饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響

序號：編碼：第十一屆“挑戰(zhàn)杯”廣東大學生課外學術科技作品競賽作品申報書作品名稱：饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響學校全稱：華南農業(yè)大學申報者姓名（集體名稱）：曹流、匡倍慶、楊嘉玲、宋銀平類別：■自然科學類學術論文 □哲學社會科學類社會調查報告和學術論文□科技發(fā)明制作A類□科技發(fā)明制作B類說明1．申報者應在認真閱讀此說明各項內容后按要求詳細填寫。2．申報者在填寫申報作品情況時只需根據個人項目或集體項目填寫A1或A2表，根據作品類別（自然科學類學術論文、哲學社會科學類社會調查報告和學術論文、科技發(fā)明制作）分別填寫B(tài)1、B2或B3表。所有申報者可根據情況填寫C表。3．表內項目填寫時一律用鋼筆或打印，字跡要端正、清楚，此申報書可復制。4．序號、編碼由第十一屆“挑戰(zhàn)杯”廣東大學生課外學術科技作品競賽組委會填寫。5．學術論文、社會調查報告及所附的有關材料必須是中文（若是外文，請附中文本），請以4號楷體打印在A4紙上（文章版面尺寸14.5×22cm），附于申報書后，論文不超8000字，調查報告不超15000字。6．作品申報書須按要求由各校競賽組織協(xié)調機構統(tǒng)一寄送。7．其他參賽事宜請向本校競賽組織協(xié)調機構咨詢。A2申報者情況（集體項目）說明：1．必須由申報者本人按要求填寫；2．申報者代表必須是作者中學歷最高者，其余作者按學歷高低排列；3．本表中的學籍管理部門簽章視為申報者情況的確認。申報者代表情況姓名曹流性別女出生年月1990年1月學校華南農業(yè)大學系別、專業(yè)、年級2008級植物保護專業(yè)學歷本科學制四年入學時間2008級9月作品名稱饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響畢業(yè)論文題目無通訊地址廣東省廣州市天河區(qū)華南農業(yè)大學五山公寓16棟樓203號郵政編碼510642辦公電話常住地通訊地址廣東省廣州市天河區(qū)華南農業(yè)大學五山公寓16棟樓203號郵政編碼510642住宅電話其他作者情況姓名性別年齡學歷所在單位匡倍慶女20本科華南農業(yè)大學資源環(huán)境學院楊嘉玲女21本科華南農業(yè)大學資源環(huán)境學院宋銀平女19本科華南農業(yè)大學資源環(huán)境學院資格認定學校學籍管理部門意見以上作者是否為2011□是□否（部門簽章）年月日院、系負責人或導師意見本作品是否為課外學術科技或社會實踐活動成果?！跏恰醴褙撠熑撕灻耗暝氯誃1．申報作品情況（自然科學類學術論文）說明：1．必須由申報者本人填寫；2．本部分中的科研管理部門簽章視為對申報者所填內容的確認；3．作品分類請按作品的學術方向或所涉及的主要學科領域填寫；4．碩士研究生、博士研究生作品不在此列。作品全稱作品分類（D）A．機械與控制（包括機械、儀器儀表、自動化控制、工程、交通、建筑等）B．信息技術（包括計算機、電信、通訊、電子等）C．數理（包括數學、物理、地球與空間科學等）D．生命科學（包括生物、農學、藥學、醫(yī)學、健康、衛(wèi)生、食品等）E．能源化工（包括能源、材料、石油、化學、化工、生態(tài)、環(huán)保等）作品撰寫的目的和基本思路對饑餓處理后紅火蟻工蟻的攻擊行為和捕食效率進行研究，以期為揭示紅火蟻在不利外界環(huán)境或生物因素作用下行為的變化規(guī)律提供科學依據，對研究紅火蟻的競爭能力和對本地生物的影響具有重要意義。作品的科學性、先進性及獨特之處本作品從饑餓角度研究外界因素對紅火蟻行為的影響符合紅火蟻可能遭受極端不利的環(huán)境條件的實際情況，選題有針對性和科學性。根據檢索結果，國內外無類似報道，作品的研究內容具有原始創(chuàng)新性，同時在定量研究紅火蟻攻擊行為方面也具有獨特性。作品的實際應用價值和現實意義從方法上為研究入侵螞蟻的攻擊或捕食能力提供了定量的評價手段。從理論上為紅火蟻的行為學和對生物多樣性影響等方面的研究提供科學參考，并為解釋紅火蟻的競爭力和入侵定殖特征帶來新的理論依據。學術論文文摘研究了饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響。結果表明：紅火蟻工蟻面對皮氏大頭蟻工蟻時會表現出較強的非接觸性攻擊行為，但在饑餓處理前后紅火蟻工蟻的觸角和上顎的張開次數均無顯著差異。不同饑餓處理對桔小實蠅幼蟲的死亡率（紅火蟻的捕食效率）有顯著的影響，具體表現為對照和僅１d饑餓的處理組內實蠅幼蟲的死亡率要明顯高于較長時間饑餓處理組。當饑餓時間大于2d時，紅火蟻工蟻對實蠅幼蟲便表現很強的捕食效率，將實蠅幼蟲暴露于紅火蟻工蟻30min后，其死亡率會迅速降低到50%。而在對照組和令進行１d饑餓處理的，實蠅的存活率要高于90%。綜合以上結果，饑餓因素對紅火蟻的攻擊行為非接觸性攻擊行為無顯著影響但提高了捕食效率。關鍵詞：紅火蟻，饑餓處理，非接觸性攻擊行為，捕食作品在何時、何地、何種機構舉行的會議上或報刊上發(fā)表及所獲獎勵已被SCI源刊物Sciobiology接收發(fā)表并印刷中，校對稿見附件。于2011年3月獲華南農業(yè)大學“丁穎杯”課外學術科技作品競賽一等獎。鑒定結果請?zhí)峁τ诶斫?、審查、評價所申報作品具有參考價值的現有技術及技術文獻的檢索目錄Bessin,R.T.&T.E.Reagan1993.Cultivarresistanceandarthropodpredationofsugarcaneborer(Lepidoptera:Pyralidae)affectsincidenceofdeadheartsinLouisianasugarcane.J.Econ.Entomol.86,929-932.Haight,K.L2006.Defensivenessofthefireant,Solenopsisinvicta,isincreasedduringcolonyrafting.InsectesSociaux,53(1):32-36.Hu,G.Y.&J.H.Frank1996.Effectoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)ondung-inhabitingarthropodsinFlorida.Environ.Entomol.25,1290-1296.Jones,D.&W.L.Sterling1979.Manipulationofredimportedfireants(Solenopsisinvicta)inatrapcropforbollweevil(Anthonomusgrandis)suppression.Environ.Entomol.8,1073–1077.Lemke,L.A.