迫的自然環(huán)境中，通過(guò)自然選擇或人工選擇，有利性狀被保留下來(lái)，并不斷加強(qiáng)，不利性狀不斷被淘汰，林木便產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，即能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。林木抵抗各種脅迫因子的能力稱(chēng)為抗逆性（stressresistance）。充分利用林木抗逆性的遺傳變異，通過(guò)一定的育種途徑，選育出對(duì)某種不良環(huán)境具有抗性或耐性的群體和個(gè)體，應(yīng)用于生產(chǎn)，這一過(guò)程可稱(chēng)為抗逆性育種(breedingforstressresistance)。一、樹(shù)木對(duì)脅迫的反應(yīng)及其抗逆性機(jī)制1、非生物脅迫（1）對(duì)干旱的適應(yīng)性（2）對(duì)低溫的適應(yīng)性（3）對(duì)土壤鹽堿的適應(yīng)性2、生物脅迫（1）病害-抗?。?）蟲(chóng)害-抗蟲(chóng)1、非生物脅迫脅迫可以引起樹(shù)木的一系列反應(yīng)，從調(diào)節(jié)基因表達(dá)，細(xì)胞代謝到生長(zhǎng)表現(xiàn)。脅迫的嚴(yán)重程度、持續(xù)時(shí)間、出現(xiàn)頻率，會(huì)對(duì)樹(shù)木造成不同的影響。多種不利條件對(duì)樹(shù)木的影響也不同于單因素造成的脅迫。樹(shù)木對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)取決于樹(shù)木自身的特征，包括基因型、器官與組織的種類(lèi)和發(fā)育階段等（圖9－1）。樹(shù)木抗脅迫機(jī)制可分為兩大類(lèi)：逃避(avoidance)—即防接觸脅迫；耐受（tolerance）—即樹(shù)木可以抵抗脅迫。環(huán)境脅迫的因素與樹(shù)木的反應(yīng)

（1）對(duì)干旱的適應(yīng)性由于經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期自然選擇，樹(shù)木可通過(guò)不同途徑來(lái)抵御和適應(yīng)干旱。Levitt(1972)將避旱性、耐旱性統(tǒng)稱(chēng)為抗旱性。Turner(1979)把栽培植物對(duì)干旱的適應(yīng)性劃分為避旱、高水勢(shì)下耐旱和低水勢(shì)下耐旱三種類(lèi)型。Hall(1990)認(rèn)為，植物對(duì)干旱的適應(yīng)性應(yīng)包括三種機(jī)制：避旱、耐旱和水分利用效率。樹(shù)木是多年生植物，具有生命周期和年周期兩個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育周期，對(duì)干旱的抵抗能力主要通過(guò)忍耐干旱和提高水分利用效率來(lái)實(shí)現(xiàn)的。綜合現(xiàn)有的研究成果，樹(shù)木的抗旱性機(jī)制可歸納如下：植物耐旱機(jī)理分類(lèi)（1）對(duì)干旱的適應(yīng)性A高水勢(shì)下延遲脫水躲避干旱在土壤或大氣出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，植物首先通過(guò)增加吸水或減少水分消耗，維持較高的水勢(shì)和水分利用效率，推遲組織脫水，以達(dá)到躲避干旱的目的?？购抵参锏囊粋€(gè)普遍特征就是根系生長(zhǎng)快、根深，根的活力強(qiáng)。許多觀察發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下植物根/莖比值提高。除了提高吸水能力外，某些植物的抗旱性完全或部分取決于減少蒸騰失水。減少水分損失的途徑主要是通過(guò)以下三個(gè)途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)：（1）增加氣孔阻力和角質(zhì)層阻力；（2）通過(guò)改變?nèi)~片的形態(tài)特征，減少對(duì)光能的吸收；（3）減少蒸騰表面積。