種群生存力分析研究進(jìn)展

種群生存力分析研究進(jìn)展

在過(guò)去50年的50萬(wàn)年前，隨著行人星的作用，氣候變化、海平面變化和板塊運(yùn)動(dòng)，世界上發(fā)生了五次“大滅絕”事件。據(jù)統(tǒng)計(jì)，由于人類(lèi)對(duì)自然界的持續(xù)干擾，相應(yīng)的物種絕滅率比背景絕滅率高100.1000倍，導(dǎo)致地質(zhì)史上的“第六次絕滅”。1966年，美國(guó)的反恐措施使用了加拿大的頭鳥(niǎo)、美國(guó)的鶴、美國(guó)的黑腳蛇和美國(guó)的桐樹(shù)。物種生存能力分析（pva）是一個(gè)機(jī)會(huì)，隨著物種滅絕的日益增長(zhǎng)，并在20世紀(jì)70年代建立。雖然pva無(wú)法改變這些動(dòng)物的命運(yùn)，但它促進(jìn)了它們的發(fā)展和應(yīng)用。PVA理論的起源可以追溯到島嶼生物地理學(xué)理論,該理論探討了物種豐富度與生境面積以及隔離程度的靜態(tài)和動(dòng)態(tài)關(guān)系,揭示了物種滅絕與生境面積的依賴(lài)關(guān)系,為自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)原理和實(shí)踐奠定了理論基礎(chǔ).20世紀(jì)70年代,預(yù)測(cè)美國(guó)黃石國(guó)家公園大灰熊(Ursusarctoshorribilis)滅絕風(fēng)險(xiǎn)的公開(kāi)辯論拉開(kāi)了PVA研究的帷幕.Craighead等和McCullough分別采用計(jì)算模型和替代模型,以公園的管理方式為背景預(yù)測(cè)灰熊的種群動(dòng)態(tài),前者發(fā)現(xiàn)該管理方式會(huì)影響灰熊的死亡率,并最終導(dǎo)致其滅絕;而后者卻得出了截然相反的結(jié)論.Shaffer等采用種群隨機(jī)模型研究了黃石公園棕熊的種群生存力,并首次提出了最小可存活種群(minimumviabilitypopulation,MVP)的概念.Shaffer的工作回答了PVA研究的兩個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題:一、確保關(guān)鍵種能夠長(zhǎng)期維持的最小種群數(shù)量(MVP)是多少;二、如何前瞻性地評(píng)估種群大小與滅絕概率的關(guān)系.從此,PVA研究在數(shù)十年間迅速發(fā)展(圖1).20世紀(jì)80年代,PVA在理解物種滅絕的原因、模式和過(guò)程等方面取得了明顯的發(fā)展,但研究多是分析單種群的單隨機(jī)性因素,并且極少研究遺傳隨機(jī)性的問(wèn)題,這主要源于數(shù)據(jù)不足和影響機(jī)制尚不確切.大量的PVA研究涌現(xiàn)于20世紀(jì)90年代,隨后大量的研究案例為物種保護(hù)計(jì)劃提供了極大的科學(xué)和技術(shù)支持.90年代初,鄔建國(guó)將PVA概念引入國(guó)內(nèi),并就其研究進(jìn)展和應(yīng)用進(jìn)行了綜述.隨著PVA研究與應(yīng)用的擴(kuò)展和深入,有人質(zhì)疑PVA的準(zhǔn)確性,指出有濫用和誤用之例.然而,保護(hù)生物學(xué)家普遍認(rèn)為,盡管PVA存在缺點(diǎn)和不足,但在保護(hù)生物學(xué)中的價(jià)值是不容忽視的.隨著對(duì)物種生態(tài)學(xué)特征的深入理解,PVA的研究方法不斷創(chuàng)新和改進(jìn),研究對(duì)象不斷擴(kuò)大.將種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)與生境的面積、質(zhì)量、空間配置相結(jié)合的空間顯式隨機(jī)種群模型,以及使人們得以詳細(xì)描述個(gè)體在景觀(guān)中遷移的基于個(gè)體模擬的PVA模型漸漸成為焦點(diǎn).