第七章 微生物遺傳變異

第七章微生物的遺傳變異和育種遺傳：親代與子代相似變異：親代與子代、子代間不同個(gè)體不完全相同遺傳（inheritance）和變異（variation）是生命的最本質(zhì)特性之一遺傳型：表型：生物的全部遺傳因子所攜帶的遺傳信息具有一定遺傳型的個(gè)體，在特定環(huán)境條件下通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育所表現(xiàn)出來(lái)的外表特征和內(nèi)在特征的總和。表型是由遺傳型所決定，但也和環(huán)境有關(guān)。表型飾變：表型的差異只與環(huán)境有關(guān)特點(diǎn)：暫時(shí)性、不可遺傳性、表現(xiàn)為全部個(gè)體的行為遺傳型變異（基因變異、基因突變）：遺傳物質(zhì)改變，導(dǎo)致表型改變特點(diǎn)：遺傳性、群體中極少數(shù)個(gè)體的行為（自發(fā)突變頻率通常為10-6-10-9）粘質(zhì)沙雷氏菌25°C的斜面培養(yǎng)基；37°C的斜面培養(yǎng)基；25°C的液體培養(yǎng)基；37°C的液體培養(yǎng)基.

第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、三個(gè)證明DNA是遺傳物質(zhì)的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)肺炎鏈球菌：S型（菌體具莢膜，菌落表面光滑，有致病能力）

R型（菌體無(wú)莢膜，菌落表面粗糙，無(wú)致病能力）小鼠注入活的S型菌株，小鼠死亡，說(shuō)明S型菌株有致病性。1928年，F(xiàn).Griffth作了3組實(shí)驗(yàn):1、動(dòng)物試驗(yàn)小鼠注入活的R型菌株，小鼠存活，說(shuō)明R型菌株不具有致病性。小鼠注入熱致死的S型菌株，小鼠存活，說(shuō)明熱致死的S型菌株不具有致病性。說(shuō)明R型菌株和S型菌株之間有轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。小鼠注入活的R型菌株和熱致死的S型菌株，小鼠死亡。實(shí)驗(yàn)證明，R菌和S菌之間有轉(zhuǎn)化現(xiàn)象2、細(xì)菌培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)3、S型菌的無(wú)細(xì)胞抽提液試驗(yàn)以上實(shí)驗(yàn)說(shuō)明：加熱殺死的S型細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)可能存在一種轉(zhuǎn)化物質(zhì)，它能通過(guò)某種方式進(jìn)入R型細(xì)胞使其轉(zhuǎn)變?yōu)镾型細(xì)胞。熱死S菌—————不生長(zhǎng)

