第三章病毒和類病毒-03113

第三

章病毒和亞病毒非細胞生物（真）病毒：至少含核酸和蛋白質二種組分亞病毒類病毒：只含具侵染性的RNA組分衛(wèi)星RNA：只含有不具侵染性的RNA組分朊病毒：只含蛋白質特點：無細胞結構，專性活細胞內寄生；只含一種核酸,RNA或DNA沒有酶或酶系統(tǒng)極不完全，不能進行代謝活動；個體極小，能通過細菌濾器；對抗生素不敏感，對干擾素敏感。第一節(jié)病毒病毒是超顯微的，沒有細胞結構的，專性活細胞內寄生的實體。它們在活細胞外具有一般化學大分子特征，一旦進入宿主細胞又具有生命特征。一、病毒的形態(tài)構造和化學成分（一）病毒的大小個體小，必需在電鏡下觀察；不同病毒的毒粒大小差別很大；毒粒的形狀大致可分球形顆粒(或稱擬球形顆粒)、桿狀顆粒和復雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）等少數(shù)幾類。（二）病毒的形態(tài)1、典型病毒粒的構造基本成分核酸——位于中心，稱為核心蛋白質——包圍在核心周圍，形

成衣殼無囊膜病毒模式結構有囊膜病毒模式結構衣殼衣殼粒核酸衣殼刺突囊膜病毒模式結構病毒粒子核衣殼（基本結構）囊膜有刺突（非基本結構）芯髓（核酸）衣殼

DNA/RNA基因組：雙股/單股分段/不分段多肽（結構亞單位）殼粒（形態(tài)亞單位）病毒粒子的組成及成分裸露病毒----核心+衣殼(核衣殼)

核衣殼

(核心+衣殼)包膜(脂類和多糖)--------刺突病毒粒子包膜病毒乙醚試驗鑒別2、病毒粒的對稱體制螺旋對稱二十面體對稱復合對稱無包膜有包膜無包膜有包膜:皰疹病毒無包膜:T4噬菌體有包膜:痘病毒桿狀:TMV絲狀:M13phage卷曲狀:流感病毒彈狀:狂犬病毒小型:脊灰病毒大型:腺病毒3、病毒的群體形態(tài)噬菌體感染細菌后，使細菌細胞破裂死亡，連續(xù)重復感染使大量的細菌死亡，在培養(yǎng)細菌的平板上，可以看到一個個透明不長細菌的小圓斑，稱為噬菌斑。人工培養(yǎng)的單層動物細胞感染病毒后，也會形成類似噬菌斑的動物病毒群體，稱為空斑。單層動物細胞受到腫瘤病毒的感染后，會使動物細胞惡性增生，形成類似細菌菌落的病灶，稱為病斑。煙草花葉病毒感染煙草后，在葉片上出現(xiàn)的一個個壞死的病灶，稱為枯斑。1、螺旋狀對稱型：煙草花葉病毒（TMV）1)形態(tài)直桿狀，長300nm，寬15nm，內徑4nm，2)組成衣殼----2130個皮鞋狀的衣殼粒(158個aa)

核酸核心----ssRNA(6390個nt)每3個核苷酸與1個衣殼粒相結合，排成130圈螺旋。（三）3類典型形態(tài)的病毒及其代表衣殼-----12個角、20個面和30條棱。由252個衣殼組成，沒有包膜。核心----線狀dsDNA構成約為36500個bp。

2、二十面體對稱型----腺病毒

T4由頭部（核心是雙鏈線狀DNA）、頸部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個部分構成。3、復合對稱型：Ｔ偶數(shù)噬菌體(四)病毒的核酸