&J.B.Kissam1988.Impactofredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)predationonhornflies(Diptera:Muscidae)inacattlepasturetreatedwithPro-Drone.J.Econ.Entomol.81,855-858.Lee,J.,Johnson,S.J.&V.L.Wright1990.Quantitativesurvivorshipanalysisofthevelvetbeancaterpillar(Lepidoptera:Noctuidae)pupaeinsoybeanfieldsinLouisiana.Environ.Entomol.19,978-986.Negm,A.&S.D.Hensley1967.Therelationshipofarthropodpredatorstocropdamageinflictedbythesugarcaneborer.J.Econ.Entomol.60,1503-1506.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983a.Interspecificassociationbetweentheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.12,541-545.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983b.Dispersionpatternsoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsineastTexascottonfields.Environ.Entomol.12,380-385.申報材料清單（申報論文一篇，相關資料名稱及數量）申請論文一篇（含中英文版）科研管理部門簽章年月日C.當前國內外同類課題研究水平概述說明：1.申報者可根據作品類別和情況填寫；2.填寫此欄有助于評審。紅火蟻是重要的入侵害蟲，因為其極強的攻擊性而著名。在經受不利的外界條件后紅火蟻的行為可能發(fā)生變化，如經歷水面漂筏的蟻群螯針釋放的毒液量會顯著增加（Haight,2006）。紅火蟻在蟻群被苗木攜帶進行長距離運輸或遇到洪水等極端狀況等可能會經受饑餓，然而，紅火蟻在經歷饑餓后攻擊行為是否發(fā)生變化以及饑餓對其捕食效率是否產生影響卻未見報道。本作品從饑餓角度研究外界因素對紅火蟻行為的影響符合紅火蟻可能遭受極端不利的環(huán)境條件的實際情況，選題有針對性和科學性。根據檢索結果，國內外無內容接近的相關報道，作品具有原始創(chuàng)新性。

D.推薦者情況及對作品的說明說明：1．由推薦者本人填寫；2．推薦者必須具有高級專業(yè)技術職稱，并是與申報作品相同或相關領域的專家學者或專業(yè)技術人員（教研組集體推薦亦可）；3．推薦者填寫此部分，即視為同意推薦；4．推薦者所在單位簽章僅被視為對推薦者身份的確認。推薦者情況姓名曾玲性別女年齡61職稱教授工作單位華南農業(yè)大學紅火蟻研究中心通訊地址廣州市天河區(qū)五山路483號郵政編碼510642單位電話住宅電話推薦者所在單位簽章（簽章）年月日請對申報者申報情況的真實性作出闡述作品報道的研究結果在我研究中心完成，具有原創(chuàng)性。請對作品的意義、技術水平、適用范圍及推廣前景作出您的評價作品的價值在于填補了紅火蟻攻擊行為的研究，并為其他相關領域的研究提供新的理論基礎。其它說明推薦者情況姓名陸永躍性別男年齡38職稱副教授工作單位華南農業(yè)大學紅火蟻研究中心通訊地址廣州市天河區(qū)五山路483號郵政編碼510642單位電話住宅電話推薦者所在單位簽章（簽章）年月日請對申報者申報情況的真實性作出闡述作品報道的研究結果在我研究中心完成，具有原創(chuàng)性。請對作品的意義、技術水平、適用范圍及推廣前景作出您的評價作品的價值在于為解釋紅火蟻入侵能力和對生物多樣性影響等方面的研究提供的科學依據。其它說明學校組織協(xié)調機構確認并蓋章（團委代章）年月日校主管領導或校主管部門確認蓋章年月日

E．大賽組織委員會秘書處資格和形式審查意見組委會秘書處資格審查意見審查人（簽名）年月日組委會秘書處形式審查意見審查人（簽名）年月日組委會秘書處審查結果□合格□不合格負責人（簽名）年月日F．參賽作品打印處饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響曹流，匡倍慶，楊嘉玲，宋銀平華南農業(yè)大學紅火蟻研究中心廣州510640摘要：研究了饑餓對紅火蟻非接觸性攻擊行為和捕食效率的影響。結果表明：紅火蟻工蟻面對皮氏大頭蟻工蟻時會表現出較強的非接觸性攻擊行為，但在饑餓處理前后紅火蟻工蟻的觸角和上顎的張開次數均無顯著差異。不同饑餓處理對桔小實蠅幼蟲的死亡率（紅火蟻的捕食效率）有顯著的影響，具體表現為對照和僅１d饑餓的處理組內實蠅幼蟲的死亡率要明顯高于較長時間饑餓處理組。當饑餓時間大于2d時，紅火蟻工蟻對實蠅幼蟲便表現很強的捕食效率，將實蠅幼蟲暴露于紅火蟻工蟻30min后，其死亡率會迅速降低到50%。而在對照組和令進行１d饑餓處理的，實蠅的存活率要高于90%。綜合以上結果，饑餓因素對紅火蟻的攻擊行為非接觸性攻擊行為無顯著影響但提高了捕食效率。關鍵詞：紅火蟻，饑餓處理，非接觸性攻擊行為，捕食前言紅火蟻（膜翅目：蟻科）在入侵美國南部以已成為一種為害嚴重的害蟲（MacKay&Fagerlund1997,Vinson1997,Anonymous1999），并且已經擴散到許多國家和地區(qū)（Callcott2002,Davisetal.2001,Harris2001,Pascoe2001,Nattrass&Vanderwoude2001,Zengetal.2005）。這個物種被認為是害蟲，主國是由于它強大的攻擊性，并通過蜇咬給人帶來疼痛以及可能產生的過敏性傷害，具有極高密度和龐大的蟻丘（Adams1986,Vinson1997）。在其的入侵地，紅火蟻與本地物種的豐富度和多樣性的喪失密切相關（Porter&Savignano1990,Pennisi2000），并可能直接導致非蟻類無脊椎動物類群的減少（Allenetal.1995,Hu&Frank1996），以及破壞螞蟻與植物之間的關系（Zettleraetal.2001）。紅火蟻工蟻是節(jié)肢動物貪婪的消費者，在許多生態(tài)系統(tǒng)中是最活躍和數量優(yōu)勢的的捕食者。根據報道紅火蟻具有重要的生態(tài)和經濟意義，因捕食許多昆蟲種類，包括甘蔗螟蟲（Negm&Hensley1967,Reaganetal.1972,Bessin&Reagan1993），喇叭蠅（Lemke&Kissam1988,Hu&Frank1996），棉鈴蟲（Sterling1978,Jones&Sterling,1979），天鵝絨豆毛蟲幼蟲（Leeetal.1990）及粉虱（Morrill1977）。