水因子對(duì)東北鐵線蓮光合特性的影響

水因子對(duì)東北鐵線蓮光合特性的影響

中醫(yī)學(xué)是中華文明的瑰寶，對(duì)人類(lèi)健康做出了顯著貢獻(xiàn)。藥物濫用是中醫(yī)學(xué)資源的主要組成部分之一。長(zhǎng)期以來(lái),絕大多數(shù)藥用植物種類(lèi)一直以野生資源為主,但隨著我國(guó)中藥產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,對(duì)植物類(lèi)藥材的需求量越來(lái)越大,野生資源已不能滿(mǎn)足產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。為此,開(kāi)展藥用植物栽培研究已成為當(dāng)前重要的研究課題。水分是影響植物生長(zhǎng)、光合作用和產(chǎn)量的一個(gè)重要因子,水分脅迫下,植物氣孔關(guān)閉引起蒸騰速率和凈光合速率降低,導(dǎo)致植物生長(zhǎng)緩慢,產(chǎn)量和質(zhì)量下降。因此,研究植物對(duì)水分脅迫的反應(yīng)具有重要的理論意義。東北鐵線蓮(ClematismanshuricaRupr.)為毛茛科鐵線蓮屬多年生草本植物,其根和根莖是常用中藥威靈仙的主要原料之一。東北鐵線蓮為東北野生香花的一種,是藥用、觀賞、垂直綠化的好材料,現(xiàn)在世界各地都有栽培。開(kāi)展不同供水量對(duì)東北鐵線蓮光合特性的影響,對(duì)于科學(xué)認(rèn)識(shí)和有效控制東北鐵線蓮的產(chǎn)量和品質(zhì)、規(guī)范東北鐵線蓮種植具有十分重要的理論和實(shí)踐意義。本試驗(yàn)采用盆栽模擬控水法,研究了不同水分狀況下東北鐵線蓮的光合特性,探討了東北鐵線蓮在引種栽培過(guò)程中水分對(duì)其光合生理的影響,旨在為東北鐵線蓮產(chǎn)量和品質(zhì)的提高及進(jìn)一步研究東北鐵線蓮的抗旱生理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)地降水現(xiàn)狀試驗(yàn)地設(shè)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院藥園,該園地理位置為北緯43°48′、東經(jīng)125°25′,海拔251m,年平均氣溫4.8℃,最高氣溫39.5℃,最低氣溫-39.8℃。試驗(yàn)地年均降水量568.5mm,大部分降水集中在6-8月,這3個(gè)月的降水量占全年降水量的70%以上;年日照時(shí)數(shù)2688h,最熱月(7月)平均氣溫23℃。1.2鐵線蓮種子和鐵線蓮種子?xùn)|北鐵線蓮(ClematismanshuricaRupr.)種子于2009年秋天采自于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院左家特產(chǎn)研究所,經(jīng)筆者鑒定為毛茛科植物東北鐵線蓮種子。1.3月降水量和年施水量試驗(yàn)在可移動(dòng)透明防雨棚內(nèi)進(jìn)行,采用上口徑為29cm的塑料盆進(jìn)行盆栽控水試驗(yàn)。長(zhǎng)春2000-2009年10年的年平均降雨量為573mm,其中6-9月(東北鐵線蓮生長(zhǎng)季節(jié))降水量為432mm(占全年降水量的75%),6、7、8、9月降水量占全年降水量的比例分別為24.36%,35.52%,29.79%和10.33%。為了模擬自然降水,本試驗(yàn)按照月降水量施水,設(shè)計(jì)了312(重度干旱處理),468(輕度干旱處理)和624(充分供水處理)mm3個(gè)供水處理,每個(gè)處理20盆,共計(jì)60盆,各處理的供水次數(shù)、時(shí)間相同,每隔5d模擬自然降水(用小噴壺將水噴灑在植株上)給水1次,給水時(shí)間為16:00～17:00。由于各月份的降水量不同,所以3種供水處理的各月份施水量也不同,根據(jù)試驗(yàn)用盆口面積大小(直徑為29cm盆),每次供水量換算成mL以便施水,具體見(jiàn)表1。試驗(yàn)采用沙壤土,4月下旬播種,苗出齊后每盆保留4株,06-01開(kāi)始不同水分供給量處理,當(dāng)年09-30結(jié)束,白天晴天打開(kāi)透明棚布,傍晚或陰天雨天用防雨布蓋好,防止自然降水。1.4葉面積cod和氣孔導(dǎo)率tps-1在8月中旬東北鐵線蓮盛花期,選擇晴天使用TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定3種不同供水處理東北鐵線蓮葉片的光合特性,自08:00-16:00每隔2h測(cè)定1次,每個(gè)處理測(cè)5片葉(提前已掛牌標(biāo)記),重復(fù)測(cè)定3d。測(cè)定前,各處理選擇生長(zhǎng)部位相同、大小一致且完全展開(kāi)的葉片5片掛牌標(biāo)記,用CI-203手持式激光葉面積儀(CID,Inc,USA)測(cè)定其葉面積,將測(cè)得數(shù)據(jù)輸入TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)。測(cè)定指標(biāo)包括凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs,mmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr,mmol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)等。計(jì)算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr,μmol/mmol)。1.5pss統(tǒng)計(jì)分析對(duì)所測(cè)得數(shù)據(jù)采用Excel2003和SPSS13.0(SPSSforwindows,version13.0,Chicago,Illinois)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。2結(jié)果與分析2.1速率時(shí)段分布由圖1可以看出,3種供水處理的東北鐵線蓮凈光合速率均呈雙峰型曲線,光合速率高峰均出現(xiàn)在10:00和14:00,具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象。