中國牦牛品種資源的研究進展

.頁眉.頁腳..中國牦牛品種資源的研究進展摘要：論文通過對大量的資料和論文查閱、分析和總結，以牦牛資源近十幾年研究和生產(chǎn)為線索，從牦牛的資源研究現(xiàn)狀、生態(tài)生理生化、遺傳、種間雜交、本品種選育、野牦牛資源及利用、生產(chǎn)性能、營養(yǎng)及飼養(yǎng)管理、產(chǎn)品品質分析和開發(fā)利用以及牦牛疾病等研究內容著手，較全面而系統(tǒng)地闡述了我國牦?？茖W近十幾年的研究進展，并總結了牦?？蒲泻蜕a(chǎn)中存在的主要問題，為了解牦牛科學發(fā)展及對今后牦?？蒲泻蜕a(chǎn)具有一定的參考價值。關鍵詞：牦牛資源；生理生化；遺傳育種；飼養(yǎng)管理；生產(chǎn)性能；開發(fā)利用牦?？蒲泄ぷ鲝?0世紀70年代中期才開始正規(guī)起步，這時主要進行的大多是有關各省的牦牛資源狀況調查、基礎生理生化指標、牦牛和普通牛種間雜交等方面的研究。隨著科學技術的進步和對牦?？蒲械闹匾?，牦牛各學科發(fā)展速度較快，到90年代，已經(jīng)進行了牦牛染色體、血液蛋白（酶）多態(tài)性、遺傳標記、胚胎移植、基因組文庫構建等細胞和分子水平上的試驗和研究，十幾年來，已完成的重要研究內容有：我國11種地方優(yōu)良類群普查，39種生理生化指標，雜種牛商品奶生產(chǎn)配套技術，牦牛、野牦牛資源開發(fā)利用技術，牦牛凍精制作和應用成功，野牦牛、家牦牛染色體組型比較研究，牦牛血、絨開發(fā)利用研究，血液蛋白（酶）多態(tài)性的研究，犏牛一代雄性不育研究有一定的進展，烈性、爆發(fā)性傳染病得到控制，常見傳染病、寄生蟲病研究進展較快。1牦牛資源普查在研究中國古代牦牛(曾文瓊等，1981)和牦牛的起源、馴養(yǎng)及地理分布[1]的基礎上完成了我國青海高原牦牛、環(huán)湖牦牛、長毛牦牛，青海白牦牛（馬有壽等，1989），西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（中國科學院青藏高原科學考察隊，1973～1976；西藏畜科所，1998），四川九龍牦牛、麥洼牦牛（蔡伯凌，1981)，新疆巴州牦牛（尕拉等，1983)，云南中甸牦牛（劉國梁，1980；和紹禹，1998）11個我國地方優(yōu)良牦牛類群和西藏的門堆牦牛（楊復池，1980）、隆子牦牛（衛(wèi)學承，1981)、彭波牦牛（馬宗祥，1981)，新疆和靜牦牛（周裔清，1980）、哈密牦牛（將茲文等，1985)甘肅天祝白牦牛、河曲牦牛、碌曲牦牛（陸仲轔，1981)以及四川紅原牦牛等當?shù)刂匾笈ｎ惾旱馁Y源調查，較全面而系統(tǒng)地了解了中國牦牛地方優(yōu)良類群的數(shù)量、分布、產(chǎn)地自然生態(tài)環(huán)境、品種形成歷史、外貌特征、生態(tài)適應性、生產(chǎn)性能利用狀況以及資源開發(fā)前景，為牦牛的改良和利用提供了重要的基礎性資料。