此外，一些研究表明，在德州紅火蟻不干擾棉花地里其他經濟重要捕食性天敵的的作用（Sterlingetal.1979,ReillyandSterling1983a,b）。紅火蟻在蟻群被苗木攜帶進行長距離運輸或遇到洪水等極端狀況等可能會經受饑餓，然而，紅火蟻在經歷饑餓后攻擊行為是否發(fā)生變化以及饑餓對其捕食效率是否產生影響卻未見報道。因此，我們的目標是首先要確定饑餓處理對紅火蟻的非接觸性攻擊行為的影響；其次，我們觀察紅火蟻在饑餓后對桔小實蠅幼蟲捕食效率的變化。材料與方法供試昆蟲供試的紅火蟻工蟻采自華南農業(yè)大學在增城教學實驗基地中紅火蟻的多蟻后種群。紅火蟻的社會型由蟻群中蟻后的數量進行確定（Porter1992），蟻群中的蟻后數量介于2和25。直接用鐵鍬對蟻丘進行挖取并放入塑料箱(20cm*18cm*10cm)內，箱內壁涂上滑石粉以防止螞蟻逃逸。所收集的螞蟻用10％蜂蜜和黃粉蟲的幼蟲進行飼養(yǎng)，充滿水和用棉堵塞的試管（200mm*25mm）作為人工蟻巢并作為水源使用。大頭蟻Pheidolepieli工蟻用香腸進行誘集，帶回實驗室在人工巢中飼養(yǎng)至少一周后供試。螞蟻在實驗室保持在25±2℃，約60-80％的相對濕度，以及12L：12D的光周期。桔小實蠅的實驗種群于2009年4月采集于廣州，并于香蕉和玉米為基礎的人工飼料飼養(yǎng)下，室內保持在25±2℃，16L：8D的光周期和60-80％相對濕度的條件。三齡幼蟲被選定為捕食生物測定。非接觸性攻擊行為測試方法紅火蟻與大頭蟻之間面對面的非接觸性攻擊行為通過在固定的“對抗”裝置上完成，裝置用塑料培養(yǎng)皿制成。在培養(yǎng)皿邊緣剪出V形開口（圖1a），讓工蟻的頭露在培養(yǎng)皿外面，用膠帶在培養(yǎng)皿的邊緣固定'螞蟻以防止從V形開口爬過。頭部下方用石膏塊墊住以保持與“對抗”目標的平行（圖1b）（Lucasetal.2005）。石膏塊工蟻的頭部膠帶培養(yǎng)皿a石膏塊工蟻的頭部膠帶培養(yǎng)皿abb圖1(a)“對抗”裝置正前視圖，(b)“對抗”裝置俯視圖(Lucasetal.2005)在固定“對抗”試驗前先用干凈的鑷子將工蟻裝入瓶中進行冷暈迷處理。采用覓食蟻進行測試，為避免適應每頭工蟻僅供試一次。大頭蟻工蟻在25±2℃和相對濕度60-80％條件下被固定并在兩小時內完成試驗。測試在上午8時和16時內進行。兩個固定裝置，各包含一頭工蟻固定正面相對。試驗前中間放一塊預先用酒精清洗過的不透明的塑料片隔開，5min后拿開隔片后20秒開始正式試驗，試驗持續(xù)1min，用錄像機觀察并分別記錄兩頭螞蟻上顎和觸角張開的時間（Gamboaetal.1991）。試驗重復10次。捕食試驗該試驗測定饑餓處理的紅火蟻工蟻對桔小實蠅幼蟲捕食效率，生物測定在一個白色的塑料杯（500毫升）內進行，其內壁涂上Fluon以防止螞蟻逃脫。用軟鑷子取5頭工蟻置于杯子的底部5min后再一次性放入10頭桔小實蠅幼蟲。進行35min的暴露捕食試驗，每5min記錄幸存的幼蟲數。試驗重復10次。統(tǒng)計分析不同饑餓時間處理紅火蟻觸角和上顎張開次數的差異以及桔小實蠅幼蟲的存活率均用方差分析（ANOVA）完成。統(tǒng)計分析采用SPSS13.0軟件包。

結果與分析工蟻間的敵對行為對以下兩種行為進行了觀察和并量化其持續(xù)程度（統(tǒng)計每min內的累計次數）：（1）上顎的張開：當其中一個上顎（≥120°）（圖2a），（2）觸角：當其中一根觸角向后越過唇基軸（圖2b）。圖2(a)上顎張開；(b)觸角張開(Lucasetal.,2005).紅火蟻工蟻面對皮氏大頭蟻工蟻時會表現出較強的非接觸性攻擊行為，紅火蟻工蟻在意識到大頭蟻工蟻存在時會張開上顎和觸角。但在饑餓處理前后紅火蟻工蟻的上顎(F=0.772，P=0.549)和觸角(F=0.0743，P=0.568)的張開次數均無顯著差異。表明了饑餓處理對紅火蟻工蟻的非接觸性攻擊行為無顯著影響。圖1紅火蟻工蟻饑餓處理后對皮氏大頭蟻的行為反應Table1BehavioralresponsesofSolenopsisinvictaencounteredPheidolepieliafterdifferentdurationofstarvationtreatment.饑餓處理時間Starvationduration(d)n累積次數Cumulativetime(min.)上顎張開/Mandible觸角張開/Antennalretractionopening0107.001.63a10.001.15a1109.401.23a10.501.40a2105.802.24a8.501.33a4108.402.09a10.701.21a81010.102.51a8.501.10aMeanswithinacolumnfollowedbythesameletterarenotsignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).圖3暴露于紅火蟻工蟻條件下桔小實蠅幼蟲的存活率（圖中柱上不同字母表現經方差分析（Duncan’s）差異顯著）Fig.3SurvivalrateoftheBactroceradorsalisexposedtoSolenopsisinvictaworkersafterdifferentstarvationduration.Therewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalratebetweenthetreatmentgroups.Barswithdifferentletteraresignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).捕食效率不同饑餓處理對桔小實蠅幼蟲的死亡率（紅火蟻的捕食效率）有顯著的影響(F=17.273,P=0.000)，具體表現為對照和僅１d饑餓的處理組內實蠅幼蟲的死亡率要明顯高于較長時間饑餓處理組。當饑餓時間大于2d時，紅火蟻工蟻對實蠅幼蟲便表現很強的捕食效率，將實蠅幼蟲暴露于紅火蟻工蟻30min后，其死亡率會迅速降低到50%。而在對照組和令進行１d饑餓處理的，實蠅的存活率要高于90%（圖3，4）?；顒铀絀組的百分率高于II組表明II組狀態(tài)的桔小實蠅幼蟲在被紅火蟻攻擊后的很快死亡（即圖3中的III級）。隨著暴露時間的延長，桔小實蠅幼蟲的存活（包括活動水平I和II組）呈減少的趨勢（圖3，4）。圖4桔小實蠅幼蟲面對不同饑餓處理紅火蟻在不同存活組中的比例（a,1d;b,2d;c,3d;d,4d;l空白表示可爬動，陰影表示身體受刺激可動但不能爬動，黑色表示死亡）Fig.4PercentageofBactroceradorsalislarvaeineachactivitygroup(Iopenwalking,IIhatchedmovementofbody,IIIsolidnomovement)afterstarvationofoneday(a),twodays(b),fourdays(c)andeightdays(d)workersunderdifferentexposedtime討論成對固定的攻擊行為測定結果表明，當面對其他種類的螞蟻時紅火蟻表現出很強的攻擊行為。