（1）對(duì)干旱的適應(yīng)性A高水勢(shì)下延遲脫水躲避干旱當(dāng)干旱進(jìn)一步加劇時(shí)，常引起植物葉片形態(tài)改變，如葉片卷曲、萎蔫、復(fù)葉閉合、茸毛或蠟質(zhì)增厚，甚至葉片脫落或死亡，從而減少對(duì)光能的吸收和減小蒸騰面。許多抗旱的植物種類(lèi)，特別是荒漠地區(qū)生長(zhǎng)的樹(shù)木，其形態(tài)均表現(xiàn)出避旱的特征。如在中亞荒漠地區(qū)生長(zhǎng)的常綠灌木沙冬青，其根、莖、葉均表現(xiàn)出抗脫水的旱生特征。沙冬青葉片上下表皮皆具有濃密的表皮毛，氣孔下陷極深，形成氣孔窩，由不透水的脂類(lèi)物質(zhì)組成的角質(zhì)層厚達(dá)15μm，以抑制蒸騰失水，并加強(qiáng)反射使葉肉細(xì)胞免于灼傷。葉肉細(xì)胞緊密排列，全部柵欄化，海綿組織退化，細(xì)胞壁較厚，細(xì)胞間自由空間度很小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，內(nèi)含物豐富，都有利于適應(yīng)水分和溫差的脅迫。（1）對(duì)干旱的適應(yīng)性B低水勢(shì)下忍耐脫水抵御干旱在持續(xù)干旱下，推遲脫水的各種機(jī)制最終會(huì)失去作用，不可避免地造成植物脫水，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致不可逆的傷害或死亡。耐旱的樹(shù)木均具有較強(qiáng)的耐脫水能力。植物組織耐脫水的主要機(jī)理：一是在低水勢(shì)下保持一定的膨壓和代謝功能，增加細(xì)胞的持水能力；二是細(xì)胞能忍受脫水，不受或少受傷害。當(dāng)受到脫水傷害時(shí)，植物體內(nèi)主要通過(guò)調(diào)整生物膜結(jié)構(gòu)與功能、滲透調(diào)節(jié)作用和抗過(guò)氧化能力來(lái)完成抗脫水傷害。植物體內(nèi)的這種反應(yīng)是通過(guò)植物的合成和降解來(lái)實(shí)現(xiàn)的，最終受到植物基因的調(diào)控。

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性低溫對(duì)植物的傷害可分為冷害和凍害兩類(lèi)。冷害是熱帶、亞熱帶喜溫植物及生長(zhǎng)旺盛的溫帶植物，突然遭到0℃以上低溫或低溫反復(fù)侵襲造成的傷害。凍害是指植物受到冰點(diǎn)以下的低溫脅迫，發(fā)生組織結(jié)冰而造成的傷害。

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性與冷害相比，凍害更為普遍。關(guān)于植物凍害機(jī)理，有多種假說(shuō)，比較認(rèn)同的是膜傷害假說(shuō)。細(xì)胞膜系（質(zhì)膜、葉綠體膜、線粒體膜及液泡膜等）的穩(wěn)定性與植物抗凍性密切相關(guān)，細(xì)胞膜系形態(tài)變化和成分改變?cè)诳箖鰴C(jī)制上起關(guān)鍵作用。低溫首先損傷細(xì)胞的膜體系，從而導(dǎo)致體內(nèi)生理生化過(guò)程的破壞，低溫引起細(xì)胞各種膜結(jié)構(gòu)的破壞是造成植物凍害損傷和死亡的根本原因，而質(zhì)膜是這種破壞的原初部位。傷害性低溫不僅會(huì)引起膜脂的相變，而且會(huì)引起膜蛋白的變化，包括膜蛋白的構(gòu)型變化以及膜蛋白和膜脂相互關(guān)系的變化，引起膜蛋白的遷移運(yùn)動(dòng)。

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性Levitt(1980)基于膜傷害理論，將植物分成兩類(lèi)。一類(lèi)是敏感植物，另一類(lèi)是抗寒植物。前者膜的透水性和穩(wěn)定性差，極易引起胞內(nèi)結(jié)冰，也易被胞內(nèi)冰晶刺穿，導(dǎo)致死亡。后者膜的透水性和穩(wěn)定性強(qiáng)，即使在寒冷條件下發(fā)生胞外結(jié)冰，當(dāng)溫度回升后也能緩慢恢復(fù)。Levitt(1980)還總結(jié)了植物抗凍性的6個(gè)機(jī)理（見(jiàn)下圖），其中凍害引起脫水的忍耐性是抗凍性的主要因素。植物抗凍的6種方式（Levitt,1980）