本文通過(guò)對(duì)PVA研究的綜述,系統(tǒng)地介紹PVA概念的提出和發(fā)展,列舉常見(jiàn)的PVA研究方法,并總結(jié)其優(yōu)缺點(diǎn),舉例說(shuō)明目前PVA在大型食肉動(dòng)物研究中的應(yīng)用,最后討論P(yáng)VA存在的問(wèn)題,提出有關(guān)的研究展望,旨在促進(jìn)對(duì)種群生存力分析概念的深入理解,使其在瀕危物種保護(hù)的實(shí)踐中得以更為廣泛而準(zhǔn)確的應(yīng)用.1種群時(shí)間和種群數(shù)量與種群數(shù)量種群生存力分析(PVA)是通過(guò)數(shù)據(jù)分析或模型模擬確定物種在未來(lái)某一人為限定時(shí)間段內(nèi)的滅絕風(fēng)險(xiǎn).PVA多用于識(shí)別以物種為中心的重要生態(tài)學(xué)過(guò)程,預(yù)測(cè)滅絕概率,找出致危因素,為制定有效的保護(hù)管理措施提供科學(xué)的建議和支持.PVA的概念有廣義和狹義之分,從定性的不含數(shù)學(xué)模型的分析手段到定量的空間顯式隨機(jī)模擬模型,評(píng)估物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)和致危因子,以及物種可恢復(fù)概率等問(wèn)題的一系列方法都屬于廣義PVA的范疇;而為更多科學(xué)家普遍接受的狹義概念則是采用數(shù)學(xué)模型和蒙特卡洛(MonteCarlo)方法模擬種群動(dòng)態(tài),評(píng)估隨機(jī)因素的作用機(jī)制,預(yù)測(cè)種群未來(lái)的變化趨勢(shì)(增長(zhǎng)/下降),估算種群滅絕概率的定量模擬方法.PVA最早研究物種滅絕問(wèn)題的目標(biāo)是計(jì)算“最小可存活種群”(minimumviablepopulation,MVP).MVP是指在多重隨機(jī)干擾的情況下,一個(gè)種群能夠長(zhǎng)期存活的最小個(gè)體數(shù).Shaffer進(jìn)一步指出,導(dǎo)致物種滅絕有多種隨機(jī)因素,包括種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和自然災(zāi)害.在此基礎(chǔ)上,他提出了物種水平上確保種群長(zhǎng)期存活的定量標(biāo)準(zhǔn),即“對(duì)于任何物種,在可預(yù)見(jiàn)的種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和自然災(zāi)害的影響下有99%的概率能夠存活1000年的最小的獨(dú)立種群的個(gè)體數(shù)量”.鑒于MVP在孤立種群動(dòng)態(tài)研究方面的價(jià)值,其概念一經(jīng)提出,就受到了生態(tài)學(xué)家的重視,并迅速應(yīng)用到保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)中.Franklin認(rèn)為使物種能夠短期(100年)存活的有效種群(effectivepopulationsize)不得低于50個(gè)個(gè)體,確保長(zhǎng)期存活的有效種群大小則為500個(gè),這兩個(gè)數(shù)字后來(lái)被稱(chēng)為“魔術(shù)數(shù)字(magicnumber)”.根據(jù)MVP的概念,作用于種群的各種隨機(jī)性因素、保護(hù)計(jì)劃的時(shí)限和種群存活的安全閾值3個(gè)因素可以決定MVP的大小.在應(yīng)用過(guò)程中,后兩個(gè)因素由人為限定.因此,MVP是可變的,并不存在某個(gè)“神秘的”種群大小,也不存在對(duì)所有種群都適用的MVP.此外,后來(lái)的研究表明,由于計(jì)算MVP需要大量的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)和環(huán)境參數(shù),而且在取樣中往往存在較大誤差,MVP不宜作為PVA研究的唯一目標(biāo).2關(guān)于pda的研究方法2.1多隨機(jī)因素模擬PVA的研究方法基本上都基于隨機(jī)性模擬模型.最早的PVA模型是一類(lèi)描述和分析各種隨機(jī)因素對(duì)小種群滅絕時(shí)間影響的模型(類(lèi)似于MacArthur和Wilson的島嶼生物地理學(xué)和出生-死亡過(guò)程模型).