紅火蟻工蟻對它們的同類表現出極強的侵略性，不僅表現為提供食物條件，更表現在經過饑餓處理的狀態(tài)下。饑餓處理前后紅火蟻工蟻的觸角和上顎的張開次數均無顯著差異說明了非接觸性攻擊行為并不受饑餓這個生物因素的影響。雖然捕食生物測定結果表明，饑餓可大大促進了紅火蟻對其它昆蟲的消滅能力。試驗中由于空間限制桔小實蠅只能與紅火蟻單獨接觸，其幼蟲的死亡率較高，而在田間桔小實蠅幼蟲通過鉆到土壤中逃避捕滅。這種差異可能主要是因為試驗時桔小實蠅幼蟲不能避免接觸到紅火蟻的工蟻。饑餓2至8天對紅火蟻工蟻的捕食效率有顯著的促進作用，饑餓的閾值約為2d。另外，直到那時捕食效率是在同一水平。饑餓對自相殘殺的正向影響曾在Pachycondylavillosa復合種有報道（Lucasetal.,2005）。在其它物種中饑餓同樣也影響到攻擊行為，侵略性似乎總是與取食的動機有直接聯系（Sakakura&Tsukamoto1997）。然而，在試驗觀察中發(fā)現紅火蟻的非接觸性攻擊行為在受饑餓幾周后仍然表現為同一水平。我們的研究結果證明了紅火蟻的取食動機與其捕食密切相關，而這與其對其它生物尤其是同類的攻擊行為有本質上的區(qū)別。致謝我們的研究得到973課題(編號：2009CB119200)的資助，特此致謝。同時感謝匿名審稿人的評審與寶貴的意見。ReferencesAllen,C.R.,Lutz,R.S.&S.Demaris1995.RedimportedfireantimpactsonNorthernBobwhitepopulations.EcologicalApplications5:632-638.Anonymous1999.NewfireantendangersCaliforniaagriculture.Calif.Grower23,18.Bessin,R.T.&T.E.Reagan1993.Cultivarresistanceandarthropodpredationofsugarcaneborer(Lepidoptera:Pyralidae)affectsincidenceofdeadheartsinLouisianasugarcane.J.Econ.Entomol.86,929-932.Callcott,A.M.A.2002.Rangeexpansionoftheimportedfireant-1918-2001.In:DiffieSK(ed)AnnualImportedFireAntResearchConference,Athens,Davis,L.R.J.,Vander,M.R.K.&S.D.Porter2001.RedimportedfireantsexpandtheirrangeacrosstheWestIndies.FloridaEntomologist84:735-736.Harris,R.2001.BlatantBreachesoftheBorder.Stowaways1:11.Hu,G.Y.&J.H.Frank1996.Effectoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)ondung-inhabitingarthropodsinFlorida.Environ.Entomol.25,1290-1296.Jones,D.&W.L.Sterling1979.Manipulationofredimportedfireants(Solenopsisinvicta)inatrapcropforbollweevil(Anthonomusgrandis)suppression.Environ.Entomol.8,1073–1077.Lee,J.,Johnson,S.J.&V.L.Wright1990.Quantitativesurvivorshipanalysisofthevelvetbeancaterpillar(Lepidoptera:Noctuidae)pupaeinsoybeanfieldsinLouisiana.Environ.Entomol.19,978-986.Lemke,L.A.&J.B.Kissam1988.Impactofredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae)predationonhornflies(Diptera:Muscidae)inacattlepasturetreatedwithPro-Drone.J.Econ.Entomol.81,855-858.Lucasa,C.,Pho,D.B.,Jallon,J.M.&D.Fresneau2005.RoleofcuticularhydrocarbonsinthechemicalrecognitionbetweenantspeciesinthePachycondylavillosaspecies.complexJournalofInsectPhysiology51,1148-1157MacKay,W.P.&R.Fagerlund1997.Rangeexpansionoftheredimportedfireant,SolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae),intoNewMexicoandextremewesternTexas.Proc.Entomol.Soc.Morrill,W.L.1977.Redimportedfireantforaginginagreenhouse.Environ.Entomol.6,416-418.Nattrass,R.&C.Vanderwoude2001.APreliminaryinvestigationoftheecologicaleffectsofFireants(Solenopsisinvicta)inBrisbane.EcologicalManagement&Restoration2(3):220-223.Negm,A.&S.D.Hensley1967.Therelationshipofarthropodpredatorstocropdamageinflictedbythesugarcaneborer.J.Econ.Entomol.60,1503-1506.Pascoe,A.2001.Turninguptheheatonfireants.Biosecurity32:6.Pennisi,E.2000.Ecology-whenfireantsmovein,othersleave.Science289(5477),231.Porter,S.D.