活R菌—————長(zhǎng)出R菌

熱死S菌+活R菌—————長(zhǎng)出大量R菌和10-6S菌活R菌+S菌無(wú)細(xì)胞抽提液——長(zhǎng)出大量R菌和少量S菌平皿培養(yǎng)肺炎鏈球菌1944年，Avery精確重復(fù)了轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，確定了轉(zhuǎn)化因子實(shí)驗(yàn)證明，將R菌轉(zhuǎn)化為S菌的轉(zhuǎn)化因子是DNA①加S菌DNA②加S菌DNA及DNA酶以外的酶③加S菌的DNA和DNA酶④加S菌的RNA⑤加S菌的蛋白質(zhì)⑥加S菌的莢膜多糖活R菌長(zhǎng)出S菌只有R菌只有S型細(xì)菌的DNA才能將R型轉(zhuǎn)化為S型（二）噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（A.D.Hershey和M.Chase）以32P標(biāo)記核酸做噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（1）含32P-DNA的一組：放射性85%在沉淀中10分鐘后用搗碎器使空殼脫離吸附離心沉淀細(xì)胞進(jìn)一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體上清液中含15%放射性沉淀中含85%放射性沉淀中含25%放射性以35S標(biāo)記蛋白質(zhì)外殼做噬菌體感染實(shí)驗(yàn)（2）含35S-蛋白質(zhì)的一組：放射性75%在上清液中10分鐘后用搗碎器使空殼脫離吸附離心沉淀細(xì)胞進(jìn)一步培養(yǎng)后，可產(chǎn)生大量完整的子代噬菌體上清液中含75%放射性證明遺傳物質(zhì)是DNA而不是蛋白質(zhì)（三）植物病毒重建實(shí)驗(yàn)實(shí)驗(yàn)證明，在RNA病毒中遺傳物質(zhì)是RNA通過(guò)三個(gè)具有歷史意義的經(jīng)典試驗(yàn)證明：只有核酸才是負(fù)載遺傳信息的真正物質(zhì)。二、遺傳物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)存在的部位和方式（一）遺傳物質(zhì)在7個(gè)水平上的形式1、細(xì)胞水平2、細(xì)胞核水平3、染色體水平4、核酸水平5、基因水平6、密碼子水平7、核苷酸水平（二）原核生物的質(zhì)粒1、定義質(zhì)粒（plasmid）：凡游離于原核生物核基因組以外，具有獨(dú)立復(fù)制的能力的小型共價(jià)閉合環(huán)狀的dsDNA分子。質(zhì)粒所含的基因?qū)λ拗骷?xì)胞一般是非必需的；在某些特殊條件下，質(zhì)粒有時(shí)能賦予宿主細(xì)胞以特殊的機(jī)能，從而使宿主得到生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。2、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)通常以共價(jià)閉合環(huán)狀簡(jiǎn)稱CCC)的超螺旋雙鏈DNA分子存在于細(xì)胞中；質(zhì)粒分子的大小范圍從1kb左右到1000kb；（細(xì)菌質(zhì)粒多在10kb以內(nèi)）

1．SC構(gòu)型:共價(jià)閉合環(huán)形DNA（cccDNA)

2．OC構(gòu)型:開(kāi)環(huán)DNA（ocDNA)

3．L構(gòu)型:線形分子（LDNA）質(zhì)粒DNA分子具有三種不同的構(gòu)型：在瓊脂糖凝膠電泳中，不同構(gòu)型的同一種質(zhì)粒DNA，電泳遷移速度不同。超螺旋>線形>開(kāi)環(huán)

3、質(zhì)粒的類型嚴(yán)謹(jǐn)型質(zhì)粒(stringentplasmid)：復(fù)制行為與核染色體的復(fù)制同步，低拷貝數(shù)松弛型質(zhì)粒(relaxedplasmid)：復(fù)制行為與核染色體的復(fù)制不同步，高拷貝數(shù)窄宿主范圍質(zhì)粒(narrowhostrangeplasmid)（只能在一種特定的宿主細(xì)胞中復(fù)制）廣宿主范圍質(zhì)粒(broadhostrangeplasmid)（可以在許多種細(xì)菌中復(fù)制）4、質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用質(zhì)粒的優(yōu)點(diǎn)：（1）相對(duì)分子量小，易分離和操作（2）環(huán)狀，穩(wěn)定（3）獨(dú)立復(fù)制（4）拷貝數(shù)多（5）存在標(biāo)記位點(diǎn)，易篩選E.coli的pBR322質(zhì)粒5、質(zhì)粒的檢測(cè)提取所有胞內(nèi)DNA后電鏡觀察；超速離心或瓊脂糖凝膠電泳后觀察；對(duì)于實(shí)驗(yàn)室常用菌，可用質(zhì)粒所帶的某些特點(diǎn)，如抗藥性初步判斷。6、質(zhì)粒的主要種類質(zhì)粒所編碼的功能和賦予宿主的表型效應(yīng)致育因子（Fertilityfactor，F(xiàn)因子）抗性因子（Resistancefactor，R因子）Col質(zhì)粒（colicinplasmid）Ti質(zhì)粒（tumorinducingplasmid）Ri質(zhì)粒（rotinducingplasmid）降解性質(zhì)粒（degradativeplasmid)Mega質(zhì)粒（megaplasmid）第二節(jié)基因突變和誘變育種一、基因突變

