北京百花山草甸群落物種組成及種間關(guān)系研究

北京百花山草甸群落物種組成及種間關(guān)系研究

草甸是一種植被植物，主要是中生和干旱草本植物的產(chǎn)物。它是在北京高度上升到一定高度的產(chǎn)物。這種起源與溫度和降雨量密切相關(guān)。同時(shí)，它的發(fā)展和變化也受到人類因素的影響。目前，國外對(duì)草甸的研究主要集中在對(duì)草甸結(jié)構(gòu)的影響、稻草群落物種的組成和結(jié)構(gòu)的變化上。中國對(duì)草甸的研究主要集中在西部和西南部，主要研究青藏高原中寒冷草群落的多樣性。在北京，高賢明等人對(duì)東靈山和六靈山草甸的生物多樣性進(jìn)行了調(diào)查。萬偉等人從物種關(guān)系的角度研究了白華山亞高山草甸的植物群落特征。北京百花山自然保護(hù)區(qū)是京西的一道綠色屏障,也是北京地區(qū)山地草甸的重要分布區(qū)之一.10年前,百花山山頂草甸植被是以矮紫苞鳶尾、細(xì)葉苔草、地榆為優(yōu)勢(shì)種的草甸群落.10年后的今天,草甸旅游已初具規(guī)模,旅游是否改變了草甸群落的物種組成,種間的相互關(guān)系又如何,都是值得探討的問題.種間關(guān)聯(lián)是生態(tài)群落的重要特性之一.對(duì)草甸群落物種關(guān)聯(lián)性研究不僅可以反映群落內(nèi)物種的多樣性,更重要的是反映不同物種之間、物種與群落的相互關(guān)系,對(duì)保護(hù)北京地區(qū)典型的中山草甸植被具有重要意義.1e百花山母巖北京百花山自然保護(hù)區(qū)位于北京市門頭溝區(qū),地理位置為39°49′～39°53′N,115°30′～115°38′E,屬于太行山脈北端,最高處海拔2035m.該區(qū)屬典型大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫6～7℃,年降水量500mm左右,其中70%集中在6、7、8月.百花山母巖主要是中生代侏羅紀(jì)噴發(fā)的火山巖,以安山巖分布最廣.土壤分3個(gè)土類,1200m以下為山地褐土,1200～1900m為山地棕壤,海拔1900m以上為山地草甸土.2學(xué)習(xí)方法2.1種多樣性調(diào)查和樣方設(shè)置采用典型的樣方法于2005年8月對(duì)百花山草甸群落分布較為集中的百花草甸進(jìn)行了群落物種多樣性的調(diào)查,一般認(rèn)為樣方面積最小要兩倍于體積最大種的平均值,故采用樣方面積為1m×1m.記錄樣方內(nèi)所有植物的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度.樣方的布設(shè)采用等距離布點(diǎn)的方法,在草甸分布區(qū)域垂直設(shè)置兩條線,每隔20m設(shè)1個(gè)樣方,共設(shè)樣方40個(gè).2.2計(jì)算值的方法2.2.1密度iii的計(jì)算ΙV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)IV=(Rd+Rc+Rf)/300(1)式中,IV為某一物種的重要值,Rd表示相對(duì)密度,Rc為相對(duì)蓋度,Rf為相對(duì)頻度.2.2.2物種數(shù)量的描述按照方差比率法(VR)來檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián),可說明在某地出現(xiàn)的多個(gè)物種間是否存在顯著的關(guān)聯(lián)性.先作零假設(shè),即群落物種間無顯著關(guān)聯(lián),按下列公式計(jì)算檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量:σ2Τ=s∑i=1Ρi(1-Ρi)S2Τ=(1/Ν)Ν∑i=1(Τj-t)2Ρi=ni/ΝVR=S2Τ/σ2Τ(2)σ2T=∑i=1sPi(1?Pi)S2T=(1/N)∑i=1N(Tj?t)2Pi=ni/NVR=S2T/σ2T(2)式中,s為調(diào)查地區(qū)總的物種數(shù),N為總樣方數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),Pi為物種i出現(xiàn)的頻度,Tj為全部樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù),t為全部樣方中種的平均數(shù),ST為所有樣方物種數(shù)的方差,σT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差.