&D.A.Savignano1990.Invasionofpolygynefireantsdecimatesnativeantsanddisruptsarthropodcommunity.Ecology71:2095-2106.Reagan,T.E.Coburn,G.&S.D.Hensley1972.EffectsofmirexonthearthropodfaunaofaLouisianasugarcanefield.Environ.Entomol.1,588–591.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983a.Interspecificassociationbetweentheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.12,541-545.Reilly,J.J.&W.L.Sterling1983b.Dispersionpatternsoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae),aphids,andsomepredaceousinsectsineastTexascottonfields.Environ.Entomol.12,380-385.Sakakura,Y.&K.Tsukamoto1998.Effectsofdensity,starvationandsizedifferenceonaggressivebehaviourinjuvenileyellowtails(Seriolaquinquevadiata).J.Appl.Ichthyol.14,9-13Sterling,W.L.1978.Fortuitousbiologicalsuppressionofthebollweevilbytheredimportedfireant.Environ.Entomol.7,564-568.Sterling,W.L.,Jones,D.&D.A.Dean1979.Failureoftheredimportedfireant(Solenopsisinvicta)toreduceentomophagousinsectandspiderabundanceinacottonagroecosystem.Environ.Entomol.8,976-981.Vinson,S.B.1997.Invasionoftheredimportedfireant(Hymenoptera:Formicidae):Spread,biology,andimpact.Am.Entomol.43,23-39.Zettlera,J.A.Spiraa,T.P.&C.R.Allenb2001.Ant-seedmutualisms:canredimportedfireantssourtherelationship?BiologicalConservation101:249-253.Zeng,L.,Lu,Y.Y.,He,X.F.Zhang,W.Q.&G.W.Liang2005.IdentificationofredimportedfireantSolenopsisinvictaBurentoinvademainlandChinaandinfestationinWuchuan,Guangdong.ChineseBulletinofEntomology42(2):44Effectofstarvationonthecontact-freeaggressivebehaviorandpredationofSolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae)CaoLiu,Bei-qinKuang,Jia-lingYang,Yin-pingSongRedimportedfireantresearchcenter,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou510640,ChinaAbstract:TheeffectsofstarvationonaggressivebehaviourandpredationofSolenopsisinvictawereinvestigated.ThefireantworkersshowedsignificantlyaggressivebehaviourtowardsPheidolepieliworkerswhenoncetheywerefacetoeachother.Therewasnosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopeningandantennalretractionbetweendifferenttreatments.TherewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalrateofBactroceradorsalislarvaeamongdifferentstarvationtreatments,withthegroupsofcontrolandonedaystarvationtreatmentshowingahighersurvivalrateofB.dorsalisthanlongerstarvationtreatments.Aftermorethantwodays’starvation,thefireantworkerswereactiveinattackingthemaggots.Thirtyminutesafterputtingthefireantandmaggotstogether,thesurvivaloftheB.dorsalisdecreasesharplytonearly50%inthegroupsofstarvationdurationweremorethantwodays,whereasincontroloronedaystarvationgroupthesurvivalofthemaggotswasmorethan90%.Synthesizingtheresults,thestarvationfactorhadnosignificanteffectontheaggressivebehaviourofS.invictabutdidonthepredationefficiency.Keywords:Solenopsisinvicta,starvation,contact-freeaggressivebehavior,predationIntroductionRedimportedfireant,SolenopsisinvictaBuren(Hymenoptera:Formicidae),hasbecomeaseriouspestafteritintroducedtothesouthernUnitedStates(MacKay&Fagerlund1997,Vinson1997,Anonymous1999)andhasexpandedtomanycountriesandregions(Callcott2002,Davisetal.2001,Harris2001,Pascoe2001,Nattrass&Vanderwoude2001,Zengetal.2005).Thisspeciesisconsideredpestbecauseit’saggressive,hasapainfulandoftenallergenicsting,reachextremelyhighdensities,andhavelargemounds(Adams1986,Vinson1997).Initsintroducedrange,theredimportedfireantwasassociatedwithlossesofrichnessanddiversificationofresidentants(Porter&Savignano1990,Pennisi2000),anditiscloselyresponsibleforthereductionofnonantinvertebrates(Allenetal.1995,Hu&Frank1996),anddisruptionofant-plantmutualisms(Zettleraetal.2001).S.invictaworkersarevoraciousconsumersofarthropodsandareamongthemostactiveandabundantpredatorsinmanyecosystems.Redimportedfireanthasbeenreportedasecologicallyandeconomicallysignificantpredatorofalargekindsofinsects,includingsugarcaneborer(Negm&Hensley1967,Reaganetal.1972,Bessin&Reagan1993),hornflies(Lemke&Kissam1988,Hu&Frank1996),bollweevils(Sterling1978,Jones&Sterling,1979),velvetbeancaterpillarlarvae(Leeetal.1990),andwhiteflies(Morrill1977).Inaddition,severalTexasstudiessuggestedthatredimportedfireantdidnotinterferewithothereconomicallyimportantpredatorsincotton(Sterlingetal.1979,ReillyandSterling1983a,b).Thefireantmayinthestatusofstarvationwhenthecoloniesweretransportedforlongdistancebyuntreatednurserystock,encounteredfloodconditionandsoon.However,littleisknownabouttheeffectsofbioticfactorsontheaggressivebehaviourandpredationofthisspecies.ThusouraimwasfirsttodeterminetheeffectsofstarvationonaggressivebehaviourofS.invictawhenencounterwithotherantspecies.Secondly,weinvestigatedthepredationefficiencyofS.invictaonB.dorsalislarvaeafterstarvationtreatments.MaterialsandmethodsTestanimalsS.invictaworkerswerecollectedrandomlyfromtenpolygynecoloniesintheexperimentalfieldsofSouthChinaAgriculturalUniversityatZengcheng,Guangzhou,China.Moreover,thesocialformofS.invictawasconfirmedbythepresenceofqueennumberineachcolony(Porter1992).Thequeennumberinpolygynecoloniesrangedbetween2and25.Antswerecollecteddirectlyfrommoundswithagardeningtrowelandplacedinplasticboxes(20cm*18cm*10cm)linedalongtheupperinneredgewithtalcumpowdertopreventescape.Thecollectedantswerefedonamixtureof10%honeyandliveinsects(TenebriomolitorL.),andatesttubenest(25by200mm)whichwasfilledpartiallywithwaterandpluggedwithcottonwasusedaswatersource.AlaboratorystrainoforientalfruitflyB.dorsaliswasoriginallycollectedformGuangzhou,PairwiseencountersofimmobilizedantsConfrontationsbetweenantswerestagedusinganimmobilizing‘‘joust’’deviceconsistingofaPetridishwithaV-shapedopeninginitsrim(Fig.1a)whichlettheheadofanantslipthroughit,whateveritssize.Apieceofadhesivetapewasthenputontherimjustbehindtheheadtoblocktheantbythe‘‘V’’.Aclaycylinderwasputundertheheadtomaintainitparalleltothecameraobjective.Thebodyoftheanimalwasfreeinsidethebox(Fig.1b)(Lucasetal.2005).Ant’sheadAdhesivetapeClaycylinderAnt’sheadAdhesivetapeClaycylinderPetridishFig.1.(a)‘‘Front’’viewoftheimmobilizing‘‘joust’’device.