指細(xì)胞內(nèi)（或病毒粒內(nèi)）遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)或數(shù)量突然發(fā)生的可遺傳的變化，可自發(fā)或誘導(dǎo)產(chǎn)生?；蛲蛔儶M義：點(diǎn)突變廣義：基因突變和染色體畸變野生型（原始性狀）基因突變突變型（新性狀）（一）突變類型1、根據(jù)突變的原因分為自發(fā)突變誘發(fā)突變2、根據(jù)突變株的表型分為營(yíng)養(yǎng)缺陷型抗性突變型條件致死突變型選擇性突變株非選擇性突變株形態(tài)突變型抗原突變型產(chǎn)量突變型（二）突變率某一細(xì)胞在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率。

（三）基因突變的特點(diǎn)1、自發(fā)性2、不對(duì)應(yīng)性3、稀有性4、獨(dú)立性5、可誘變性6、穩(wěn)定性7、可逆性（四）基因突變及其機(jī)制基因突變自發(fā)突變誘發(fā)突變點(diǎn)突變轉(zhuǎn)換：A?GT?C顛換：A?TA?CG?CC?T堿基置換移碼突變?nèi)笔В篈BCAB↑ABCA…..添加:ABCAB↓CABCA…..染色體畸變?nèi)笔?abc

ghijkl……添加重復(fù):abcabcdef…插入:abcpqrdef…易位（轉(zhuǎn)座）abcpqrghi….倒位:abcfedghi….1、誘發(fā)突變：是通過(guò)人為的方法,利用物理、化學(xué)和生物的因素顯著提高突變頻率的作法.（1）堿基的置換包括轉(zhuǎn)換和顛換堿基的置換引起的突變同義突變：密碼子雖然改變，然而所編碼的氨基酸還是原來(lái)的氨基酸，那么這一密碼子稱為同義密碼子，這樣的突變?yōu)橥x突變或沉默突變。它對(duì)該蛋白質(zhì)的功能沒(méi)有影響.無(wú)義突變：由于某一堿基的替換，使原來(lái)編碼某一氨基酸的密碼子突變成為終止密碼子UAA、UGA、UAG中的一種，致使肽鍵的合成提前終止，肽鍵縮短，成為沒(méi)有活性的多肽片段。錯(cuò)義突變：在基因中由于堿基對(duì)的替換，使mRNA分子中編碼某一氨基酸的密碼子變成編碼另一氨基酸的密碼子。酪氨酸酪氨酸天冬氨酸（2）移碼突變：指誘變劑會(huì)使DNA序列中的一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)核苷酸發(fā)生增添（插入），從而使該處后面的全部遺傳密碼的閱讀框架發(fā)生改變，并進(jìn)一步引起轉(zhuǎn)錄和翻譯錯(cuò)誤的一類突變。（3）染色體畸變：某些強(qiáng)烈理化因子（電離輻射和烷化劑、亞硝酸）等引起的DNA分子的大損傷。包括:缺失、重復(fù)、插入、易位、倒位2、自發(fā)突變：是指生物體在無(wú)人為干預(yù)下自然發(fā)生的低頻率突變.原因：

（1）背景輻射和環(huán)境因素（2）有害產(chǎn)物積累（3）堿基錯(cuò)配（4）由轉(zhuǎn)座子引起的插入或缺失（五）紫外線對(duì)DNA的損傷及其修復(fù)嘧啶嘧啶二聚體UV1、光復(fù)活作用嘧啶二聚體嘧啶光解酶黑暗光照2、切除修復(fù)1、由核酸內(nèi)切酶切開(kāi)二聚體的5’末端，形成3’-OH和5’-P的單鏈缺口2、核酸外切酶從5’-P到3’-OH方向切除二聚體，并擴(kuò)大缺口。3、DNA聚合酶以另一條互補(bǔ)鏈為模板，從原有鏈上暴露的3’-OH端起合成缺失片段。4、連接酶將新合成的3’-OH與原有的5’-P相連接。3、重組修復(fù)這是一種越過(guò)損傷而進(jìn)行的修復(fù)，通過(guò)復(fù)制后，經(jīng)染色體減緩，使子鏈上的空隙并不為不再對(duì)著嘧啶二聚體，而是面對(duì)正常的單鏈，在這種情況下，DNA聚合酶和連接酶便能起作用，把空隙部分進(jìn)行修復(fù)。4、SOS修復(fù)是一種旁路系統(tǒng)，它允許新生的DNA鏈越過(guò)嘧啶二聚體而生長(zhǎng)。二、突變與育種（一）自發(fā)突變與育種：從生產(chǎn)中選育定向培育優(yōu)良菌株（二）誘變育種1、誘變育種的基本環(huán)節(jié)2、誘變育種的原則（1）使用簡(jiǎn)便有效的誘變劑誘變劑物理因素化學(xué)因素紫外線激光離子束X射線r射線快中子烷化劑（NTG）堿基類似物吖啶化合物（2）選用優(yōu)良的出發(fā)菌株（3）處理單細(xì)胞或單孢子懸浮液（4）使用最佳誘變劑量（5）充分利用復(fù)合處理協(xié)同效應(yīng)（6）利用和創(chuàng)造形態(tài)、生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(biāo)（7）設(shè)計(jì)高效率篩選方案（8）創(chuàng)造新型、高效篩選方法3、誘變育種的基本過(guò)程：選擇合適的出發(fā)菌株↓制備待處理的菌懸液↓誘變處理↓篩選↓保藏和擴(kuò)大試驗(yàn)出發(fā)菌株的選擇：出發(fā)菌株———用來(lái)育種處理的起始菌株◆出發(fā)菌株應(yīng)具備：