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性抗寒性較強(qiáng)的植物多通過(guò)回避細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰、避免脫水脅變和忍耐細(xì)胞脫水脅變的方式抗凍。植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰的方法有4條途徑：一是提高細(xì)胞液的濃度，降低冰點(diǎn)；二是使細(xì)胞內(nèi)的水流到細(xì)胞外結(jié)冰；三是細(xì)胞液的過(guò)冷卻（是指細(xì)胞液在其冰點(diǎn)以下仍保持非冰凍狀態(tài)）四是水的玻璃態(tài)化（即液態(tài)水在攝氏零度以下不結(jié)冰而保持液態(tài)）。其中細(xì)胞外結(jié)冰和細(xì)胞液的過(guò)冷卻是植物避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害的最主要和最普遍的兩種適應(yīng)機(jī)制。

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性抗寒性是植物在長(zhǎng)期寒冷環(huán)境中，通過(guò)本身的遺傳變異和自然選擇獲得的，是適應(yīng)低溫的遺傳特性。但這種特性只有在特定環(huán)境條件的誘導(dǎo)下，才能表達(dá)出來(lái)，隨環(huán)境的改變也可消失。在抗寒基因表達(dá)之前，抗寒性強(qiáng)的植物也是不耐寒的，只有當(dāng)它表達(dá)后才能發(fā)展為抗寒力?？购虮磉_(dá)為抗寒力的過(guò)程，就是抗寒性提高的過(guò)程，稱(chēng)為抗寒鍛煉或寒冷馴化。植物進(jìn)入抗寒鍛煉，主要取決于內(nèi)外兩個(gè)方面的因素。一低溫與短日照，特別是低溫是主要的外界誘發(fā)條件。不同植物所要求的低溫誘導(dǎo)臨界溫度不同，大多數(shù)植物為2－5℃，鍛煉的溫度越低，抗寒效應(yīng)越高，對(duì)降溫速度的要求與植物的抗寒性有關(guān)。

(2)對(duì)低溫的適應(yīng)性抗寒鍛煉還受光的影響，如果缺光，植物即使在持續(xù)的低溫下也不能得到抗寒鍛煉。光在抗寒鍛煉中所起的作用主要是光合效應(yīng)和光周期效應(yīng)，光周期效應(yīng)是通過(guò)光敏素起作用的；植物生理活動(dòng)強(qiáng)度，脅變的分裂和生長(zhǎng)活動(dòng)等是內(nèi)因。植物的生長(zhǎng)活動(dòng)與抗寒基因的表達(dá)是矛盾的，生長(zhǎng)越旺盛，抗寒力越弱；降低生長(zhǎng)活動(dòng)是提高抗寒性的前提條件。植物必須在秋季低溫和短日照條件下，逐漸停止生長(zhǎng)活動(dòng)，抗寒基因才能活動(dòng)，才能表達(dá)出抗寒力。（3）對(duì)土壤鹽堿的適應(yīng)性鹽堿脅迫對(duì)植物造成的傷害主要表現(xiàn)在以下兩個(gè)方面：一是細(xì)胞質(zhì)中金屬離子，主要是Na+的大量積累，它會(huì)破壞細(xì)胞內(nèi)離子平衡并抑制細(xì)胞內(nèi)生理生化代謝過(guò)程，使植物光合作用能力下降，最終因碳饑餓而死亡；二是鹽堿土壤是一個(gè)高滲環(huán)境，它能阻止植物根系吸收水分，從而使植物因“干旱”而死亡。同時(shí)鹽堿土壤pH值較高，這使得植物體與外界環(huán)境酸堿失衡，進(jìn)而破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，造成細(xì)胞內(nèi)溶物外滲而使植物死亡。因而，受鹽堿脅迫的植物一方面要降低細(xì)胞質(zhì)中離子積累，另一方面還通過(guò)積累過(guò)程產(chǎn)生某些特殊的產(chǎn)物，如蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類(lèi)等來(lái)增強(qiáng)細(xì)胞的滲透壓，阻止細(xì)胞失水，穩(wěn)定質(zhì)膜及酶類(lèi)的結(jié)構(gòu)。