在獨(dú)立性假設(shè)條件下VR期望值為1,VR>1表示物種間表現(xiàn)出正的關(guān)聯(lián);VR<1表示物種間存在負(fù)的凈關(guān)聯(lián).采用統(tǒng)計(jì)量W=N×VR來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度,若物種不顯著相關(guān)聯(lián),則W落入由下面χ2分布給出的界限的概率為90%:χ20.9520.95(N)<W<χ20.05(N).2.2.3關(guān)聯(lián)顯著性檢驗(yàn)為了求出種間的關(guān)聯(lián)系數(shù)和測(cè)定其關(guān)聯(lián)的顯著性,用2×2列聯(lián)表統(tǒng)計(jì)各種對(duì)的具體數(shù)據(jù),即a、b、c、d的具體值.其中,a表示兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù),b表示物種B出現(xiàn)而物種A不出現(xiàn)的樣方數(shù),c表示物種A出現(xiàn)而物種B不出現(xiàn)的樣方數(shù),d表示兩個(gè)物種均不出現(xiàn)的樣方數(shù).根據(jù)2×2聯(lián)列表的χ2統(tǒng)計(jì)量,檢驗(yàn)物種間的關(guān)聯(lián)性,建立統(tǒng)計(jì)量,進(jìn)一步判斷關(guān)聯(lián)的顯著性:χ2=((ad-bc)-0.5Ν)2Ν(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)χ2=((ad?bc)?0.5N)2N(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)(3)式中,N為取樣總數(shù),若χ2>χ20.0520.05(1),則為種對(duì)間關(guān)聯(lián)性顯著,否則不顯著.χ20.0520.05(1)=3.841,χ20.0120.01(1)=6.635,3.841<χ2<6.635為關(guān)聯(lián)顯著.若χ2>6.635為極顯著,否則不顯著.由于關(guān)聯(lián)有兩種類型,若設(shè)V=((a+d)-(b+c))/(a+b+c+d),則V>0為正關(guān)聯(lián),V<0為負(fù)關(guān)聯(lián).2.2.4種間關(guān)聯(lián)度ochioivirgactΟchiai指數(shù):ΟΙ=a/√(a+b)(a+c)(4)Dice指數(shù):DΙ=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指數(shù):JΙ=a/(a+b+c)(6)Ochiai指數(shù):OI=a/(a+b)(a+c)???????????√(4)Dice指數(shù):DI=2a/(2a+b+c)(5)Jaccard指數(shù):JI=a/(a+b+c)(6)OI、DI、JI3個(gè)指數(shù)都表示種對(duì)相伴隨出現(xiàn)的機(jī)率和關(guān)聯(lián)性程度.當(dāng)a=0時(shí),取值為0,表明種間完全相異,不同時(shí)出現(xiàn)在同一樣方中;當(dāng)a=S(總種數(shù))時(shí)取值為1,表示同時(shí)出現(xiàn)在樣方中.3結(jié)果與分析3.1百花山人工植物種種的構(gòu)成根據(jù)40個(gè)樣方數(shù)據(jù)資料的統(tǒng)計(jì),北京百花山草甸共有維管束植物92種,隸屬于26科66屬,占百花山自然保護(hù)區(qū)維管束植物總科數(shù)的28.89%,總屬數(shù)的17.93%,總種數(shù)的13.03%.其中雙子葉植物21科、50屬、71種,單子葉植物5科、16屬、21種.3.2優(yōu)勢(shì)種類型的分析根據(jù)每個(gè)樣方內(nèi)物種數(shù)的平均值以及所有植物種的重要值的數(shù)量分布情況,選取了28種重要值大于0.01的物種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性分析,這28種植物的各特征值見表1.