2生態(tài)生理生化牦牛與特定的高原生態(tài)環(huán)境相適應的生理生化指標具有不同于其它畜種的特異性，多年來，牦牛生理生化的研究比較活躍，各地分別對中甸牦牛（孔瑞瓊等，1981)、青海牦牛（黃祥柱，1981)、新疆牦牛、西藏嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛（西藏畜科所，1998）、涼山牦牛]進行了基礎的生理生化指標測定，同時對牦牛的血液生化成份如血清蛋白質（周乃祥等，1989）、血清乳酸脫氫酶同工酶（張學舜等，1985)、血紅蛋白質（趙丙堯等，1986）、血清氨基酸等進行了研究，總結了中國牦牛生理生化指標和不同年齡牦牛生理指標和變化。在繁殖生理方面，劉輝等進行了公牦牛生殖生理研究、睪丸日產(chǎn)量定量組織學測定，青海牧科院(1986)研究牦牛精液理化特性，閆萍等對牦牛睪丸附睪LDH同工酶表達模式等方面進行研究，探索牦牛精子發(fā)育成熟過程及特征，邱宗權、崔燕等進行了母牦牛生殖器官組織學研究，對公牦牛適時采精、母牦牛的人工輸精等有重要的意義。母牦牛的生殖生理、尤其激素內分泌、調節(jié)以及應急條件下生殖生理變化仍研究得較少。羅曉林等用RIA方法對1～24月齡家牦牛和野牦牛的INS、GH、T、P4、17β-E2進行了測定，了解了牦牛發(fā)情周期這幾種激素的變化和趨勢，對野牦牛和家牦牛繁殖生理的差異和進一步的研究提供了基礎材料。在泌乳生理方面，鄭才玉等報導牦牛具有不同于其它牛種的泌乳生理特征，并且因季節(jié)不同而有差異。蔡立、邱宗權對牦牛的生殖器官進行了最初的研究，提出了牦牛子宮頸的特殊構造和特征，較系統(tǒng)地了解了我國牦牛生理生化特征，對牦牛的引種、疾病防治等方面具有重要的意義。3遺傳70年代后期，各地開始進行牦牛遺傳學方面的研究，初期研究是有關牦牛的染色體、染色體組型比較等研究。80年代以后，研究較多的是牦牛血液蛋白多態(tài)性的研究，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)牦牛血液中有多種蛋白和酶具有遺傳多態(tài)性。牦牛血紅蛋白(Hb)多態(tài)性的研究結果表明Hb遺傳機制受HbA、HbB2個等位基因的控制，表現(xiàn)出AA、BB、AB3種基因型，麥洼牦牛具有Hb遺傳多態(tài)性；西藏牦牛有些群體有Hb多態(tài)性，有些則無；青海牦牛（張才俊等，1988）、天祝白牦牛（門正明，1989）、麥洼牦牛無Hb多態(tài)性。對牦牛的血清運鐵蛋白(Tf)近年研究最廣泛，研究結果表明，Tf多態(tài)性是受TfA、TfD、TfE3個等顯性復等位基因控制，有AA、DD、EE、AD、AE、DE6種基因型，其中TfD和DD為優(yōu)勢基因和優(yōu)勢基因型，多數(shù)牦牛Tf具多態(tài)性，但天祝白牦牛Tf呈單態(tài)。魏雅萍等對含野血牦牛的Tf多態(tài)性研究表明，1/2、1/4野血牦牛的Tf位點多態(tài)性的基因型和基因頻率與大通牦牛（Tf位點存在多態(tài)性，以TFDD基因型和TFD等位基因占絕對優(yōu)勢）無顯著差異。陳智華]和門正明(1998)分別對西藏牦牛和天祝白牦牛進行了血清白蛋白(Alb)多態(tài)性的研究，西藏牦牛Alb有多態(tài)性受AlbA、AlbB2個等顯性基因控制，表現(xiàn)為AA、BB、AB3個基因型，其中AlbA和AA為優(yōu)勢基因和優(yōu)勢基因型；天祝白牦牛、麥洼牦牛Alb無多態(tài)性。