312,468和624mm供水量處理的日平均凈光合速率分別為2.83,4.05和3.56μmol/(m2·s),處理間差異顯著(P<0.05)。2.2供水量對(duì)東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度的影響氣孔導(dǎo)度反映了植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力,植物通過(guò)改變氣孔的張開(kāi)度等方式來(lái)控制與外界CO2和水汽的交換,從而調(diào)節(jié)植物的光合速率和蒸騰速率,以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。不同供水量下東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度日變化見(jiàn)圖2。圖2顯示,3種不同水分處理氣孔導(dǎo)度日變化具有一定的相似性,即早晨08:00最高,08:00-12:00迅速下降,這是由于此時(shí)段氣溫逐漸升高,高溫、強(qiáng)輻射造成蒸騰失水增強(qiáng),導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低;12:00之后3個(gè)供水處理東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度均略有上升,但變化幅度較小。12:00時(shí),供水量為312mm處理的氣孔導(dǎo)度最低,為31.89mmol/(m2·s)。468mm供水處理東北鐵線蓮日平均氣孔導(dǎo)度與312和624mm供水處理間存在顯著差異(P<0.05)。2.3晚溫度和密度對(duì)東北鐵線蓮胞間co含量的影響圖3表明,不同供水量下東北鐵線蓮胞間CO2濃度的變化趨勢(shì)基本一致,均表現(xiàn)為從早晨08:00開(kāi)始下降,至10:00降至最低,之后逐漸升高,這是由于早晚氣溫低,凈光合速率低,氣孔開(kāi)放,胞間CO2通過(guò)氣孔進(jìn)行擴(kuò)散,導(dǎo)致早晚細(xì)胞間隙CO2濃度較高;而中午氣溫較高時(shí)東北鐵線蓮胞間CO2濃度較低。供水量為312,468和624mm處理的日平均胞間CO2濃度分別為243.264,265.256和242.544μmol/mol,差異不顯著(P>0.05),表明水分供給量并未對(duì)東北鐵線蓮胞間CO2濃度產(chǎn)生顯著的影響。2.4鐵線蓮蒸騰速率蒸騰是植物重要的生理過(guò)程之一,植物通過(guò)蒸騰作用運(yùn)輸其所需的礦物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉表面的溫度、供應(yīng)光合作用所需的水分等。植物的蒸騰速率與植物凈光合速率有關(guān)。由圖4可以看出,不同水分處理東北鐵線蓮的蒸騰速率日變化均呈單峰曲線,早晨08:003個(gè)供水處理的蒸騰速率均較低,之后隨著時(shí)間的推移,蒸騰速率逐漸升高,312,468和624mm供水量處理的蒸騰速率分別于12:00、12:00和10:00達(dá)最高,之后呈逐漸降低趨勢(shì)。供水量為312mm處理的日平均蒸騰速率與供水量為624mm處理間的差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。2.5月內(nèi)氣孔限制值圖5顯示,不同水分處理東北鐵線蓮氣孔限制值日變化曲線均呈“M”型,早晚午較低,3個(gè)供水量處理氣孔限制值的2個(gè)峰值均出現(xiàn)在上午10:00和下午14:00。供水量為312,468和624mm處理的日平均氣孔限制值分別為0.33,0.38和0.37,差異不顯著(P>0.05)。2.6水分利用效率氣孔限制影響葉片的蒸騰速率和光合速率,必將影響葉片的水分利用效率。圖6顯示,不同供水處理東北鐵線蓮水分利用效率在中午12:00最低,其中468和624mm供水處理水分利用曲線呈“M”型。供水量為312,468和624mm處理東北鐵線蓮的日平均水分利用效率分別為1.64,1.68和1.59μmol/mmol,供水量為312mm處理與624mm處理之間存在極顯著差異(P<0.01)。3水分脅迫對(duì)東北鐵線蓮光合能力的影響光合作用的強(qiáng)弱受多種因素的影響,如氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等,而這些因素又與土壤水分等環(huán)境條件密切相關(guān)。通常認(rèn)為,植物在水分虧缺(或脅迫)條件下光合作用降低的原因包括2個(gè)方面:其一是氣孔導(dǎo)度降低,進(jìn)入氣孔的CO2減少,不能滿(mǎn)足光合作用的要求,這稱(chēng)為光合作用的氣孔限制,用Ls表示;另一方面由于葉片溫度的增高,葉綠體活性與Rubisoo活性降低,RuBP羧化酶再生能力降低,導(dǎo)致葉片光合作用能力降低,這稱(chēng)為光合作用的非氣孔限制。Farquhar等認(rèn)為,當(dāng)Pn降低并伴有Ci上升時(shí),光合作用的主要限制因子應(yīng)當(dāng)是非氣孔因素,即葉肉細(xì)胞的光合能力。本研究中,不同水分處理東北鐵線蓮出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,在Gs、Pn下降的情況下,Ci出現(xiàn)上升,據(jù)此可知,東北鐵線蓮光合能力降低是由非氣孔因素引起的。在溫度過(guò)高情況下,光合磷酸化、電子傳遞及酶活性等受到抑制,Gs下降或關(guān)閉直接減少水分蒸騰,幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過(guò)關(guān)閉氣孔來(lái)適應(yīng)午間葉片過(guò)度蒸騰失水或低水勢(shì)的土壤環(huán)境。因此,通過(guò)調(diào)控土壤水分促使Gs和Tr向有利于提高植物光合速率方向變化,是提高東北鐵線蓮Pn的有效措施。山侖等研究認(rèn)為,過(guò)高或過(guò)低供水量均會(huì)抑制氣孔導(dǎo)度,限制光合和蒸騰作用,進(jìn)而影響生物量的積累。因?yàn)樗置{迫可使葉綠素含量下降,土壤漬水也能導(dǎo)致葉綠素含量減少,使光合速率降低。本試驗(yàn)