（3）對(duì)土壤鹽堿的適應(yīng)性植物在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)鹽害的抵御有不同的機(jī)理，形成了不同的植物抗鹽類(lèi)型。（1）泌鹽植物：吸收鹽分以后，不積累在體內(nèi)，而是通過(guò)鹽腺排出體外，如檉柳。（2）稀鹽植物：生長(zhǎng)快，吸水多，能把吸進(jìn)體內(nèi)的鹽分稀釋?zhuān)鐗A蓬屬植物。（3）聚鹽植物：具有肉質(zhì)莖，體內(nèi)有鹽泡，能將原生質(zhì)內(nèi)的鹽分排到鹽泡里去，使細(xì)胞的滲透壓增加，就可提高吸收水分和養(yǎng)分的能力，如鹽角草和堿蓬。（4）拒鹽植物：細(xì)胞的原生質(zhì)對(duì)養(yǎng)分的透性很小，并在液泡內(nèi)積累有機(jī)酸、可溶性糖和其它物質(zhì)，滲透壓較高，能從外界吸水，如長(zhǎng)冰草。如果增加細(xì)胞內(nèi)鈣離子，可以降低細(xì)胞膜的透性，減少K+、Na+等一價(jià)離子的吸收。（3）對(duì)土壤鹽堿的適應(yīng)性耐鹽方式主要有滲透調(diào)節(jié)、區(qū)隔化、維持膜系統(tǒng)的完整性、改變代謝類(lèi)型等。（1）滲透調(diào)節(jié)：是指植物生長(zhǎng)在滲透脅迫條件下，其細(xì)胞中有活性和無(wú)毒害作用的滲透溶質(zhì)的主動(dòng)凈增長(zhǎng)過(guò)程。滲透調(diào)節(jié)方式有兩種：一是吸收和積累無(wú)機(jī)鹽，一些鹽生植物主要通過(guò)這種方式；二是合成有機(jī)化合物，包括非鹽植物和一些鹽生植物。（2）離子區(qū)隔化：是在鹽脅迫條件下，植物將主要的鹽分離子轉(zhuǎn)移至液泡中，而在細(xì)胞質(zhì)中合成代謝可兼容的溶質(zhì)，來(lái)補(bǔ)償液泡與細(xì)胞質(zhì)之間的滲透差異。（3）對(duì)土壤鹽堿的適應(yīng)性（3）改變代謝類(lèi)型：在鹽脅迫條件下，一些植物的代謝途徑不能適應(yīng)，發(fā)生鹽害。另一些植物能夠采取放棄舊的代謝途徑，產(chǎn)生新的代謝途徑的方式去適應(yīng)這種新的生境。如獐毛等鹽生植物在低鹽條件下是Ｃ3植物，光合作用以Ｃ3途徑方式進(jìn)行，若在高鹽條件下，向Ｃ4途徑轉(zhuǎn)化。（4）維護(hù)膜系統(tǒng)的完整性：在鹽脅迫條件下，細(xì)胞質(zhì)膜首先受到鹽離子脅迫影響而產(chǎn)生脅變，導(dǎo)致質(zhì)膜受傷。質(zhì)膜脅變最明顯的表現(xiàn)是質(zhì)膜透性增大。鹽分條件下，植物膜系統(tǒng)的變化有2個(gè)階段:首先是鹽分對(duì)膜系統(tǒng)的破壞;然后是植物對(duì)膜系統(tǒng)的修復(fù)。植物能否維持其膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，主要在于其修復(fù)能力大小。膜系統(tǒng)的修復(fù)與SOD、POD、CAT酶活性的升高是分不開(kāi)的。2、生物脅迫（1）病害—抗?。?）蟲(chóng)害—抗蟲(chóng)（1）病害及抗病林木生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，各個(gè)部位經(jīng)常受到多種侵染性的或非侵染性的病害侵襲，不僅可使林木生長(zhǎng)受到抑制，林產(chǎn)品變質(zhì)或減產(chǎn)，有時(shí)甚至造成大量死亡。如我國(guó)北方地區(qū)的楊樹(shù)腐爛病、潰瘍病，落葉松的枯梢病、早期落葉病，紅松的皰銹病等，杉木的黃化病，國(guó)外松的松針褐斑病、桉樹(shù)及木麻黃等的青枯病、油桐炭疽病等，泡桐叢枝病及棗瘋病等，都對(duì)林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，造成了重大經(jīng)濟(jì)損失。造成植物病害的病原物主要由真菌、細(xì)菌、病毒、類(lèi)病毒等。病原物侵染的途徑和致病手段多種多樣。