張才俊等研究牦牛血清淀粉酶(Am)認為，牦牛Am受Am1A、Am1B、Am1C3個等顯性復等位基因控制，表現(xiàn)為BB、YY、CC、BY、BC、YC6個基因型，但對這一結果目前仍有爭議。鐘光輝等報道，麥洼牦牛的Am無多態(tài)性。陶莉等對牦牛的血清堿性磷酸酶(Akp)多態(tài)性的研究，認為牦牛的Akp受Akps、AkpO、AkpF3個等位基因控制，形成SS、OO、FF、SO、SF、OF6個基因型。目前對該領域的研究多集中在分析和識別牦牛各蛋白質基因位點和基因型，對用于育種上研究較少，同時對某些蛋白多態(tài)性判型標準也不統(tǒng)一，因此，盡管牦牛的血液蛋白多態(tài)性在研究群體遺傳變異上顯示出較形態(tài)特征描述更準確，較細胞水平的分類更直觀且易判斷型的優(yōu)點，但所得的各座位的基因型和基因頻率是以隨機交配的孟德爾群體為前提，現(xiàn)飼養(yǎng)牦牛多為小群體，存在選擇壓力下一些功能性酶發(fā)生突變的個體被淘汰的可能，所以，即使血液蛋白基因座位廣泛分布在每條染色體上也不可能完全代表整個基因的多樣性。故血液蛋白多態(tài)性作為遺傳標記用于中國牦牛類型劃分、遺傳資源評價仍需從不同層次進行更深入的研究和完善。TuZhengchao等對我國7個類群牦牛的基因多樣性研究進行研究，結果表明平均群體雜合性為0.015，平均群體基因差異系數(shù)為0.0313，從血液蛋白電泳可以看出，中國牦牛的基因多樣性較貧乏。ZhongJincheng等對我國牦牛遺傳多樣性研究表明，我國牦牛的體形、外貌、血液蛋白、染色體特征、DNA分子具有多樣性，是我國乃至世界牦牛業(yè)持續(xù)發(fā)展的物質基礎，但目前我國對牦牛遺傳多樣性、開發(fā)利用潛力的研究還處于較低的水平，牦牛遺傳多樣性，尤其是DNA分子多層次水平上的多樣性的深入研究對今后中國牦牛遺傳資源保護和利用起著重要的作用。4種間雜交50年代開始，我國牦牛產(chǎn)區(qū)開展普通黃牛(Bostaurus)種和牦牛的種間雜交，70～80年代，先后在青海、四川、甘肅、新疆及西藏的部分地區(qū)（昌都、林芝、拉薩等）用普通牛改良當?shù)仃笈?，以提高生產(chǎn)性能成為主要方向。先后用海福特、黑白花、西門達爾、安格斯、夏洛來、科斯特羅姆牛（或凍精）等與當?shù)仃笈ｋs交，并且篩選出比較理想的種間雜交組合方案，但由于雜交一代雄性不育，很多優(yōu)良基因無法固定，對雜交一代雄性不育進行了多方面的研究，如郭愛樸、陳文元等認為犏牛的雄性不育是由于公犏牛Y染色體與X染色體之間的固有平衡被打破的結果，而鐘金城等認為牦牛與普通牛在性染色體和常染色體上多個基因位點上存在遺傳差異，導致公犏牛在這些基因位點上平衡失調而引起不育。周繼平等研究牦牛遠緣雜交后代減數(shù)分裂與雄性不育的關系，得出F1、F2、F3代雜種公牛的部分精母細胞能夠完成減數(shù)分裂全過程，直至出現(xiàn)精子，減數(shù)分裂精子發(fā)生狀況逐代有所改善，但產(chǎn)生的精子多為畸形或缺損，牦牛遠緣雜交雄性不育的多樣性與不育的漸進性不僅表現(xiàn)在世代間，而且表現(xiàn)在同一世代的不同個體間?？