通過樣方內(nèi)平均物種數(shù)統(tǒng)計(jì)可知,樣方內(nèi)平均植物種數(shù)在為23種.這里選取28種重要值大于0.01的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性分析,可以認(rèn)為涵蓋了樣方中所有優(yōu)勢(shì)種.從這28種植物的重要值可以看出,地榆重要值最大,為0.109;其次是矮紫苞鳶尾、細(xì)葉苔草、瓣蕊唐松草等;隨著重要值的降低,物種數(shù)逐漸增加,其中重要值小于0.02的有14種,占優(yōu)勢(shì)種總數(shù)的50%.28種優(yōu)勢(shì)種分屬于18科.其中,以菊科(Compositae)的植物種最多,為7種;其次是禾本科(Gramineae)、毛茛科(Ranunculaceae)、唇形科(Labiataceae)、莎草科(Cyperaceae),均有2種;其余13種分屬于13科.3.3內(nèi)容分析3.3.1種植物優(yōu)勢(shì)種群的對(duì)比根據(jù)式(2),計(jì)算得VR=0.876<1,W=34.164,查表得χ20.0520.05(39)=54.572,χ20.9520.95(39)=25.695.因?yàn)閂R<1,所以草甸中的28種植物整體存在負(fù)相關(guān),但是由于χ20.0520.05(39)>W>χ20.9520.95(39)成立,所以這28種植物間的負(fù)相關(guān)性不顯著.從各種植物的平均高度可以看出,高度為14～25cm的植物有20種,占優(yōu)勢(shì)種植物總數(shù)的71.43%,大于25cm的植物有3種,小于14cm的植物有5種,優(yōu)勢(shì)種在垂直空間存在競(jìng)爭.從蓋度方面看,頻度在0.9以上的有5種植物,其均蓋度之和為64.74%,而一個(gè)樣方中平均有23種植物,剩余的平均18種植物只能占據(jù)總蓋度的35.26%,因此在水平空間上也存在種間競(jìng)爭.空間上的競(jìng)爭使得這些優(yōu)勢(shì)種之間存在負(fù)相關(guān).3.3.2種植物主要的潛在的關(guān)聯(lián)種通過χ2檢驗(yàn)可知,在由28種植物組成的378對(duì)種對(duì)中,有80對(duì)表現(xiàn)出顯著或極顯著關(guān)聯(lián)性(χ2值>3.841)(見表2).其中有25對(duì)種對(duì)表現(xiàn)出正關(guān)聯(lián)性(V>0),占所有關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)的31.25%,占總種對(duì)數(shù)的6.61%;55對(duì)種對(duì)表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)性(V<0),占所有關(guān)聯(lián)對(duì)數(shù)68.75%,占總種對(duì)數(shù)的14.55%.可以看出這與多種關(guān)聯(lián)性的檢驗(yàn)結(jié)果基本一致,即在百花山草甸優(yōu)勢(shì)植物種間多呈現(xiàn)負(fù)的關(guān)聯(lián)性,但顯著或極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的比例不大.在25對(duì)正關(guān)聯(lián)的種對(duì)中,極顯著關(guān)聯(lián)(χ2值>6.635)的有7對(duì),占正關(guān)聯(lián)種對(duì)總數(shù)的28%.它們是細(xì)葉苔草--絹絨火絨草、細(xì)葉苔草--牡蒿、瓣蕊唐松草--絹絨火絨草、雙花黃堇菜--瓣蕊唐松草、雙花黃堇菜--絹絨火絨草、絹絨火絨草--牡蒿、雙花黃堇菜--牡蒿.在55對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)中,有25對(duì)達(dá)到極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(χ2值>6.635),占負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)總數(shù)的45.45%.