核酸是病毒的遺傳物質；控制著病毒的增殖及對宿主的感染性；

一種病毒的毒粒只含有一種核酸：DNA或是RNA；病毒核酸單鏈DNA（ssDNA）；雙鏈DNA（dsDNA）；單鏈RNA（ssRNA）；雙鏈RNA（dsRNA）；

Baltimore（1971）以mRNA序列作標準，將RNA和DNA分子區(qū)分為正鏈、負鏈，以此為根據將病毒分為6種類型，即：dsDNA病毒、ssDNA病毒、dsRNA病毒、+ssRNA病毒、-ssRNA病毒、反轉病毒。病毒按核酸類型分類正鏈和負鏈：正鏈（+）：與mRNA堿基序列相同的單鏈。負鏈（-）：與mRNA堿基序列互補的單鏈。正負鏈（±）：互補的雙鏈。+RNA：可作為mRNA模板翻譯成蛋白質。-RNA：與+RNA互補，不能直接用作mRNA模板翻譯成蛋白質。+DNA：與-DNA互補，不能作為模板直接合成mRNA。-DNA：mRNA模板鏈，可作為模板直接合成mRNA。分節(jié)段和不分節(jié)段：個別RNA病毒核酸為不連續(xù)、間斷的鏈，RNA部分節(jié)段為負鏈，部分節(jié)段為正鏈，稱之為雙義鏈(ambisense)。不分節(jié)段可稱為單分子，分兩個節(jié)段稱為雙分子，分三個節(jié)段稱為三分子，分多個節(jié)段可稱為多分子。（二）病毒的蛋白質

1、結構蛋白：（1）衣殼蛋白構成病毒的衣殼，保護病毒的核酸；無囊膜病毒的衣殼蛋白參與病毒的吸附、侵入、決定病毒的宿主嗜性；病毒的表面抗原。病毒的化學組成（一）病毒的核酸

（2）囊膜蛋白或稱刺突蛋白

囊膜糖蛋白：病毒的主要表面抗原；囊膜糖蛋白多為病毒吸附蛋白．它們與細胞受體相互作用啟動病毒感染發(fā)生，有些病毒的囊膜糖蛋白還介導病毒的進入；可能具有凝集脊椎動物紅細胞、細胞融合以及酶等活性。基質蛋白：構成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結構，具有支撐囊膜，維持病毒結構的作用；介導核衣殼與囊膜糖蛋白之間的識別，在病毒芽出成熟過程中發(fā)揮重要作用。

（3）毒粒酶：是存在于病毒殼粒內的酶，根據其功能大致可分為兩類：一類是參與病毒進入、釋放等過程的酶，如T4噬菌體的溶菌酶、流感病毒的神經氨酸酶等；一類是參與病毒的大分子合成的酶，如反轉錄病毒、嗜肝DNA病毒的反轉錄酶，所有dsRNA病毒、負鏈RNA病毒以及dsRNA病毒的病毒顆粒中存在的轉錄酶等。一些復雜的病毒，如在細胞質內復制的痘病毒還具有許多參與RNA轉錄物加工和DNA復制的酶。2、非結構蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復制過程中產生并具有一定功能，但不結合于病毒顆粒中的蛋白質。許多非結構蛋白具有酶活性，參與和調控病毒的復制(replication)與轉錄(transcription)。最近發(fā)現(xiàn)，部分非結構蛋白具有抗凋亡、抗細胞因子活性及干擾抗原遞呈的功能，如口蹄疫病毒的3ABC蛋白已經用來區(qū)分野毒感染和弱毒苗免疫。（三）病毒的脂類病毒脂類是病毒在成熟釋放過程中從宿主細胞獲得的，主要存在于病毒的囊膜。（四）病毒的糖類某些病毒含有少量的糖類。糖類主要是以寡糖側鏈存在于病毒糖蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。（五）其他組成如丁二胺、亞精胺、精胺等陽離子化合物。在某些植物病毒中還發(fā)現(xiàn)有金屬陽離子存在。病毒的主要類群與分類系統(tǒng)

編號特征1宿主的性質（動物、植物、細菌、昆蟲、真菌）2核酸的性質（DNA或RNA；單鏈或雙鏈；分子量；分節(jié)段或不分節(jié)段，分為幾個節(jié)段(RNA病毒)；ssRNA病毒中基因組為正鏈或負鏈）3衣殼對稱形式——二十面體對稱、螺旋對稱、復合型對稱4有無囊膜及囊膜對乙醚的敏感性5病毒顆粒或核衣殼的直徑6二十面體病毒中的殼粒數(shù)目7免疫學特性8基因數(shù)目和基因圖譜9病毒在細胞內復制的位置10有無DNA復制中間體(ssRNA病毒)；有無反轉錄酶11病毒釋放的方式12導致的疾病或引起疾病的特異性臨床癥狀、傳播的途徑。病毒的增殖是指病毒侵染宿主細胞開始到產生子代病毒重新釋放到細胞外結束這一全過程，也稱病毒的生活周期。由于其基本要素（核酸）是通過復制的方式增殖的，故又稱病毒的復制。病毒的繁殖二、四類病毒及其繁殖方式（一）原核生物的病毒——噬菌體由蛋白質和核酸組成?；拘螒B(tài)為蝌蚪形、球形、和絲狀三種。從結構看以可分為六種不同的類型。1、噬菌體的繁殖病毒粒子并無個體的生長過程，而只有其兩種基本成分的合成和裝配，即：