此類(lèi)模型多應(yīng)用于單個(gè)隨機(jī)影響因子,而沒(méi)有綜合考慮多種隨機(jī)因子,因而結(jié)論往往具有局限性,僅適用于描述性地分析物種的瀕危狀況、檢驗(yàn)?zāi)Ｐ图僭O(shè)或解析模型的敏感性.模擬模型常常要采用蒙特卡洛的方法,結(jié)合多種隨機(jī)因素來(lái)模擬種群滅絕風(fēng)險(xiǎn).目前應(yīng)用廣泛的PVA軟件,如RAMAS、VORTEX、ALEX等多是在模擬模型的基礎(chǔ)上開(kāi)發(fā)的.由于該類(lèi)模型是通過(guò)模擬物種在多隨機(jī)因素作用下生存、繁殖和死亡過(guò)程來(lái)對(duì)未來(lái)種群進(jìn)行預(yù)測(cè),模擬結(jié)果更可信;然而,正是由于其模擬物種的生命過(guò)程,所以對(duì)數(shù)據(jù)要求較高,并要對(duì)物種的生態(tài)學(xué)特點(diǎn)十分熟悉才能達(dá)到準(zhǔn)確預(yù)測(cè)的目的.目前PVA模型的輸出結(jié)果通常包括以下幾種:1)期望種群增長(zhǎng)速率(expectedgrowthrates)或期望存活時(shí)間(expectedpersistencetime).2)未來(lái)某一時(shí)間段的種群數(shù)量及其變化趨勢(shì).3)滅絕概率或準(zhǔn)滅絕概率:滅絕概率是指種群數(shù)量下降到零的概率;準(zhǔn)滅絕概率是種群數(shù)量達(dá)到某一管理策略限定的閾值的概率,該閾值通常大于零,是根據(jù)管理政策或物種的生物學(xué)特點(diǎn)(包括阿利效應(yīng))定義的,當(dāng)種群達(dá)到該閾值時(shí),很難恢復(fù).4)敏感性分析:不僅可以用來(lái)評(píng)估種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)等輸出的準(zhǔn)確性,還可用于確定對(duì)種群的增長(zhǎng)速率或滅絕風(fēng)險(xiǎn)影響最顯著的參數(shù),找出對(duì)模型敏感的年齡階段或影響因子,為制定保護(hù)計(jì)劃提供直接的科學(xué)依據(jù).2.2主要模型類(lèi)型常見(jiàn)的PVA模型包括出生-死亡過(guò)程模型(birth-deathprocessmodels)、矩陣模型(matrixmodels)、單一種群隨機(jī)模型(singlepopulationstochasticmodels)、復(fù)合種群隨機(jī)模型(metapopulationstochasticmodels)、空間顯式隨機(jī)種群模型(spatiallyexplicitmodels)以及基于個(gè)體模擬模型(individual-basedsimulationmodels).2.2.1種群期望時(shí)間出生-死亡過(guò)程模型是最早計(jì)算種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性的數(shù)學(xué)方法,也是最簡(jiǎn)單的分析種群滅絕的方法.Richter-Dyn和Goel建立的出生-死亡過(guò)程模型為:Τ(Ν)=Ν∑x=1Νm∑y=x1yd(y)y-1∏z=xb(z)d(z)(1)T(N)=∑x=1N∑y=xNm1yd(y)∏z=xy?1b(z)d(z)(1)式中:T(N)為具有N個(gè)個(gè)體種群的平均期望滅絕時(shí)間;Nm為最大種群數(shù)量;b(z)和d(z)分別為當(dāng)個(gè)體數(shù)為z時(shí)的出生率和死亡率.Goodman在Richter-Dyn和Goel模型基礎(chǔ)上發(fā)展了出生-死亡過(guò)程模型,描述了種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)與期望存活時(shí)間的關(guān)系,即物種的生活史、環(huán)境變量與種群生存力的關(guān)系,其公式為:Τ(Ν)=Ν∑x=1Νm∑y=x2y[yV(y)-r(z)]y-1∏z=xV(z)z+r(z)V(z)z-r(z)(2)T(N)=∑x=1N∑y=xNm2y[yV(y)?r(z)]∏z=xy?1V(z)z+r(z)V(z)z?r(z)(2)式中,Goodman將式(1)中無(wú)現(xiàn)實(shí)依據(jù)的出生率和死亡率替換為含有r(z)和V(z)的表達(dá)式,其中r(z)和V(z)分別為種群數(shù)量為z時(shí)的種群增長(zhǎng)速率和變異.