水因子對東北鐵線蓮光合特性的影響

水因子對東北鐵線蓮光合特性的影響

中醫(yī)學(xué)是中華文明的瑰寶，對人類健康做出了顯著貢獻。藥物濫用是中醫(yī)學(xué)資源的主要組成部分之一。長期以來,絕大多數(shù)藥用植物種類一直以野生資源為主,但隨著我國中藥產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展,對植物類藥材的需求量越來越大,野生資源已不能滿足產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需求。為此,開展藥用植物栽培研究已成為當前重要的研究課題。水分是影響植物生長、光合作用和產(chǎn)量的一個重要因子,水分脅迫下,植物氣孔關(guān)閉引起蒸騰速率和凈光合速率降低,導(dǎo)致植物生長緩慢,產(chǎn)量和質(zhì)量下降。因此,研究植物對水分脅迫的反應(yīng)具有重要的理論意義。東北鐵線蓮(ClematismanshuricaRupr.)為毛茛科鐵線蓮屬多年生草本植物,其根和根莖是常用中藥威靈仙的主要原料之一。東北鐵線蓮為東北野生香花的一種,是藥用、觀賞、垂直綠化的好材料,現(xiàn)在世界各地都有栽培。開展不同供水量對東北鐵線蓮光合特性的影響,對于科學(xué)認識和有效控制東北鐵線蓮的產(chǎn)量和品質(zhì)、規(guī)范東北鐵線蓮種植具有十分重要的理論和實踐意義。本試驗采用盆栽模擬控水法,研究了不同水分狀況下東北鐵線蓮的光合特性,探討了東北鐵線蓮在引種栽培過程中水分對其光合生理的影響,旨在為東北鐵線蓮產(chǎn)量和品質(zhì)的提高及進一步研究東北鐵線蓮的抗旱生理提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗地降水現(xiàn)狀試驗地設(shè)在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)中藥材學(xué)院藥園,該園地理位置為北緯43°48′、東經(jīng)125°25′,海拔251m,年平均氣溫4.8℃,最高氣溫39.5℃,最低氣溫-39.8℃。試驗地年均降水量568.5mm,大部分降水集中在6-8月,這3個月的降水量占全年降水量的70%以上;年日照時數(shù)2688h,最熱月(7月)平均氣溫23℃。1.2鐵線蓮種子和鐵線蓮種子?xùn)|北鐵線蓮(ClematismanshuricaRupr.)種子于2009年秋天采自于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院左家特產(chǎn)研究所,經(jīng)筆者鑒定為毛茛科植物東北鐵線蓮種子。1.3月降水量和年施水量試驗在可移動透明防雨棚內(nèi)進行,采用上口徑為29cm的塑料盆進行盆栽控水試驗。長春2000-2009年10年的年平均降雨量為573mm,其中6-9月(東北鐵線蓮生長季節(jié))降水量為432mm(占全年降水量的75%),6、7、8、9月降水量占全年降水量的比例分別為24.36%,35.52%,29.79%和10.33%。為了模擬自然降水,本試驗按照月降水量施水,設(shè)計了312(重度干旱處理),468(輕度干旱處理)和624(充分供水處理)mm3個供水處理,每個處理20盆,共計60盆,各處理的供水次數(shù)、時間相同,每隔5d模擬自然降水(用小噴壺將水噴灑在植株上)給水1次,給水時間為16:00～17:00。由于各月份的降水量不同,所以3種供水處理的各月份施水量也不同,根據(jù)試驗用盆口面積大小(直徑為29cm盆),每次供水量換算成mL以便施水,具體見表1。試驗采用沙壤土,4月下旬播種,苗出齊后每盆保留4株,06-01開始不同水分供給量處理,當年09-30結(jié)束,白天晴天打開透明棚布,傍晚或陰天雨天用防雨布蓋好,防止自然降水。1.4葉面積cod和氣孔導(dǎo)率tps-1在8月中旬東北鐵線蓮盛花期,選擇晴天使用TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)測定3種不同供水處理東北鐵線蓮葉片的光合特性,自08:00-16:00每隔2h測定1次,每個處理測5片葉(提前已掛牌標記),重復(fù)測定3d。測定前,各處理選擇生長部位相同、大小一致且完全展開的葉片5片掛牌標記,用CI-203手持式激光葉面積儀(CID,Inc,USA)測定其葉面積,將測得數(shù)據(jù)輸入TPS-1便攜式光合作用系統(tǒng)。測定指標包括凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))、氣孔導(dǎo)度(Gs,mmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr,mmol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)等。計算氣孔限制值(Ls=1-Ci/Ca)和水分利用效率(WUE=Pn/Tr,μmol/mmol)。1.5pss統(tǒng)計分析對所測得數(shù)據(jù)采用Excel2003和SPSS13.0(SPSSforwindows,version13.0,Chicago,Illinois)進行統(tǒng)計分析。2結(jié)果與分析2.1速率時段分布由圖1可以看出,3種供水處理的東北鐵線蓮凈光合速率均呈雙峰型曲線,光合速率高峰均出現(xiàn)在10:00和14:00,具有明顯的“光合午休”現(xiàn)象。