核酸復制+蛋白質合成

核蛋白（病毒粒子）噬菌體的繁殖一般可分五個階段，即吸附侵入增殖（復制與生物合成）成熟（裝配）裂解（釋放）尾絲尖端與宿主細胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定（1）吸附病毒吸附蛋白與細胞受體間的結合力來源于空間結構的互補性，相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。（2）侵入吸附尾釘固著尾鞘收縮尾管穿入DNA注入尾部的酶水解細胞壁的肽聚糖，使細胞壁產生小孔；尾鞘收縮，核酸通過中空的尾管壓入胞內，蛋白質外殼留在胞外；Howabacteriophageinjectsitsnucleicacidintoahostcell?（3）增殖

病毒利用宿主的生物合成機構和場所，使病毒核酸表達和復制，產生大量的病毒蛋白質和核酸。（4）成熟（裝配）T4噬菌體的裝配是一個極為復雜的自我裝配的過程（5）裂解（釋放）吸附侵入早期：病毒特異性酶的合成病毒核酸復制病毒結構蛋白質合成裝配釋放病毒大分子合成2、噬菌體效價的測定效價——表示每毫升試樣中所含有的具侵染性的噬菌體粒子數(shù)又稱噬菌斑形成單位（pfu）或感染中心

測定的方法——雙層平板法用雙層平板法測出的效價比用電鏡直接記數(shù)得到的效價低。

前者是計有感染力的噬菌體粒子，后者是計噬菌體的總數(shù)。QuantificationofvirusesPlaqueassaytechniqueforquantificationofbacterialviruses.Quantificationofanimalviruses

一步生長曲線可分為三個時期：

①潛伏期是指菌體的核酸侵入宿主細胞后至第一個噬菌體粒子裝配前的一段時間。②裂解期是指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一段時間。③穩(wěn)定期溶液中噬菌體總數(shù)達到最高點后的時期。3、一步生長曲線定量描述烈性噬菌體生長規(guī)律的實驗曲線稱作一步生長曲線4、溶源性溫和噬菌體或稱溶源性噬菌體（lysogenicphage）感染宿主細胞后不能完成復制循環(huán)，噬菌體基因組長期存在于宿主細胞內，沒有成熟噬菌體產生。這一現(xiàn)象稱做溶源性（lysogeny）現(xiàn)象附著或融合在溶源性細菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為原噬菌體或前噬菌體。

前噬菌體含有溫和噬菌體的DNA而又找不到形態(tài)上可見的噬菌體粒子的宿主細菌叫溶源性細菌。溶源性細菌的基本特性：

①自發(fā)裂解

②誘發(fā)裂解

③免疫性④復愈性⑤溶源轉變裂解周期溶源周期通過昆蟲口器、摩擦傷口和人為傷口進入寄主細胞。

TMV的衣殼粒以雙層盤的形式組裝成衣殼，PH的改變、RNA的嵌入對衣殼的裝配起關鍵作用。（二）植物病毒（三）人類和脊椎動物病毒脊椎動物病毒包括DNA和RNA病毒，腺病毒的復制可代表DNA病毒的復制脊髓灰質炎病毒的復制可代表RNA病毒的復制1.吸附：腺病毒吸附在宿主細胞表面的糖蛋白受體上。2.穿入：通過吞噬作用進入胞內。3.脫殼：寄主細胞的蛋白酶水解腺病毒衣殼。4.在宿主細胞核內轉錄早期

mRNA并翻譯早期蛋白。5.在宿主細胞核內復制出病毒的

DNA和晚期mRNA。動物病毒的釋放方式多種多樣，主要有以下幾種形式：1.無包膜的病毒，如腺病毒通過細胞裂解或局部破裂而釋放。2.有包膜的DNA病毒，如皰疹病毒，以細胞質中通道釋放到細胞外。3.有包膜的RNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通過寄主細胞膜，釋放到細胞外并獲得細胞源性的包膜和產生刺突。動物病毒出芽釋放過程示意圖：+StrandRNAAnimalVirusesThePoliovirusNegative-StrandRNAVirusesRhabdoviruses:rabiesviruses(狂犬病毒)Orthomyxoviruses:influenzavirus(流感病毒)InfluenzaVirusesSegmentedgenome8linearsingle-strandedmoleculesranginginsizefrom890-2341nucleotidesAntigenicshift:pieceoftheRNAgenomefromtwodistinctstrainsbecomeassociated.