①對(duì)誘變劑的敏感性高；

②具有特定生產(chǎn)性狀的能力或潛力；◆出發(fā)菌株的來(lái)源；

①自然界直接分離到的野生型菌株：

②歷經(jīng)生產(chǎn)考驗(yàn)的菌株：

③已經(jīng)歷多次育種處理的菌株：2）制備細(xì)胞懸液要求：

①菌體處于對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，并使細(xì)胞處于同步生長(zhǎng)；

②細(xì)胞分散且為單細(xì)胞方法：

①玻璃珠打散10-15min;

②加０.3%吐溫80（表面活性劑）

③用無(wú)菌脫脂棉過(guò)濾。制備：

物理誘變劑——生理鹽水（0.85%NaCl)

化學(xué)誘變劑——緩沖液濃度：

細(xì)菌、放線菌108個(gè)/ml

霉菌、酵母菌106個(gè)/ml誘變處理：誘變劑的作用：①提高突變的頻率②擴(kuò)大產(chǎn)量變異的幅度③使產(chǎn)量變異朝著正突變或負(fù)突變移動(dòng)選擇誘變劑的種類：在選用理化因子作誘變劑時(shí)，在同樣效果下，應(yīng)選用最方便的因素；而在同樣方便的情況下，則應(yīng)選擇最高效的因素。在物理誘變劑中，尤以紫外線為最方便，而在化學(xué)誘變劑中，一般可選用誘變效果最為顯著的“超誘變劑”，如NTG。誘變處理方式：

單一因子處理：重復(fù)使用復(fù)合因子處理：兩種以上因素先后使用同時(shí)使用

菌種篩選實(shí)際工作中，為了提高篩選效率，往往將篩選工作分為初篩和復(fù)篩兩步進(jìn)行。初篩的目的：刪去明確不符合要求的大部分菌株，把生產(chǎn)性狀類似的菌株盡量保留下來(lái)，使優(yōu)良性狀的菌株不至于漏網(wǎng)；——因此，初篩工作以量為主，測(cè)定的精確性還在其次；初篩手段應(yīng)盡可能快速、簡(jiǎn)單。復(fù)篩的目的：確認(rèn)符合要求的菌株；——復(fù)篩以質(zhì)為主，應(yīng)精確測(cè)定每個(gè)菌株的生產(chǎn)指標(biāo)。篩選是最為艱難的也是最為重要的步驟.定義：兩個(gè)獨(dú)立基因組內(nèi)的遺傳基因，通過(guò)一定的途經(jīng)轉(zhuǎn)移在一起，形成新的穩(wěn)定基因組的過(guò)程稱為基因重組或遺傳重組。作用：重組可使生物體在未發(fā)生突變的情況下，也能產(chǎn)生新遺傳型的個(gè)體。第三節(jié)基因重組和雜交育種一、原核生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化受體菌直接攝取供體菌的DNA片段，而獲得后者部分遺傳性狀的的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)化。供體菌受體菌DNA片段1928年，Griffith發(fā)現(xiàn)肺炎鏈球菌（Streptococcuspneumoniae）的轉(zhuǎn)化現(xiàn)象,目前已知有二十多個(gè)種的細(xì)菌具有自然轉(zhuǎn)化的能力1、建立了感受態(tài)的受體細(xì)胞感受態(tài)細(xì)胞：具有攝取外源DNA能力的細(xì)胞