(b)Samedeviceseenfromabovewithouttheupperlid,inapairwiseencounter(Lucasetal.2005).Workerswerepickedupwithcleanforcepsandputintochilledvialsbeforeimmobilization.Theyallwereforagers.Allweretestedonlyoncetoavoidanyhabituation.NativeworkerswereintroducedintotheirrespectivedisposablePetridishesfor2hat25±2°Candwith60–80%relativehumidity.Everyteststarted2hafterthebeginningofthelightphaseofthedailycycleand?nished2hbeforeitsend.Twoimmobilizingdevices,containingoneworkereach,werepositionedsothattheworkersfacedeachother.Anopaqueslidepreviouslycleanedwithethanolphysicallydividedthetwoantspriortostartingtheexperiment.Distancesbetweenworkerswerethesameforallexperiments.Fiveminuteslater,theslidewastakenoffandtheencounterwasrecordedonvideotape.EachPetridishwasusedonlyonce.Behavioralresponsesweremeasuredduring1minstarting20safterremovingtheslide.ThebehaviouralresponsesofS.invictaworkerswerestudiedwhenencounteredP.pieli.Behaviouralanalyseswerecarriedoutblindtoavoidanyexperimentationeffects(Gamboaetal.1991).Thisprocedurewasrepeatedfortenreplicates.PredationbioassayThebioassayusedinthisstudymeasuredthestarvationeffectonthepredationofthefireantworkersontheB.dorsalislarvae.Thebioassayconsistedofawhiteplasticcup(500ml)coatedinsidewithFluontopreventantescape.Fiveworkerantswereindividuallyplacedinthebottomofthecupwithasoftforcep.TenB.dorsalislarvaewereplacedinanemptyspaceinthebottomofthecupfiveminutesaftertheworkershavebeenintroducedtotheplasticcup.B.dorsalislarvaewereexposedtofireantworkersfor35minutes,andthenumberofsurvivingmaggotswascounted.Thisprocedurewasrepeatedfortenreplicates.StatisticalanalysesVariationsinthemandibleopeningandantennalretractionofdifferentstarvationdurationtreatmentsofS.invictawhenencounteringP.pieliworkerswereanalyzedusinganalysisofvariance(ANOVA).Dataforpredationbioassayalsoanalyzedusinganalysisofvariance(ANOVA).AllthestatisticalanalyseswereconductedutilizingtheSPSS13.0softwarepackage.ResultsBehavioraldiscriminationbetweenspeciesTwobehaviourswereobservedandtheirdurationsquantified(ascumulativetimes,inminutes):(1)mandibleopening:whenoneofmandibleswasopenedwide(≥120o)andremainedinthispositionwithoutlabiumextension(Fig.2a);(2)antennalretraction:whenoneofantennaewasbroughtbackwardssuchthatatleastthebasalsegmentsarebehindtheaxisformedbythefrontendsoftheclypeus(Fig.2b).Fig.2.(a)Mandibleopening,(b)antennalretraction(Lucasetal.,2005).ThefireantworkersshowedsignificantlyaggressivebehaviourtowardsP.pieliworkerswhenoncetheywerefacetoeachother.Fireantworkersoftenopentheirmandiblesandantennalwhentheyawaretheotherantspeciesisclosing.Fromtheresultsweknowthattherewerenosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopening(F=0.772，P=0.549)andantennalretraction(F=0.0743，P=0.568)betweendifferenttreatments,whichindicatedthatstarvationhadnoeffectontheaggressivebehaviourofS.invictaTable1BehavioralresponsesofSolenopsisinvictaencounteredPheidolepieliafterdifferentdurationofstarvationtreatment.Starvationduration(d)nCumulativetime(min.)MandibleopeningAntennalretraction0107.001.63a10.001.15a1109.401.23a10.501.40a2105.802.24a8.501.33