傊?，盡管對雜交一代雄性不育問題進行了多方面的研究，但目前尚未得到具有說服力的、能證實的理論依據(jù)。5本品種選育本品種選育是提高牦牛生產(chǎn)性能、防止品種退化的有效途徑，尤其在青藏高原不宜飼養(yǎng)黃?；蚱胀ㄅ５母吆０文羺^(qū)，本品種選育是優(yōu)化畜種的惟一途徑。生產(chǎn)中常用不同優(yōu)良生態(tài)類型公牦牛（或凍精）來改良當?shù)仃笈?。九龍牦牛、甘肅天祝白牦牛、麥洼牦牛經(jīng)過本品種選育各生產(chǎn)性能指標都較高。西藏林周牦牛選育場分別用帕里牦牛、斯布牦牛改良彭波牦牛，效果顯著。陸仲轔等用九龍牦牛選育甘、青牧區(qū)牦牛，由于九龍牦牛引入的生態(tài)條件與原產(chǎn)地差異較大，對當?shù)仃笈Ｔ谏L發(fā)育及生產(chǎn)性能方面無顯著的改良作用，這說明利用環(huán)境差異改良牦牛是無法達到改良目的的。因此，在本品種選育過程中，引種（凍精）應重視區(qū)別類群差異的真正原因，以防選育失敗。6家、野牦牛雜交野牦牛是我國珍貴的野生動物資源。近來研究野牦牛的報道較多，其中樸仁珠研究和總結了我國野牦牛分布區(qū)域、分布密度、種群數(shù)量及存在的問題，得出目前中國野牦?？傤^數(shù)為15000～20000頭，分布面積466000km2，分布區(qū)已被割成5個較孤立的區(qū)域，整個種群呈急劇下降趨勢，主要原因是①人類干擾；②人類直接捕殺；③牧地的侵占；④惡劣氣候與疾病。彭文先等研究表明，野牦牛與家牦牛屬同一種、不同亞種，可以充分利用這一資源復壯家牦牛。郭剛、張周平對家牦牛、野牦牛（及不同野血牦牛）進行染色體組型的比較研究，表明家牦牛和野牦牛（及不同野血牦牛）染色體數(shù)目均為2n＝60，常染色體的相對長度無顯著差異（P＞0.05)，形態(tài)大小相似，說明野牦牛和家牦牛在種的分化上還沒有達到染色體核型改變的程度，由于目前還不能對野牦牛進行較多的研究，個體之間差異及原因還未進行研究。許玉德等(1998)對野牦牛和青海牦牛血清蛋白和氨基酸含量的比較研究表明，野、家牦牛血清蛋白組成基本相似，但γ-球蛋白占總球蛋白的比列以及必需與非必需氨基酸比值存在顯著差異，得出野牦牛對外界營養(yǎng)物質具有比家牦牛更高的轉化率和吸收率，表現(xiàn)出對環(huán)境極強的適應力。中國農科院蘭州畜牧所和青海大通牛場在“八五”期間主持農業(yè)部重點項目“肉乳兼用牦牛新品群的培育”研究，其中用野牦牛雜交家牦牛，從而使牦牛達到復壯的目的。該所通過大量的試驗研究，目前已基本確定了牦牛的復壯模式，形成了一套技術新穎的、經(jīng)過反復驗證牦牛復壯技術，并大面積推廣，成為完整、成熟的應用成果，為培育牦牛新品群鋪平了道路。目前青海、西藏、四川、甘肅等地可以自行生產(chǎn)野血牦牛、家牦牛凍精，且受胎率可達40%左右。為有效利用品種資源、緩解草畜矛盾及異地改良牦牛起了重要的作用。除上述之外，近十幾年以來，生物技術在生命科學的所有領域得到了發(fā)展，促進了相關學科的發(fā)展，也使畜牧業(yè)生產(chǎn)達到更高的水平。生物技術在牦牛的遺傳育種研究方面目前報道較少，姬秋梅等曾進行過轉GH基因牦?