引起愛滋病的病毒——人類免役缺陷病毒（HIV）從淋巴細胞中釋放出來正常細胞轉化為腫瘤細胞潛伏感染質粒正常細胞轉化為腫瘤細胞有效感染持續(xù)感染潛伏感染病

毒感染機體后的幾種結果病毒細胞核病毒與腫瘤發(fā)生

腫瘤（tumor）是由失去調控而異常生長和繁殖的新生異常細胞或瘤形成的組織團塊。如果腫瘤的生長維持在特定的部位形成致密組織團，而不通過循環(huán)系統(tǒng)轉移到其它部位，被稱為良性腫瘤；如果腫瘤細胞可以活躍的擴散或轉移到有機體其它部位乃至全身，通常通過血液流動并形成次級腫瘤，被稱為惡性腫瘤或癌。人類和脊椎動物腫瘤的發(fā)生是由多種復雜的因素所引起，例如物理、化學和生物因素?？梢l(fā)機體腫瘤發(fā)生的病毒被稱作腫瘤病毒（oncoviruses），迄今發(fā)現(xiàn)的可引起細胞轉化和腫瘤發(fā)生的病毒主要是一些dsDNA和一些逆轉錄病毒。腫瘤病毒引起肌體腫瘤發(fā)生的過程被稱作轉化（transformation）。腫瘤病毒最顯著的特征：

是能夠象溶原性噬菌體一樣把病毒自身核酸整合到宿主細胞染色體DNA上。轉化細胞生長速率增加，染色體發(fā)生改變，細胞表面分子產生變化，能夠無限制分裂，喪失了正常細胞的生長接觸抑制特性。腫瘤病毒引起細胞轉化的機制（1）原病毒整合（2）原病毒所含的與轉化相關的特異性基因的表達----病毒癌基因（viraloncogenes），是與脊椎動物正常的原癌基因（proto-oncogenes）的同源基因，是正常細胞原癌基因的突變形式。

據估計，約15%的人類腫瘤由病毒感染引起。表某些脊椎動物病毒所引起的腫瘤腫瘤病毒腫瘤類型Epstein-Barr(EB)病毒Burkitt淋巴瘤（epstein-barrvirus）乙型肝炎病毒(hepatitisbvirus)肝癌丙型肝炎病毒(hepatitiscvirus)肝癌逆轉錄病毒(retrovirus)很多動物白血病和淋巴瘤；人類胸腺淋巴瘤（htlv逆轉錄病毒）乳頭多瘤空泡病毒(papovavirus)各種動物腫瘤；人類宮頸癌（人乳頭狀瘤病毒）人皰疹病毒8型卡波西氏肉瘤(humanherpesvirus8)新顯病毒“新顯病毒”（emergingvirus)，“emerge”的英文原意是“出現(xiàn)”的意思，新顯病毒是指那些以往局部低水平感染的病毒或具有種間屏障的病毒，將其寄主范圍擴大到了別的物種，引起了大范圍的人類傳染性疾病。

新顯病毒產生的原因：1）與人類對環(huán)境的破壞有關。2）與現(xiàn)代交通、旅游發(fā)展和人類大規(guī)模地遷居有關。3）病毒基因的突變，改變了宿主范圍或致病力。4）與人和動物的密切接觸有關

（四）昆蟲病毒多數(shù)昆蟲病毒可在宿主細胞內形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體，成分為堿溶性結晶蛋白，其內包裹著數(shù)目不等的病毒粒。核形多角體病毒（NPV）：在昆蟲細胞核內增殖、具有蛋白質包涵體的桿狀病毒

質形多角體病毒（CPV）：在昆蟲細胞質內增殖、可形成蛋白質包涵體的球狀病毒

顆粒體病毒（GV）：具有蛋白質包涵體，每個包涵體內通常僅含一個病毒粒的昆蟲桿狀病毒主要有三種類型：第二節(jié)亞病毒1971年T.O.Diener闡明馬鈴薯紡錘形塊莖病毒的病原是一種具有感染性和自主復制能力的低分子RNA（類病毒，Diener,1971）以后又發(fā)現(xiàn)了稱之為擬病毒(Randles,1981)的植物病毒Prusiner發(fā)現(xiàn)了朊病毒(Prusiner,1982)。一、類病毒類病毒是裸露的，僅含一個單鏈環(huán)狀低相對分子質量RNA分子的病原體。