由此,出生-死亡過(guò)程模型對(duì)影響最大種群數(shù)量、種群增長(zhǎng)速率及其方差的因子(如各種隨機(jī)因素)最為敏感.但是,該類(lèi)模型沒(méi)有考慮種群的年齡結(jié)構(gòu),而年齡結(jié)構(gòu)很可能對(duì)種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)有所影響,進(jìn)而影響種群滅絕概率.2.2.2lefkovitch矩陣模型最早的矩陣模型是Leslie矩陣模型,又稱(chēng)年齡模型:L=[F1F2F3F4S10000S20000S30](3)式中:F為不同生活史的個(gè)體繁殖率;S為從一個(gè)生活史階段到下一個(gè)生活史階段的存活率.Lefkovitch矩陣模型是在Leslie模型的基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的,可以看作是將幾個(gè)具有相同繁殖率和存活率的生活史合并為一個(gè)齡級(jí)的更為復(fù)雜的矩陣模型.模型中,對(duì)于生活史長(zhǎng)的物種,成年個(gè)體的存活率是一個(gè)非常關(guān)鍵的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù);對(duì)于生活史較短的物種,繁殖率則起著決定性作用.矩陣模型是最基本的模擬種群生命過(guò)程的模型,也是現(xiàn)在廣泛使用的許多復(fù)雜PVA模型的基礎(chǔ)和核心.2.2.3種群隨機(jī)性Shaffer應(yīng)用單一種群隨機(jī)模擬模型(圖2)模擬了美國(guó)黃石公園大灰熊種群的滅絕過(guò)程,首次考慮了環(huán)境隨機(jī)性.雖然研究中沒(méi)有考慮阿利效應(yīng)(Alleeeffect)和其他社會(huì)行為,而且種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性和自然災(zāi)害4個(gè)隨機(jī)性因素在種群滅絕過(guò)程中的作用機(jī)制也不得而知,但它仍在PVA研究方法中占據(jù)不容忽視的地位,不僅是隨機(jī)模擬模型應(yīng)用于實(shí)際問(wèn)題的開(kāi)端,更是PVA研究方法發(fā)展史上的里程碑.2.2.4斑塊分辨率復(fù)合種群模型是一類(lèi)研究生境狀況對(duì)復(fù)合種群滅絕概率影響的模型(圖2),可以看做是由多個(gè)單一種群構(gòu)成的結(jié)構(gòu)、功能網(wǎng)絡(luò).雖然各亞種群間的復(fù)雜關(guān)系使復(fù)合種群生存力的預(yù)測(cè)更加具有挑戰(zhàn)性,然而復(fù)合種群生存力模型確是目前應(yīng)用最為廣泛的一類(lèi)基礎(chǔ)模型.最簡(jiǎn)單的復(fù)合種群模型是由Levins建立的斑塊占有率(patchoccupancy)模型,其公式為:dpdt=cp(1-p)-ep(4)式中:p為斑塊占有率,即被種群占據(jù)的生境斑塊比例;c和e分別為目標(biāo)物種的定居系數(shù)和滅絕系數(shù).Levin模型是確定性模型,不適于PVA研究.但在此基礎(chǔ)上,有多種復(fù)合種群隨機(jī)模型應(yīng)運(yùn)而生.如,關(guān)聯(lián)函數(shù)模型(incidencefunctionmodels)以生境適宜性評(píng)價(jià)為前提,通過(guò)調(diào)查分析不同格局下種群在斑塊中存在的概率,模擬預(yù)測(cè)復(fù)合種群在每個(gè)斑塊的存在與否、遷移狀況和滅絕的可能性.有些研究采用邏輯斯蒂回歸模型(logisticregressionmodel),通過(guò)將物種在某一斑塊中存在與否與棲息地變量建立多元回歸,從而模擬、預(yù)測(cè)棲息地狀況對(duì)種群的影響.