a4108.402.09a10.701.21a81010.102.51a8.501.10aMeanswithinacolumnfollowedbythesameletterarenotsignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).Fig.3SurvivalrateoftheBactroceradorsalisexposedtoSolenopsisinvictaworkersafterdifferentstarvationduration.Therewasahighlysignificantdifferenceinsurvivalratebetweenthetreatmentgroups.Barswithdifferentletteraresignificantdifferent(P0.05,one-wayANOVAwithDuncan’smultiplerangetest).PredationactivityTherewasahighlysignificantdifference(F=17.273,P=0.000)insurvivalrateofB.dorsalislarvaeamongdifferentstarvationtreatments,withthegroupsofcontrolandonedaystarvationtreatmentshowingahighersurvivalrateofB.dorsalisthanlongerstarvationtreatments.Aftermorethantwodays’starvation,thefireantworkerswereactiveinattackingthemaggots.Thirtyminutesafterputtingthefireantandmaggotstogether,thesurvivaloftheB.dorsalisdecreasesharplytonearly50%inthegroupsofstarvationdurationweremorethantwodays,whereasincontroloronedaystarvationgroupthesurvivalofthemaggotswasmorethan90%(Figs.3,4).ThepercentageofactivitylevelIwashigherthanactivitylevelIIsuggestingthatmaggotsofactivitylevelIIdiedquitequickly(whichiscalledactivitylevelIIIinFig.3)aftertheattackingofthefireants.Thepercentageofsurvival(includingactivitylevelsIandII)decreasedastheexposedtimeincreased(Figs.3,4).Fig.4PercentageofBactroceradorsalislarvaeineachactivitygroup(Iopenwalking,IIhatchedmovementofbody,IIIsolidnomovement)afterstarvationofoneday(a),twodays(b),fourdays(c)andeightdays(d)workersunderdifferentexposedtimeDiscussionTheresultsofthepairwiseencountersaggressionbioassaysshowedthatS.invictawasaggressivewhenfacetotheotherantspecies.WorkersofS.invictawerehighlyaggressivetowardstheircongenersnotonlytheywereintheconditionoffood-supplied,butalsoafterstarvation.Therewasnosignificantdifferenceincumulativetimeofmandibleopeningandantennalretractionbetweendifferenttreatmentsindicatedthattheaggressivebehaviourofthefireantwasnotaffectedbythisbiologicfactor.WhiletheresultofpredationbioassayshowedthatstarvationcouldgreatlypromotedtheannihilationabilityofS.invictatootherinsects.InsmallarenastudieswithisolatedgroupsofS.invictaworkers,themortalityratiosofB.dorsalislarvaewerehighinthetreatments,whileinthefieldthemaggotscouldescapeintothesoil.Thisdifferencemaybebecauseinsmallarenas,themaggotscannotavoidcontactingthefireantworkers.Starvationfrom2to8dencouragedpredationefficiencysignificantly.Athresholdstarvationisabout2h,untilwhichtimepredationefficiencyismaintainedatthesamelevel.PositiveeffectsofstarvationoncannibalismarereportedinthePachycondylavillosaspeciescomplex(Lucasetal.,2005).Aggressivebehaviourwasaffectedbystarvationinotherspecies;aggressionappearedtobebasedonfeedingmotivation(Sakakura&Tsukamoto1997).However,aggressivebehaviourofS.invictawasobservedatthesamelevel,evenwhentheantswerenotsuppliedfoodforseveralweeksinourexperiment.Ourresultsapparentlyindicatingthepresenceofamotivationalsystemdirectlyrelatedtofeedingorpredatorybehaviour,whichisdifferentfromthemotivationforaggressioninS.invicta