312,468和624mm供水量處理的日平均凈光合速率分別為2.83,4.05和3.56μmol/(m2·s),處理間差異顯著(P<0.05)。2.2供水量對東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度的影響氣孔導(dǎo)度反映了植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水汽的能力,植物通過改變氣孔的張開度等方式來控制與外界CO2和水汽的交換,從而調(diào)節(jié)植物的光合速率和蒸騰速率,以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。不同供水量下東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度日變化見圖2。圖2顯示,3種不同水分處理氣孔導(dǎo)度日變化具有一定的相似性,即早晨08:00最高,08:00-12:00迅速下降,這是由于此時段氣溫逐漸升高,高溫、強輻射造成蒸騰失水增強,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降低;12:00之后3個供水處理東北鐵線蓮氣孔導(dǎo)度均略有上升,但變化幅度較小。12:00時,供水量為312mm處理的氣孔導(dǎo)度最低,為31.89mmol/(m2·s)。468mm供水處理東北鐵線蓮日平均氣孔導(dǎo)度與312和624mm供水處理間存在顯著差異(P<0.05)。2.3晚溫度和密度對東北鐵線蓮胞間co含量的影響圖3表明,不同供水量下東北鐵線蓮胞間CO2濃度的變化趨勢基本一致,均表現(xiàn)為從早晨08:00開始下降,至10:00降至最低,之后逐漸升高,這是由于早晚氣溫低,凈光合速率低,氣孔開放,胞間CO2通過氣孔進行擴散,導(dǎo)致早晚細胞間隙CO2濃度較高;而中午氣溫較高時東北鐵線蓮胞間CO2濃度較低。供水量為312,468和624mm處理的日平均胞間CO2濃度分別為243.264,265.256和242.544μmol/mol,差異不顯著(P>0.05),表明水分供給量并未對東北鐵線蓮胞間CO2濃度產(chǎn)生顯著的影響。2.4鐵線蓮蒸騰速率蒸騰是植物重要的生理過程之一,植物通過蒸騰作用運輸其所需的礦物質(zhì)、調(diào)節(jié)葉表面的溫度、供應(yīng)光合作用所需的水分等。植物的蒸騰速率與植物凈光合速率有關(guān)。由圖4可以看出,不同水分處理東北鐵線蓮的蒸騰速率日變化均呈單峰曲線,早晨08:003個供水處理的蒸騰速率均較低,之后隨著時間的推移,蒸騰速率逐漸升高,312,468和624mm供水量處理的蒸騰速率分別于12:00、12:00和10:00達最高,之后呈逐漸降低趨勢。供水量為312mm處理的日平均蒸騰速率與供水量為624mm處理間的差異達極顯著水平(P<0.01)。2.5月內(nèi)氣孔限制值圖5顯示,不同水分處理東北鐵線蓮氣孔限制值日變化曲線均呈“M”型,早晚午較低,3個供水量處理氣孔限制值的2個峰值均出現(xiàn)在上午10:00和下午14:00。供水量為312,468和624mm處理的日平均氣孔限制值分別為0.33,0.38和0.37,差異不顯著(P>0.05)。2.6水分利用效率氣孔限制影響葉片的蒸騰速率和光合速率,必將影響葉片的水分利用效率。圖6顯示,不同供水處理東北鐵線蓮水分利用效率在中午12:00最低,其中468和624mm供水處理水分利用曲線呈“M”型。供水量為312,468和624mm處理東北鐵線蓮的日平均水分利用效率分別為1.64,1.68和1.59μmol/mmol,供水量為312mm處理與624mm處理之間存在極顯著差異(P<0.01)。3水分脅迫對東北鐵線蓮光合能力的影響光合作用的強弱受多種因素的影響,如氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等,而這些因素又與土壤水分等環(huán)境條件密切相關(guān)。通常認為,植物在水分虧缺(或脅迫)條件下光合作用降低的原因包括2個方面:其一是氣孔導(dǎo)度降低,進入氣孔的CO2減少,不能滿足光合作用的要求,這稱為光合作用的氣孔限制,用Ls表示;另一方面由于葉片溫度的增高,葉綠體活性與Rubisoo活性降低,RuBP羧化酶再生能力降低,導(dǎo)致葉片光合作用能力降低,這稱為光合作用的非氣孔限制。Farquhar等認為,當Pn降低并伴有Ci上升時,光合作用的主要限制因子應(yīng)當是非氣孔因素,即葉肉細胞的光合能力。本研究中,不同水分處理東北鐵線蓮出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,在Gs、Pn下降的情況下,Ci出現(xiàn)上升,據(jù)此可知,東北鐵線蓮光合能力降低是由非氣孔因素引起的。在溫度過高情況下,光合磷酸化、電子傳遞及酶活性等受到抑制,Gs下降或關(guān)閉直接減少水分蒸騰,幾乎所有的中生和旱生植物都可以通過關(guān)閉氣孔來適應(yīng)午間葉片過度蒸騰失水或低水勢的土壤環(huán)境。因此,通過調(diào)控土壤水分促使Gs和Tr向有利于提高植物光合速率方向變化,是提高東北鐵線蓮Pn的有效措施。山侖等研究認為,過高或過低供水量均會抑制氣孔導(dǎo)度,限制光合和蒸騰作用,進而影響生物量的積累。因為水分脅迫可使葉綠素含量下降,土壤漬水也能導(dǎo)致葉綠素含量減少,使光合速率降低。本試驗