病毒一般通過(guò)機(jī)械損傷、昆蟲(chóng)介導(dǎo)進(jìn)入寄主細(xì)胞，經(jīng)胞間連絲進(jìn)入周?chē)?xì)胞，再經(jīng)過(guò)維管束運(yùn)往寄主全身。細(xì)菌一般經(jīng)過(guò)傷口、氣孔、皮孔等進(jìn)入寄主細(xì)胞間隙和導(dǎo)管。有的還進(jìn)一步侵入周?chē)?xì)胞。（1）病害及抗病植物的抗病性是指植物與病原物相互關(guān)系中，寄主植物抵抗病原物侵染的性能。植物被病原物侵染后一般表現(xiàn)為感病、耐病、抗病或免疫等4種反應(yīng)。同一種植物對(duì)不同的病原物可以有不同的反應(yīng)，某種植物對(duì)某種病原物的侵染會(huì)發(fā)生哪種反應(yīng)，是由植物與病原物的親和性程度決定的。如果植物受到不親和的病原物的侵染就表現(xiàn)為免疫和抗病，而受到親和的病原物的侵染時(shí)則表現(xiàn)為感病。植物與病原物不同程度的親和能力是這兩類(lèi)生物之間經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化形成的。樹(shù)木與病原物在長(zhǎng)期進(jìn)化和相互作用的復(fù)雜過(guò)程中，逐漸形成和表現(xiàn)出各種抵御有害病原物的特性與能力，這在病理學(xué)上稱(chēng)之為抗病性（diseaseresistance）。植物的抗病性與其它性狀有所不同，它除了受遺傳性制約外，還受環(huán)境和病原物的致病性的影響，因此是一個(gè)綜合性狀的總稱(chēng)。（1）病害及抗病樹(shù)木的抗病性按遺傳方式的不同，可分成：（1）單基因抗病性（diseaseresistancebasedonsinglegene）。

控制抗病性的基因只有一個(gè)，有顯性隱性之分。單基因遺傳一般符合孟德?tīng)柕倪z傳規(guī)律，大量研究證明，寄主植物對(duì)許多病害存在著單基因抗性的遺傳。大多數(shù)品種對(duì)抗真菌性病害的抗性屬單基因顯性遺傳，少數(shù)抗性屬于單基因隱性或不完全顯性遺傳。有時(shí)同一抗性基因?qū)Σ【承┬》N是顯性，對(duì)另一些為隱性。在不同遺傳背景下，一個(gè)抗病基因可表現(xiàn)為顯性或隱性，是常見(jiàn)現(xiàn)象。植物抗病毒病害中抗性基因多屬于隱性基因。（2）寡基因抗病性(diseaseresistancebasedonoligogene)。

指由少數(shù)基因控制的抗病性。其作用方式分為基因獨(dú)立遺傳、復(fù)等位基因和基因連鎖遺傳。（3）多基因抗病性(diseaseresistancebasingonpolygene)。

指由眾多微效基因控制的抗病性。當(dāng)這一性狀分離時(shí)，常觀察不到整齊的表現(xiàn)型種類(lèi)，在高抗性和低抗性的雜種之間，存在著一系列過(guò)渡的類(lèi)型，在抗性的中親遺傳與超親遺傳現(xiàn)象之間沒(méi)有顯著的界限。（1）病害及抗病Flor最早提出“基因?qū)颉钡募僬f(shuō)，認(rèn)為抗病是植物品種所具有的抗病基因和與之相應(yīng)的病原物的無(wú)毒基因結(jié)合時(shí)才得以表現(xiàn)的。在此基礎(chǔ)，Vanderolank提出了垂直和水平兩類(lèi)抗病性的假設(shè)。認(rèn)為垂直抗病性是由單基因控制的，由主效基因單獨(dú)起作用，表現(xiàn)為質(zhì)量遺傳；而水平抗性是由多基因控制的，由許多微效基因綜合起作用，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳。植物的抗病性是由植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化等多方面因素在時(shí)間和空間上綜合表現(xiàn)的結(jié)果。它是通過(guò)體內(nèi)抗病基因的表達(dá)，進(jìn)而控制有關(guān)蛋白酶的表達(dá)和有關(guān)抗病調(diào)控物質(zhì)的產(chǎn)生來(lái)實(shí)現(xiàn)的?？共』虻拇嬖谂c否，抗病基因的表達(dá)速度，有關(guān)蛋白酶的活性及調(diào)控物質(zhì)的量，就決定了植物抗病性的強(qiáng)弱。