復(fù)合種群模擬模型通常要求局部種群在景觀(guān)上有明確的生境界限,其優(yōu)點(diǎn)是數(shù)據(jù)容易獲取,缺點(diǎn)是忽略了局部種群動(dòng)態(tài),且不能模擬種群大小和結(jié)構(gòu)的波動(dòng).2.2.5生境破碎合理性評(píng)估空間顯式隨機(jī)種群模型是一類(lèi)將種群時(shí)空動(dòng)態(tài)模擬與景觀(guān)格局在時(shí)間和空間上的變化相結(jié)合的模型,它多用于復(fù)合種群,研究物種各生境斑塊的空間結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)過(guò)程對(duì)內(nèi)在種群動(dòng)態(tài)的影響,從而實(shí)現(xiàn)對(duì)生境破碎化的評(píng)估和種群影響因子的考察.空間顯式隨機(jī)種群模型可以評(píng)估生境的大小、質(zhì)量、配置的影響,也可以進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)的模擬,有助于為管理者提供選擇保護(hù)優(yōu)先級(jí)的決策支持;該模型的缺點(diǎn)是數(shù)據(jù)量較大,特別是環(huán)境、物種存活率和繁殖率等.2.2.6建立模型的主導(dǎo)性因子分析和模型設(shè)置基于個(gè)體的模擬模型是目前最為復(fù)雜(或詳細(xì))的種群動(dòng)態(tài)模型,它依據(jù)個(gè)體的群體結(jié)構(gòu),通過(guò)模擬每個(gè)個(gè)體的基本行為(包括生存、交配、繁殖、擴(kuò)散等活動(dòng))預(yù)測(cè)整個(gè)種群的動(dòng)態(tài)(如種群數(shù)量、空間分布和滅絕風(fēng)險(xiǎn)).這些模擬依賴(lài)于現(xiàn)存的棲息地、個(gè)體年齡、種群大小和群居特征等.該類(lèi)模型對(duì)所模擬的物種具有選擇性,而且對(duì)數(shù)據(jù)要求高,研究者須要深入了解每個(gè)物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征,并據(jù)此為每個(gè)物種建模.許多PVA計(jì)算機(jī)軟件,如GAPPS、INMAT、ALEX、RAMAS以及VORTEX等已經(jīng)廣泛用于評(píng)價(jià)物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn),協(xié)助保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)和管理、森林資源管理,以及物種恢復(fù)和遷地保護(hù)等.通過(guò)對(duì)軟件模擬結(jié)果和準(zhǔn)確性的比較發(fā)現(xiàn),GAPPS、ALEX、RAMAS和VORTEX4個(gè)軟件的預(yù)測(cè)能力相似且模擬結(jié)果較準(zhǔn)確.這4個(gè)軟件模型的應(yīng)用各有側(cè)重,例如ALEX在預(yù)測(cè)遺傳隨機(jī)性方面較為突出,而RAMAS/GIS可與空間數(shù)據(jù)建立聯(lián)系.VORTEX模擬模型可以同時(shí)考慮統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性、環(huán)境隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性和災(zāi)害等因素,國(guó)內(nèi)近年的案例研究多采用該模型.但其不足之處是假設(shè)除災(zāi)害外的隨機(jī)因子相對(duì)于存活率是獨(dú)立的,而且沒(méi)有考慮密度制約因子等.Brook等建議在研究實(shí)例中需要綜合考慮多方面因素,對(duì)模型和方法進(jìn)行選擇,若能將幾種模型的輸入、輸出統(tǒng)一化,將為PVA研究方法的發(fā)展、瀕危物種的保護(hù)提供更為有效的支持.