發(fā)現(xiàn)的第一個類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒(Potatospindletuberviroid，PSTV)由359個核苷酸組成的環(huán)狀ssRNA分子,雙螺旋區(qū)與內環(huán)交替排列形成一個伸長的棒狀分子。能獨立侵染寄主，能自我復制，不需要輔助病毒。二、擬病毒

一類被包裹在植物病毒粒體內部的類病毒，被稱為擬病毒。只有核酸,這種類似類病毒的RNA稱之擬病毒（Virusoid）。依賴于輔助病毒而復制----如衛(wèi)星RNA可用于生物防治

又稱蛋白質侵染因子。朊病毒是一類能侵染動物并在宿主細胞內復制的小分子無免疫性疏水蛋白質。羊瘙癢病是羊的一種中樞神經系統(tǒng)退化性紊亂疾病。表現(xiàn)為毛脫落，皮膚瘙癢，失去平衡和后肢麻痹等癥狀。這種“羊瘙癢病”的病原是經過近兩個世紀的研究未能解決的一個謎。直至1982年，美國加洲大學舊金山分校動物病毒學家S．B．Prusiner發(fā)現(xiàn)羊瘙癢病是蛋白質侵染引起的疾病，并稱為“Prion”即朊病毒。提出了朊病毒致病的“蛋白質構象致病假說”，以后魏斯曼等人對其逐步完善。

三、朊病毒(prion)：

要點如下：

①朊病毒蛋白有兩種構象：細胞型（正常型PrPc）和搔癢型（致病型PrPsc）。兩者的主要區(qū)別在于其空間構象上的差異。PrPc僅存在a螺旋，而PrPsc有多個β折疊存在，后者溶解度低，且抗蛋白酶解；②Prpsc可脅迫PrPc轉化為Prpsc，實現(xiàn)自我復制，并產生病理效應；③基因突變可導致細胞型PrPc中的α螺旋結構不穩(wěn)定，至一定量時產生自發(fā)性轉化，β片層增加，最終變?yōu)镻rpsc型，并通過多米諾效應倍增致病。

現(xiàn)在已經發(fā)現(xiàn)與朊病毒有關的疾病有羊瘙癢病、貂腦病、人的庫魯?。ㄕ痤澆。┖涂拴ぉぱ攀喜　Ｓ腥诉€推測人類的一些慢性退化性紊亂疾病，像早老年癡呆，帕金森氏病、糖尿病、風濕性關節(jié)炎和紅斑狼瘡等疾病也可能是由朊病毒引起的。瘋牛病能否傳染給人？至今還沒有明確的答案。因為已經證明，不同的動物之間，朊病毒病的傳染是與朊病毒蛋白氨基酸差別程度有關的。瘋牛病的高發(fā)是與牛飼料添加劑中存在攜帶朊病毒的綿羊組織密切相關的。牛和羊的朊病毒蛋白有7個氨基酸的差別，而倉鼠與小鼠有16個氨基酸的不同，致使小鼠難于被倉鼠朊病毒感染。牛和人之間有30多個氨基酸的差別，遠遠大于倉鼠與小鼠之間的差別，似乎瘋牛病不可能傳染給人。然而，英國已有兩位擁有“瘋牛病”牛的農場主死于克雅氏綜合癥。英國發(fā)現(xiàn)4例患者中，其中3位生活在10年前瘋牛病頻發(fā)區(qū)。因而不能排除瘋牛病傳播給人的可能性。第三節(jié)病毒與實踐一、噬菌體與發(fā)酵工業(yè)噬菌體污染二、用于生物防治昆蟲病毒治療細菌性感染三、在基因工程中的應用1、噬菌體作為原核生物基因工程的載體

用于克隆、測序等2、動物病毒作為動物基因工程的載體3、植物病毒作為植物基因工程的載體4、昆蟲病毒作為真核生物基因工程的載體可用于重組疫苗、功能蛋白的生產噬菌體作為克隆載體ModifiedlambdaphagesascloningvectorsCosmids:plasmidvectorscontainingforeignDNAplusonlythecos(cohesiveend)sitefromthelambdagenomeSizesofacloninggenethevectorscancarry:YAC>Cosmid>Lambda>Plasmids用于DNA測序:BacteriophageM13