自然感受態(tài)的出現(xiàn)是細(xì)胞一定生長(zhǎng)階段的生理特性，受細(xì)菌自身的基因控制；人工感受態(tài)則是通過(guò)人為誘導(dǎo)的方法，使細(xì)胞具有攝取DNA的能力，或人為地將DNA導(dǎo)入細(xì)胞內(nèi)2、外源游離DNA分子（轉(zhuǎn)化因子）進(jìn)行自然轉(zhuǎn)化，需要二方面必要的條件：轉(zhuǎn)化過(guò)程（革蘭氏陽(yáng)性菌的轉(zhuǎn)化模型）指用提純的病毒核酸（DNA或RNA）去感染其宿主細(xì)胞或其原生質(zhì)，可增殖出一群病毒的后代，這種現(xiàn)象稱為轉(zhuǎn)染（transfection）。轉(zhuǎn)染(transfection)：（二）細(xì)菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）以缺陷噬菌體為媒介，將供體細(xì)胞的DNA片段攜帶到受體細(xì)胞中，通過(guò)交換與整合，從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導(dǎo)。細(xì)菌轉(zhuǎn)導(dǎo)的類型：普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)局限轉(zhuǎn)導(dǎo)完全普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)低頻轉(zhuǎn)導(dǎo)高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)溶源轉(zhuǎn)變（三）接合(conjugation)通過(guò)細(xì)胞與細(xì)胞的直接接觸而產(chǎn)生的遺傳信息的轉(zhuǎn)移和重組過(guò)程1946年，JoshuaLederbergEdwardL.Taturm細(xì)菌的多重營(yíng)養(yǎng)缺陷型雜交實(shí)驗(yàn)中間平板上長(zhǎng)出的原養(yǎng)型菌落是兩菌株之間發(fā)生了遺傳交換和重組所致。（四）原生質(zhì)體融合通過(guò)人為的方法，使遺傳性狀不同的兩個(gè)細(xì)胞的原生質(zhì)體進(jìn)行融合，即以獲得兼有雙親遺傳性狀的穩(wěn)定重組子（一）有性雜交一般指不同遺傳型的兩性細(xì)胞間發(fā)生的接合和隨之進(jìn)行的染色體重組，進(jìn)而產(chǎn)生新遺傳型后代的一種育種技術(shù)。細(xì)胞（＋）細(xì)胞（－）有性接合染色體重組新遺傳型能產(chǎn)生有性孢子的酵母菌、霉菌和蕈菌都可以進(jìn)行有性雜交二、真核微生物的基因重組主要有：有性雜交、準(zhǔn)性雜交、原生質(zhì)體融合和遺傳轉(zhuǎn)化（二）準(zhǔn)性雜交同種生物的兩個(gè)不同的體細(xì)胞發(fā)生融合，以有絲分裂的方式而導(dǎo)致低頻率的基因重組并產(chǎn)生重組子的雜交方式。細(xì)胞（＋）細(xì)胞（＋）準(zhǔn)性接合基因重組新遺傳型菌絲聯(lián)結(jié)質(zhì)配核配有絲分裂交換單倍體雜合子半知菌的準(zhǔn)性生殖第四節(jié)基因工程特點(diǎn)：可設(shè)計(jì)性、穩(wěn)定性、遠(yuǎn)緣性、風(fēng)險(xiǎn)性一、基因工程的概念和特點(diǎn)定義：是指人們利用分子生物學(xué)的理論和技術(shù)，自覺(jué)設(shè)計(jì)、操縱、改造和重建細(xì)胞的遺傳核心-基因，從而使生物體的遺傳性狀發(fā)生定向變異，以最大限度地滿足人類活動(dòng)的需要。獲得目的基因選擇基因載體體外重組外源基因?qū)耄?xì)菌、植物、動(dòng)物、基因槍）篩選和鑒定工程菌或工程細(xì)胞的大規(guī)模培養(yǎng)二、基因工程的基本操作第五節(jié)菌種的衰退、復(fù)壯和保藏性狀穩(wěn)定的菌種是微生物學(xué)工作最重要的基本要求，否則生產(chǎn)或科研都無(wú)法正常進(jìn)行。影響微生物菌種穩(wěn)定性的因素：a）變異；b）污染；c）死亡。一、菌種的衰退與復(fù)壯菌種衰退的原因：大量群體中的自發(fā)突變純菌種自發(fā)突變不純菌種突變個(gè)體傳代增殖原始個(gè)體衰退菌種衰退：菌種出現(xiàn)或表現(xiàn)出負(fù)變性狀菌種衰退的具體表現(xiàn)：1、原有的形態(tài)、性狀變得不典型了2、生長(zhǎng)速度變慢，產(chǎn)生孢子變少3、代謝產(chǎn)物生產(chǎn)能力下降4、致病菌對(duì)宿主的侵襲力的下降5、對(duì)外界不良條件包括低溫、高溫等抵抗力下降1）從衰退的菌種群體中把少數(shù)個(gè)體再找出來(lái)，重新獲得具有原有典型性狀的菌種。