（1）病害及抗病寄主植物可采用多種方式來(lái)抵御病原物的侵染，歸納為預(yù)存和誘導(dǎo)兩大系統(tǒng)。預(yù)存系統(tǒng)包括細(xì)胞壁的一些成分(如角質(zhì)、蠟質(zhì)、木質(zhì)素等)、氣孔特殊結(jié)構(gòu)、小分子抗病物質(zhì)、種子抗真菌蛋白等。誘導(dǎo)抗性是由病原物侵染誘導(dǎo)形成的，包括局部抗性反應(yīng)和系統(tǒng)抗性?xún)煞N。植株在受到非親和性病原物感染后，侵染部位會(huì)出現(xiàn)局部保護(hù)反應(yīng)，出現(xiàn)枯斑，以限制病原物生長(zhǎng)和擴(kuò)散，這種方式即為過(guò)敏性反應(yīng)。（2）抗蟲(chóng)林木的抗蟲(chóng)性（insectresistance）是樹(shù)木與昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中形成的一種可以遺傳的特性，它使樹(shù)木不受蟲(chóng)害或受害較輕。林木對(duì)害蟲(chóng)危害具有一定的防衛(wèi)反應(yīng)，按照林木受害蟲(chóng)危害而引起的反應(yīng)的時(shí)間先后，將防衛(wèi)分為原生防衛(wèi)和誘發(fā)防衛(wèi)兩種。原生防衛(wèi)指林木在進(jìn)化過(guò)程中形成的組織結(jié)構(gòu)或產(chǎn)生毒它性化學(xué)物質(zhì)，包括機(jī)械阻止、使昆蟲(chóng)中毒或干擾昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育及生殖等；誘發(fā)防衛(wèi)是在昆蟲(chóng)侵害后，林木在非固有的理化因子刺激下所做出的組織和化學(xué)反應(yīng)，包括分泌毒它性化合物、壞死反應(yīng)和減少對(duì)入侵者所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給等?？瓜x(chóng)植物體內(nèi)還具有一整套化學(xué)防御體系，普遍認(rèn)為其內(nèi)含有抗蟲(chóng)性的化學(xué)物質(zhì)，即營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)。越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)次生性物質(zhì)發(fā)揮著重要的作用。如：萜烯類(lèi)、酚酸類(lèi)、生物堿、糖苷、黃酮類(lèi)化合物等。（2）抗蟲(chóng)植物對(duì)昆蟲(chóng)的化學(xué)防御類(lèi)型主要包括以下3類(lèi)：（1）產(chǎn)生能引起昆蟲(chóng)忌避或抑制其取食的物質(zhì)，使覓食昆蟲(chóng)避開(kāi)、離去或阻礙取食中的昆蟲(chóng)取食。（2）產(chǎn)生阻礙昆蟲(chóng)對(duì)食物消化和利用的化學(xué)因素。（3）植物改變昆蟲(chóng)所需營(yíng)養(yǎng)成分的食量和比例，使不利于昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖。二、抗逆性測(cè)定辦法1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定2、抗病性測(cè)定3、抗蟲(chóng)性測(cè)定1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定樹(shù)木抗旱、寒、鹽堿性測(cè)定方法很多，主要包括田間直接測(cè)定、盆栽測(cè)定和人工氣候室測(cè)定、室內(nèi)模擬測(cè)定等，這些方法各有優(yōu)缺點(diǎn)。（1）田間直接測(cè)定：將待測(cè)材料直接播種或定植于苗圃或造林地，利用冬季低溫、干旱地區(qū)少雨、鹽堿地或人工造成干旱和鹽堿脅迫，測(cè)定與抗凍、抗旱、抗鹽堿有關(guān)的形態(tài)或生理生化指標(biāo)。（2）盆栽測(cè)定法：將待測(cè)材料栽種栽花盆內(nèi)，人工控制澆水或鹽水，進(jìn)行干旱或鹽堿脅迫處理。