另外,Mills建議在PVA模擬中,至少設(shè)置一個(gè)不考慮密度制約的情景,以減少密度制約效應(yīng)因模型差異對(duì)種群生存力的不同影響.3pva模型的應(yīng)用3.1pva的研究PVA作為保護(hù)生物學(xué)最主要的理論和研究方法之一,為理解物種生存與生境之間的關(guān)系、尋求自然資源的合理配置提供了探索研究的平臺(tái).PVA已經(jīng)越來(lái)越廣泛地用于解決保護(hù)生物學(xué)的實(shí)際問(wèn)題,在物種、種群和生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)上均有廣泛的應(yīng)用.總體來(lái)說(shuō),PVA既可以用于分析種群動(dòng)態(tài)過(guò)程、評(píng)價(jià)影響因子的作用、評(píng)估物種滅絕風(fēng)險(xiǎn),亦可為保護(hù)生物學(xué)管理,特別是瀕危物種的保護(hù)措施和恢復(fù)策略提供科學(xué)支持.PVA自20世紀(jì)90年代引入國(guó)內(nèi)后,國(guó)內(nèi)的生態(tài)學(xué)家對(duì)其開(kāi)展了大量的研究和應(yīng)用,研究對(duì)象十分廣泛,包括大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、長(zhǎng)江江豚(Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、朱鹮(Nipponianippon)、黑熊(Ursusthibetanus)、黑白仰鼻猴(Rhinopithecusbieti)、長(zhǎng)臂猿(Nomascusconcolorjingdongensis)等.但研究方法比較單一,多采用VORTEX模型,研究結(jié)果也只限于模擬和預(yù)測(cè)種群在未來(lái)某時(shí)間段內(nèi)的動(dòng)態(tài)和滅絕風(fēng)險(xiǎn).目前,PVA的研究主要用于解決兩大類(lèi)問(wèn)題,即種群生存力評(píng)估和管理決策.作為直接衡量物種瀕危程度的標(biāo)準(zhǔn),PVA通過(guò)輸入物種的生命特征參數(shù)(vitaltraits)以獲得物種在未來(lái)某一時(shí)間段的滅絕概率或種群數(shù)量的變化趨勢(shì),這種方法既可用于單物種種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)的評(píng)估,亦可用于多物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)的比較,甚至可以擴(kuò)展到生態(tài)系統(tǒng)脆弱性的研究,而目前更多研究著眼于破碎化生境中復(fù)合種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn).同時(shí),種群生存力分析可用來(lái)預(yù)測(cè)(尤其是)小種群變化過(guò)程,進(jìn)而理解物種的瀕危機(jī)制,或用來(lái)探討導(dǎo)致某一特殊物種下降/滅絕的影響因子、各影響因子之間的相互關(guān)系、影響程度等具有實(shí)際意義的科學(xué)問(wèn)題.服務(wù)于管理決策的PVA研究更為多見(jiàn),大量研究表明,PVA對(duì)于物種管理十分有效,并已在實(shí)際中得到廣泛應(yīng)用.管理決策很重要的一方面是保護(hù)區(qū)問(wèn)題,PVA最早的研究目標(biāo)是計(jì)算種群的MVP,通過(guò)分析MVP所需面積以確定自然保護(hù)區(qū)的面積,使生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種得以維持,從而實(shí)現(xiàn)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期維持的目標(biāo).PVA可以通過(guò)預(yù)測(cè)物種的滅絕概率確定物種的瀕危等級(jí)和保護(hù)的優(yōu)先級(jí).在減小或消滅入侵種方面,PVA通過(guò)對(duì)物種生命過(guò)程和影響因子的多情景模擬,將某段特殊的生活史作為目標(biāo),或?qū)⒛撤N影響因素作為防控策略,控制入侵種的影響.PVA還可以用來(lái)確定引入種的最小個(gè)體數(shù)量,保證其在該數(shù)量的基礎(chǔ)上能夠長(zhǎng)期維持健康的可持續(xù)種群.PVA在資源利用管理方面的應(yīng)用主要體現(xiàn)在確定最大物種捕獲量,使其在為人類(lèi)提供一定資源的同時(shí)不至滅絕.