；蚪M文庫的構建和GH基因的分離，用生物技術在牦牛的遺傳育種上作了一些嘗試。由于牦牛繁殖、遺傳等方面的基礎研究較薄弱，盡管一些科研機構進行了牦牛的胚胎移植等方面的研究，但至今尚未獲得成功，限制了轉基因技術在牦牛業(yè)中的研究和應用。由常規(guī)育種轉向生物技術育種，具有革新的意義和廣闊的前景，但仍需很多堅實的基礎和技術的突破，尤其牦牛主產(chǎn)區(qū)大多為經(jīng)濟、文化、科研、技術、人才相對落后地區(qū)，實現(xiàn)生物育種還有較大差距。7生產(chǎn)性能牦牛各生產(chǎn)性能指標較低，為了解決這一問題，我國從70年代開始就牦牛各生產(chǎn)性能及如何提高牦牛生產(chǎn)性能進行了研究。陳才興等進行了青海牦牛體尺、體重、產(chǎn)肉能力、生長發(fā)育、放牧肥育能力等方面的研究；盧鴻計等進行了甘肅天祝牦牛、青海大通牦牛、四川九龍牦牛的產(chǎn)肉性能、產(chǎn)乳性能、產(chǎn)毛性能、以及繁殖性能等研究，較系統(tǒng)地了解了這些類群牦牛的生產(chǎn)性能。西藏畜科所等先后對嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛的產(chǎn)肉、產(chǎn)乳、產(chǎn)毛性能進行了初步的研究。蔡立和鐘光輝等對麥洼牦牛、九龍牦牛的產(chǎn)肉性能也進行了研究。得出牦牛具較高的（近似于肉牛的）產(chǎn)肉性能，其屠宰率一般為45%～55%之間，個別也有達60%的。在產(chǎn)乳性能方面，徐桂林(1983)進行了牦牛泌乳性能的研究；王敏強等進行了野牦牛與家牦牛泌乳特征研究，得出家牦牛1胎、1/4野血母牦牛2胎和1/2野母牦牛間4%標準乳量無顯著差異，只有家牦牛2胎與上述3種類牦牛比較差異皆達極顯著水平；鮑守剛對1/2野血出產(chǎn)母牦牛產(chǎn)奶性能進行測定，得出1/2野血牦牛的產(chǎn)奶量高于當?shù)仃笈?，而徐驚濤等對1/4、1/2野血牦牛及家牦牛出產(chǎn)產(chǎn)乳性能測定，得出1/2、1/4野血牦牛和家牦牛在產(chǎn)奶性能上無明顯差異，且其泌乳曲線變化特點與家牦牛相符。由于產(chǎn)乳性能與草地提供的營養(yǎng)、氣候及胎次關系密切，因此，應該進一步證實1/2、1/4野血牦牛的產(chǎn)奶量是否提高及提高的原因是由于雜交優(yōu)勢的表現(xiàn)還是加強飼養(yǎng)管理的原因，這一點在牦牛的育種上具有重要意義。在產(chǎn)毛性能方面，進行了麥洼牦牛、青海家牦牛、半野血牦牛的產(chǎn)毛性能、產(chǎn)毛量的測定，了解了牦牛的產(chǎn)毛量、毛叢自然長度、凈毛率等特征。8營養(yǎng)及飼養(yǎng)管理家畜生產(chǎn)性能的高低除了品種遺傳特征以外，飼養(yǎng)管理是最重要的因素。長期以來，由于牦牛是終年放牧，很多試驗無法進行，研究的內容也相對較少。早期的研究側重于牦牛的飼牧（張容昶，1980）、食性（周壽榮，1981)、采食量等方面，80年代以來，動物營養(yǎng)學發(fā)展較快，牦牛營養(yǎng)及飼養(yǎng)研究取得了一些進展。