a）純種分離；b）通過(guò)寄主體進(jìn)行復(fù)壯；c）淘汰已衰退的個(gè)體2）有意識(shí)地利用微生物會(huì)發(fā)生自發(fā)突變的特性，在日常的菌種維護(hù)工作中不斷篩選“正變”個(gè)體。菌種的復(fù)壯：二、防止衰退的措施1）減少傳代次數(shù)；2）創(chuàng)造良好的培養(yǎng)條件；3）利用不易衰退的細(xì)胞后代4）采用有效的菌種保藏方法；基本方法培養(yǎng)基傳代培養(yǎng)（斜面、平板）寄主傳代培養(yǎng)低溫（液氮、低溫冰箱）干燥（沙土管、真空干燥）生活態(tài)休眠態(tài)三、菌種保藏目的：在一定時(shí)間內(nèi)使菌種不死、不變、不亂，以供研究、生產(chǎn)、交換之用基本原則：1、挑選典型菌種的優(yōu)良純種2、盡量使用分生孢子、芽孢等休眠體3、創(chuàng)造有利于休眠的保藏環(huán)境（如干燥、低溫）4、盡可能多的采用不同的手段保藏一些比較重要的微生物菌株遺傳變異和育種物質(zhì)基礎(chǔ)：DNA或RNA存在的部位和方式質(zhì)粒定義構(gòu)型優(yōu)點(diǎn)種類基因突變：定義和特點(diǎn)以及分類遺傳變異和育種DNA損傷的修復(fù)機(jī)制誘變育種的原則誘變育種的基本過(guò)程知識(shí)結(jié)構(gòu)基因重組和雜交育種原核生物的基因重組真核微生物的基因重組基因工程概念基本操作菌種的衰退、復(fù)壯和保藏1、已知DNA的堿基序列為CATCATCAT，什么類型的突變可使其突變?yōu)椋篊TCATCAT()A.缺失B.插入C.顛換D.轉(zhuǎn)換2、已知DNA的堿基序列為CATCATCAT，什么類型的突變可產(chǎn)生如下堿基序列的改變：CACCATCAT？()A.缺失B.插入C.顛換D.轉(zhuǎn)換3、不需要細(xì)胞與細(xì)胞之間接觸的基因重組類型有()A.接合和轉(zhuǎn)化B.轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)化C.接合和轉(zhuǎn)導(dǎo)D.接合4、轉(zhuǎn)化現(xiàn)象不包括()A.DNA的吸收B.感受態(tài)細(xì)胞限制修飾系統(tǒng)D.細(xì)胞與細(xì)胞的接觸5、以下堿基序列中哪個(gè)最易受紫外線破壞？A.AGGCAAB.CTTTGAC.GUAAAUD.CGGAGA6、一個(gè)大腸桿菌(E.coli)的突變株，不同于野生型菌株，它不能合成精氨酸，