通過(guò)比較多種因素對(duì)物種滅絕概率的影響,PVA可根據(jù)決策需要模擬多種情景,選擇用于瀕危物種管理的具體條件,幫助制定具體的保護(hù)措施和優(yōu)先的管理方案.3.2以狼為研究對(duì)象的pva研究人類(lèi)的自身發(fā)展需要大量的土地資源,一系列的人為活動(dòng)加速了土地利用的變化,導(dǎo)致野生動(dòng)植物的生境逐漸喪失和破碎化,種群數(shù)量大幅下降,逐漸走向衰亡,甚至瀕臨滅絕.在保護(hù)生物學(xué)的實(shí)際研究中,采用PVA的研究方法定量刻畫(huà)所有瀕危物種的命運(yùn)是不可行的,每次僅解救一個(gè)瀕危物種更是沒(méi)有意義,應(yīng)該著眼于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng),從理解生境狀況和種群大小、滅絕概率之間的關(guān)系入手,為管理提供更為準(zhǔn)確、快速、有效的評(píng)估手段.生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種為研究生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)性提供了最佳途徑,關(guān)鍵種通常是處于生態(tài)系統(tǒng)食物鏈頂端的食肉動(dòng)物,它們的體型大、壽命長(zhǎng)、繁殖慢,其種群變化往往會(huì)導(dǎo)致其他物種的變化,因此,其瀕危程度既可以作為考察種群、群落,乃至生態(tài)系統(tǒng)敏感性的指標(biāo),亦可用于制定保護(hù)計(jì)劃的標(biāo)準(zhǔn),也就是說(shuō)生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵種若得以維持,其他物種也就得到了保護(hù).最早采用PVA方法研究大型食肉動(dòng)物的實(shí)例是美國(guó)黃石國(guó)家公園的灰熊,直至現(xiàn)今,以熊為研究對(duì)象的PVA也是最多的,研究問(wèn)題廣泛、數(shù)據(jù)較充分、時(shí)間序列長(zhǎng).特別是灰熊的研究,為PVA理論的深入做出了極大的貢獻(xiàn).根據(jù)WebofScience,ISI,以狼(Canislupus)為研究對(duì)象的PVA研究約有27篇,數(shù)量位居第二,多涉及對(duì)影響因素的評(píng)估.這與狼的現(xiàn)狀有關(guān),因?yàn)槎鄶?shù)狼種群并非瀕危種群,僅為下降種群,因此,保護(hù)區(qū)等管理策略方面的研究不多見(jiàn).近幾年,由于虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)的生存狀況極為嚴(yán)峻,目前虎的分布區(qū)面積僅占其歷史分布區(qū)的7%,并且由于人-虎矛盾,采伐、盜獵等因素,使其面臨更糟的前景,因此,以虎、豹為研究對(duì)象的PVA文章更多、更深入地分析了不同管理策略的作用.PVA在大型食肉動(dòng)物中的發(fā)展和應(yīng)用主要涉及以下幾方面:1)種群瀕危狀況和影響因素研究美國(guó)黃石國(guó)家公園灰熊的多情景模擬顯示,其滅絕概率對(duì)種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性十分敏感,種群數(shù)量的降低與該因素有很大的關(guān)系.對(duì)種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的敏感同時(shí)表現(xiàn)在模型的模擬結(jié)果容易受到取樣誤差的影響.越來(lái)越多的研究表明,種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)應(yīng)該采用有效種群數(shù)量來(lái)衡量,而不是單純地通過(guò)種群數(shù)量反映,因此遺傳隨機(jī)性逐漸成為PVA評(píng)估中不可缺少的重要一環(huán).黃石公園灰熊的研究案例證明,雖然種群數(shù)量在一個(gè)較高的水平,但其遺傳多樣性相對(duì)較低,種群實(shí)際的狀況較為脆弱.