Phagemid:ahybridsbetweenafilamentousphage,likeM13andaplasmidX-gal:5-bromo-4-chloro-3-indolyl-b-D-galactopyranosideVectorswithoutclonedDNAVectorswithclonedDNAVirusVaccinesProductionofrecombinantvacciniavirusSomebodysaidatsometime:曾有人這樣說:Work

asifyouhavenoneedofthemoney.忘我地工作，就像你不需要錢一樣。

Love

asifnobodyevermadeyousuffer.盡情地去愛，就像你不會受到傷害一樣

Dance

asifnobodyiswatchingyou.歡快地起舞，就像沒人旁觀一樣

Sing

asifnobodyishearingyou.放聲地高歌，就像沒人在傾聽一樣

Live

asiftheParadisewereonthisEarth.享受生活，就像你生活在天堂里一樣。

一、概述二、病毒的增殖場所三、病毒的增殖過程四、病毒不全增殖和缺損病毒五、病毒和病毒成分的細胞外增殖病毒的繁殖1、概述1、概念通過復制的方式增殖的，故又稱病毒的復制。2、研究病毒增殖過程的目的及意義了解病毒的致病機理，切斷病毒增殖周期，控制病毒病的發(fā)生與發(fā)展；研制切斷病毒增殖新藥物，阻礙病毒增殖，達到病毒病的控制；研究生命起源和腫瘤學等重大理論和實踐課題。2、病毒的增殖場所——細胞

一、胞膜1、胞膜外層表面的特性，特別是各種受體的存在，決定著病毒粒子能否對其發(fā)生特異性吸附；2、對已吸附的病毒粒子，胞膜及其下層胞漿的運動與吞飲作用和膜融合作用有關；3、與病毒釋放有關。二、胞漿1.溶酶體：病毒脫殼和核酸釋放2.線粒體：可能是一個供能機構。3.高爾基體：與細胞內物質的儲存、聚集和轉運有關4.中心體：細胞的有絲分裂和染色體的分離有關5.內質網：合成蛋白質、能量轉換、物質代謝以及物質運輸?shù)?.核糖體：病毒蛋白質合成總之，病毒蛋白質合成絕大多數(shù)RNA病毒的核酸復制部位，也是多數(shù)病毒粒子裝配部位。某些病毒在胞漿內形成包涵體。三、胞核1.大多數(shù)DNA病毒和少數(shù)RNA病毒核酸在此合成，與裝運到胞核內的病毒蛋白質裝配成核衣殼2.某些病毒（如皰疹V）在核膜上出芽時獲得囊膜3.在胞核內增殖的病毒常在感染的細胞核內形成包涵體。3、病毒在宿主細胞內是如何增殖的呢

（感染戰(zhàn)略）病毒增殖的五階段：吸附（absorption）侵入（penetration）脫殼（uncoating）生物合成（biosynthesis）裝配（assemble）與釋放（release）（一）吸附（absorption）1.病毒的吸附蛋白（virusattachment

protein,VAP）：

一般由衣殼蛋白或包膜上的糖蛋白突起充當,如:T偶數(shù)噬菌體的VAP是噬菌體尾部的尾絲蛋白；副粘病毒的HN糖蛋白，流感病毒的血凝素（HA）糖蛋白，HIV的gp120糖蛋白，彈狀病毒的G糖蛋白，皰疹病毒的gpB糖蛋白等囊膜病毒包膜上的糖蛋白突起是一種VAP。病毒的增殖2.病毒的細胞受體（又稱病毒受體,virusreceptor,VR）是指能夠與病毒吸附蛋白產生特異性結合,介導病毒侵入細胞,啟動病毒感染的特殊性細胞表面位點。

病毒受體決定了病毒的宿主譜，組織細胞的嗜親性，并影響病毒的致病性。

(一)吸附（absorption）（3）：病毒吸附蛋白與敏感細胞表面特異性受體相互識別、結合，分兩個階段：病毒的增殖1.可逆吸附（非特異）：由隨機碰撞、布朗運動、靜電引力引起，VAP與VR之間并未產生化學鍵結合，易受環(huán)境中PH的影響。2.不可逆吸附:實質是

VAP與VR形成牢固的化學鍵結合，同時伴隨病毒粒子體結構的顯著改變。(脊髓灰質炎病毒受體)影響吸附的環(huán)境因素:（1）溫度:一般在0~37℃

內溫度越高,吸附效果越好:（2）離子:細胞受體蛋白和VAP均趨帶負電荷

Na+、K+可促進骨髓灰質炎病毒、腺病毒、流感病毒吸附；Ca2+、Mg2+可促進噬菌體吸附。（3）PH值：改變病毒粒子和細胞表面基團的電荷；影響VAP和VR的空間構象，使兩者易于匹配。（4）其他因素：某些糖基分子的競爭性結合抑制，如單糖分子抑制人腸道病毒的血凝作用；色氨酸可