它們是地榆--紫苞風(fēng)毛菊、矮紫苞鳶尾--瓣蕊唐松草、矮紫苞鳶尾--雙花黃堇菜、細(xì)葉苔草--穗花馬先蒿、細(xì)葉苔草--龍牙草、細(xì)葉苔草--花錨、瓣蕊唐松草--歪頭菜、瓣蕊唐松草--黃花龍牙、瓣蕊唐松草--紅紋馬先蒿、歪頭菜--雙花黃堇菜、鐵絲草--銀背風(fēng)毛菊、穗花馬先蒿--絹絨火絨草、穗花馬先蒿--牡蒿、銀背風(fēng)毛菊--北柴胡、龍牙草--絹絨火絨草、龍牙草--蓬子菜、歧莖蒿--北柴胡、絹絨火絨草--黃花龍牙、絹絨火絨草--北柴胡,藍(lán)刺頭--石竹、藍(lán)刺頭--蓬子菜、雙花黃堇菜--黃花龍牙、雙花黃堇菜--花錨、花錨--牡蒿、蓬子菜--展枝沙參.在28種優(yōu)勢(shì)種中,與10種以上植物存在關(guān)聯(lián)的植物有4種,它們是瓣蕊唐松草、絹絨火絨草、雙花黃堇菜、花錨;與5種以上植物存在關(guān)聯(lián)的植物有8種,與5種以下(含5種)植物存在關(guān)聯(lián)的植物有16種,其中與拳蓼相關(guān)聯(lián)的植物最少只有1種,為蓬子菜.3.3.3正關(guān)聯(lián)種對(duì)植物的影響采用關(guān)聯(lián)系數(shù)度量種間關(guān)聯(lián)性的強(qiáng)度,是對(duì)種間關(guān)聯(lián)性的一種說明.而χ2檢驗(yàn)方法較準(zhǔn)確地刻劃了種間關(guān)聯(lián)性之間的差異,因此關(guān)聯(lián)的顯著性與關(guān)聯(lián)度的大小,成為種間關(guān)聯(lián)研究不可缺少的兩個(gè)方面.通過表2可知,OI、DI、JI值的變化基本一致,而且OI和DI值較為接近.通過計(jì)算可知,三者的相關(guān)系數(shù)為0.997、0.974、0.983,均達(dá)到了極顯著相關(guān).25對(duì)正關(guān)聯(lián)種對(duì)中有1對(duì)植物瓣蕊唐松草--北柴胡的OI、DI、JI值均為0,說明這對(duì)植物同時(shí)不出現(xiàn)的幾率很大.其余種對(duì)的OI、DI、JI值都比較大,OI、DI值為0.5～0.6的有1對(duì),在0.6～0.7的有7對(duì),0.7～0.8的有10對(duì),在0.8以上的有6對(duì).JI值在0.42～0.64之間,且為0.5～0.6的有11對(duì).在正關(guān)聯(lián)中,關(guān)聯(lián)測(cè)度值越大,說明關(guān)聯(lián)程度越緊密,測(cè)度值越小,則關(guān)聯(lián)程度越小.因此,可以看出在百花山草甸中正關(guān)聯(lián)物種間關(guān)聯(lián)性都比較大.在55對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)的植物中,有4對(duì)植物的OI、DI、JI值均為0,這4對(duì)是北柴胡--牡蒿、細(xì)葉苔草--北柴胡、絹絨火絨草--北柴胡、雙花黃堇菜--北柴胡,說明這些植物不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)在一個(gè)樣方內(nèi),也說明北柴胡在百花山草甸群落中分布較為獨(dú)立.其余的51對(duì)負(fù)關(guān)聯(lián)的植物中,OI、DI、JI值變化較大,說明負(fù)關(guān)聯(lián)的程度有所不同,25對(duì)植物的OI值在0～0.3(不包括0)之間,其余26對(duì)植物的OI值在0.3～0.7(不包括0.3)之間.對(duì)于負(fù)關(guān)聯(lián)的種對(duì)來說,OI、DI、JI值越小,表示負(fù)關(guān)聯(lián)性越強(qiáng),因此認(rèn)為百花山草甸植物種對(duì)間存在較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)的物種對(duì)較多.4不同種間關(guān)聯(lián)度分析1)通過樣方調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析,結(jié)果表明百花山草甸群落共有維管束植物92種,隸屬于26科66屬.在百花山草甸中以地榆、矮紫苞鳶尾、細(xì)葉苔草、瓣蕊唐松草等植物的優(yōu)勢(shì)最為明顯,重要值大于0.02的有14種,隨著重要值的降低,物種數(shù)逐漸增加.所選定的28種優(yōu)勢(shì)植物分