1985～1990年，青海牧科院動物營養(yǎng)研究室首次對牦牛的能量代謝進行了較深入的研究，了解了生長期牦牛瘤胃消化代謝過程和一些飼料的降解率；1990～1995年，該室對牦牛的蛋白質代謝進行了研究，其中對牦牛營養(yǎng)代謝中氮代謝研究較多。ChaiShatuo等對牦牛十二指腸和直腸內源氮研究，得出牦牛內源氮的流動和產(chǎn)生在牦牛個體間無顯著差異，且與不同體重間無顯著差異。DongShikui等研究飼養(yǎng)水平對干乳、空懷母牦牛能量和氮代謝的影響，認為高的飼養(yǎng)水平可導致營養(yǎng)日糧消化能力的降低，并且飼養(yǎng)水平對干乳、空懷母牦牛的GE、CP代謝影響極小。初步得出在青藏高原冬季，對于干乳、空懷母牦牛應盡可能按當?shù)貤l件飼養(yǎng)，不必用大量的高質量飼料補飼。韓興泰研究不同日糧水平牦牛瘤胃氮代謝，提出日糧蛋白質水平提高后，生長牦牛DM的消化率明顯提高，進而導致OM、ADF、CP消化率提高。牦牛營養(yǎng)學研究是相對薄弱的領域，但在生產(chǎn)中又是至關重要的環(huán)節(jié)，因此，必須加強該領域的研究，才能充分利用有限的資源，發(fā)揮更高的效益。9牦牛的產(chǎn)品品質分析和開發(fā)利用In.Han認為，2050年世界人口將增至100億，人口的劇增可能會導致食品供應不足，農作物生產(chǎn)可能滿足不了社會需求，畜產(chǎn)品有助于解決這個問題。在當今世界環(huán)境污染和環(huán)境破壞日趨嚴重的情況下，畜產(chǎn)品食品安全成為世界關注的問題，尤其近年英國爆發(fā)的瘋牛病，比利時發(fā)生的二惡英污染飼料，馬來西亞“豬日本流腦”，2001年2月英國出現(xiàn)口蹄疫等事件說明，人類動物性食品的安全性正日益受到威脅，因此，無污染的綠色食品受到人們的青睞，隨著人們對綠色畜產(chǎn)品選擇性的增加，牦牛產(chǎn)品的開發(fā)和利用開始引起了國內外學術界和商業(yè)界的興趣和關注，與此相應的有關牦牛產(chǎn)品品質分析、影響產(chǎn)品品質因素、產(chǎn)品加工技術等方面的研究成果也有報道。牦牛奶是奶商品的重要原料，西藏奶類商品的90%、青海的80%、四川的70%以上都來源于牦牛奶，現(xiàn)有有關牦牛乳品質分析結果表明，牦牛乳具有豐富的蛋白質、乳脂、乳糖、礦物質元素、人體必需氨基酸及乳清白蛋白。乳脂率在6.9%～8.9%之間，平均在7.5%，蛋白質含量平均為5.2%，干物質總量均比黑白花奶牛高出1.2～1.4倍。牦牛奶本身就是一種濃縮奶，其乳制品較易于在國際市場擠占一席之地。牦牛肉是牦牛的主要產(chǎn)品之一，在青海、西藏、甘肅等?。ㄗ灾螀^(qū)）每年提供的牦牛肉占總產(chǎn)肉量的50%，在今后的牛肉生產(chǎn)中，無論從食品安全還是節(jié)糧型畜產(chǎn)品生產(chǎn)，牦牛肉將會起著重要的調節(jié)作用。目前，對九龍牦牛和西藏牦牛（西藏畜科所，1999）肉品質分析表明，牦牛肉蛋白質含量高(20%～23%)，脂肪含量低（5%左右），含Zn、Fe、Mn、Cu、Mg、Ca、Co等礦物質元素，氨基酸含量較高，且必需氨基酸與非必需氨基酸比例為0.6～0.83。牦牛絨是近年毛紡織品的緊