1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定（3）室內(nèi)模擬脅迫測(cè)定法：如將待測(cè)材料用紗布和塑料薄膜包裹，置于低溫冰箱，經(jīng)過(guò)低溫誘導(dǎo)后進(jìn)行不同低溫級(jí)處理。材料經(jīng)室溫融冰后，在溫室扦插，逐日觀察恢復(fù)情況，或通過(guò)切片觀察韌皮部、木質(zhì)部等組織顏色，比較各種材料的耐凍性。又如，利用不同濃度的聚乙二醇（PEG）或鹽溶液構(gòu)成干旱或鹽脅迫梯度，通過(guò)種子在上面發(fā)芽時(shí)間和發(fā)芽率，比較不同材料的抗旱或抗鹽能力。1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定（4）生理生化測(cè)定：包括質(zhì)膜透性、水分生理、保護(hù)酶活性等。植物經(jīng)過(guò)凍害和旱害，細(xì)胞膜透性發(fā)生改變，電解質(zhì)大量外滲，電導(dǎo)率增高，電阻降低。因此，可以通過(guò)測(cè)定電導(dǎo)率和電阻了解質(zhì)膜的傷害程度。抗旱生理測(cè)定常用PV技術(shù)（Pressure－Volumetechnique），該技術(shù)可計(jì)算出被測(cè)植物體或其器官（葉或小枝）的飽和含水時(shí)滲透勢(shì)、質(zhì)壁分離點(diǎn)滲透勢(shì)、相對(duì)含水量、相對(duì)滲透水含量和質(zhì)外體水相對(duì)含量等水分參數(shù)。具體測(cè)定方法見(jiàn)有關(guān)文獻(xiàn)。1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定在實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)抗寒性時(shí)，準(zhǔn)確掌握測(cè)定時(shí)期很關(guān)鍵。樹(shù)木的抗寒能力與溫度的季節(jié)變化一致。從秋末至寒冬，樹(shù)木抗寒能力逐漸提高，之后隨著休眠的解除，樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng)，抗寒能力又迅速下降。不同種源或無(wú)性系的抗寒能力在不同時(shí)期差異很大，在最冷季節(jié)差異最小，而在封頂初期和臨萌動(dòng)期差異較大。1、抗旱、抗寒、抗鹽堿能力的測(cè)定植物的抗旱和抗鹽堿機(jī)理十分復(fù)雜，是受形態(tài)、解剖和生理生化許多特性控制的復(fù)合遺傳性狀。這種復(fù)合性狀具有相對(duì)穩(wěn)定性和潛在反應(yīng)性?xún)蓚€(gè)特點(diǎn)。一般認(rèn)為，植物是通過(guò)多種不同途徑來(lái)抵御或忍耐干旱和鹽堿脅迫的影響。單一的抗旱、抗鹽堿性測(cè)定指標(biāo)，難以充分反映出植物對(duì)干旱適應(yīng)的綜合能力，因此，許多學(xué)者都認(rèn)為只有采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能比較準(zhǔn)確地反映植物的抗旱水平。目前應(yīng)用較多的綜合分析方法主要有:主分量分析、聚類(lèi)分析、模糊綜合評(píng)判等。2、抗病性測(cè)定病圃符合病原物流行條件，故應(yīng)以病圃測(cè)定為主。但溫室特別是人工氣候室只要模擬得當(dāng)，可以避免異常條件的干擾，也常用于抗病性測(cè)定。不過(guò)，溫室測(cè)定不能測(cè)定其避病與耐病性，一般只能測(cè)定其一代侵染，不能充分表現(xiàn)出群體（抗流行）的抗病性。如果已知所要測(cè)定的抗病性是以組織、細(xì)胞、分子水平機(jī)制為主，而不是株形、全株功能的抗病性，則可采取植株的枝條或葉片等進(jìn)行離體水培，進(jìn)行人工接種。不少植物在離體條件下仍能保持某些抗病性的正常反應(yīng)。不用接種的方法而采用與抗病性相關(guān)性狀的生理生化指標(biāo)來(lái)間接測(cè)定，如致病毒素、植保素、酶法、血清學(xué)方法等，這是一類(lèi)正在探索的新方法。2、抗病性測(cè)定抗病性測(cè)定的指標(biāo)因不同病病害和植物而不同，主要包括以下幾類(lèi)指標(biāo)：（1）發(fā)病率：發(fā)病率指標(biāo)包括葉、果、梢，乃至整株的發(fā)病率。系統(tǒng)性病害用發(fā)病率表示，局部病害則用病情指數(shù)統(tǒng)計(jì)。（2）潛育期：一般來(lái)說(shuō)，寄主抗病性強(qiáng)，潛育期較長(zhǎng)，反之則較短。（3）過(guò)敏反應(yīng)：該項(xiàng)指標(biāo)主要用于寄主對(duì)活養(yǎng)生物病害抗性的測(cè)定，包括壞死出現(xiàn)的速度及范圍。寄主抗病力強(qiáng)，過(guò)敏反應(yīng)出現(xiàn)的快。（4）病斑擴(kuò)展速度：該指標(biāo)主要用于寄主對(duì)枝干（莖）腐爛病抗性的測(cè)定?？共×θ醯募闹鳎“邤U(kuò)展速度快，范圍大。除此以外，在抗病性測(cè)定中，還要考慮病害對(duì)產(chǎn)量和生長(zhǎng)量的影響等因素。3、抗蟲(chóng)性測(cè)定林木抗蟲(chóng)性測(cè)定是林木抗蟲(chóng)育種的重要環(huán)節(jié)之一，但是樹(shù)木抗蟲(chóng)性測(cè)定的方法和體系還很不完善。過(guò)去，林木的抗蟲(chóng)性測(cè)定一般基于自然感染，從試驗(yàn)比較林中選擇抗蟲(chóng)個(gè)體。由于林木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，抗蟲(chóng)鑒定所需時(shí)間長(zhǎng)。人工接蟲(chóng)技術(shù)在作物抗蟲(chóng)性鑒定方面應(yīng)用比較成熟、完善，有的已形成一套系統(tǒng)的抗蟲(chóng)鑒定標(biāo)準(zhǔn)和程序，人工接蟲(chóng)能夠早期測(cè)定林木的抗蟲(chóng)性，有助于縮短育種周期。人工接蟲(chóng)材料有卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)，成蟲(chóng)雌雄比例要恰當(dāng)。用于人工接蟲(chóng)的蟲(chóng)源可以利用野外自然種群，也可以利用室內(nèi)飼養(yǎng)種群。室內(nèi)飼養(yǎng)的蟲(chóng)源要滿(mǎn)足：①具有正常的生活力，特別是致害力；②遺傳性比較一致，來(lái)自同一親本；③飼料相對(duì)不變；④不帶樹(shù)木的病原物。3、抗蟲(chóng)性測(cè)定柳杉是日本重要的工業(yè)用材樹(shù)種，但天牛、柳杉癭蚊危害嚴(yán)重。從1984年開(kāi)始選育抗柳杉天牛的優(yōu)良品種，抗蟲(chóng)測(cè)定采用了針刺測(cè)定、網(wǎng)室放蟲(chóng)測(cè)定和人工接幼蟲(chóng)測(cè)定3種方法。針刺測(cè)定是一種簡(jiǎn)單的方法，就是在天然或人工林分中，通過(guò)針刺試驗(yàn)，根據(jù)創(chuàng)傷樹(shù)脂道的形成，選擇抗蟲(chóng)無(wú)性系。加藤一隆等(1991年)采用網(wǎng)室放蟲(chóng)的方法將經(jīng)針刺測(cè)定選出的優(yōu)樹(shù)進(jìn)行網(wǎng)室接蟲(chóng)試驗(yàn)，研究柳杉不同無(wú)性系抗柳杉天牛在性狀上的差異及柳杉天牛種群的動(dòng)態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)不同無(wú)性系對(duì)柳杉天牛的抗性不同。網(wǎng)室放蟲(chóng)試驗(yàn)結(jié)束，在樹(shù)干上進(jìn)行人工接幼蟲(chóng)試驗(yàn)。3、抗蟲(chóng)性測(cè)定樹(shù)木抗蟲(chóng)性表現(xiàn)是樹(shù)木抗蟲(chóng)遺傳特性、害蟲(chóng)為害遺傳特性、接蟲(chóng)方法、環(huán)境條件等諸多因素相互作用的結(jié)果，動(dòng)態(tài)性很強(qiáng)。只有在一致的蟲(chóng)源、接蟲(chóng)方法、環(huán)境條件和調(diào)查記載標(biāo)準(zhǔn)下，才能橫向比較各供試材料遺傳抗性的差異。某些情況下，自然感染和人工接