由于大熊貓的瀕?，F(xiàn)狀,國(guó)內(nèi)很多PVA方面的研究案例是根據(jù)其生活習(xí)性和生態(tài)學(xué)特征,模擬其種群未來(lái)100年內(nèi)在多種情景下的存活概率,從而指導(dǎo)保護(hù)、放歸、管理等方案.侯萬(wàn)儒等根據(jù)黑熊種群的相關(guān)參數(shù),采用旋渦模型軟件對(duì)未來(lái)100年臥龍自然保護(hù)區(qū)、四川九頂山自然保護(hù)區(qū)和唐家河自然保護(hù)區(qū)的野生黑熊種群進(jìn)行了多情景模擬,包括近親繁殖、食物歉收和人類(lèi)誘捕等,結(jié)果顯示這些因素會(huì)對(duì)種群數(shù)量造成嚴(yán)重的影響,并提出了相應(yīng)的保護(hù)性策略.在以狼為研究對(duì)象的PVA研究中,盡管狼的種類(lèi)各異,采用的具體模型不盡相同,但以探討影響因子對(duì)滅絕概率或種群動(dòng)態(tài)影響的例子居多.其影響因子包括狼種群的社會(huì)結(jié)構(gòu)、捕殺、生境變化、獵物生物量、獵物種群動(dòng)態(tài)、人類(lèi)活動(dòng)、疾病以及自然災(zāi)害事件.遺傳隨機(jī)性方面的研究反映在基因多樣性,特別是自交衰退的影響等.盜獵是虎、豹目前所面臨的重大威脅.Kenney等采用基于個(gè)體的空間模擬模型詳細(xì)分析了盜獵對(duì)尼泊爾孟加拉虎的嚴(yán)重影響.Chapron等比較分析了獵物匱乏和盜獵的影響,與前人的研究結(jié)果不同,認(rèn)為與盜獵相比,食物匱乏對(duì)種群的影響更大;同時(shí),采用評(píng)估種群可持續(xù)性模型比較了幾種大型貓科動(dòng)物的脆弱性,認(rèn)為虎的種群生存力對(duì)種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性更為敏感.Wilkinson和O’Regan采用VORTEX模型,比較模擬了虎、豹滅絕概率的差異,得出了與Chapron等相反的結(jié)論,認(rèn)為虎比豹的存活能力更強(qiáng).2)管理模式的模擬以熊為研究對(duì)象的PVA在選擇管理策略方面的應(yīng)用較為完善,設(shè)置多重情景,包括控制捕殺、在考慮野生動(dòng)物生境選擇的前提下規(guī)劃采伐和建設(shè)人工設(shè)施以及擬定合理的森林管理策略等,以此選擇最佳的、能夠緩解人-熊矛盾、達(dá)到保護(hù)目的的管理策略.另外,緩解人-熊矛盾的研究還包括遷移計(jì)劃,這類(lèi)研究在黑熊中較多,評(píng)估各影響因子對(duì)引入黑熊的定居、存活、繁殖和空間利用等方面的影響,評(píng)價(jià)引入項(xiàng)目的成功率.結(jié)合其他的分析方法,如決策分析、專(zhuān)家意見(jiàn)、權(quán)衡分析、多維方法和管理策略模型,可以彌補(bǔ)取樣誤差、缺乏驗(yàn)證等不足,提供更高效的管理模式.Bull等和Chapron以狼為研究對(duì)象分別采用個(gè)體模型和種群統(tǒng)計(jì)隨機(jī)性模型評(píng)價(jià)了多種管理方式的有效性,并提出了保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)方案.Fritts和Carbyn、Kojola等定量分析了種群通過(guò)合理的保護(hù)區(qū)管理方式,在確保一定的生境連接度狀況下可以確保長(zhǎng)期存活的種群數(shù)量.Carroll等采用空間顯式隨機(jī)種群模型,在大尺度上確定了種群恢復(fù)優(yōu)先級(jí),提出了較小尺度的區(qū)域引入策略.Linkie等模擬了亞種群在不同的管理模式情景下的生存力,揭示了控制捕殺、合理布局公路和建設(shè)生態(tài)廊道對(duì)種群維持的重要意義.McDonald-Madden等和Chauvenet等采用缺失信息的決策模型(information-gapdecisiontheory)評(píng)估了用于減少虎的捕殺需要的資金投入,為PVA提供了更為廣闊的應(yīng)用空間.3)保護(hù)區(qū)的有效性PVA在保護(hù)區(qū)研究領(lǐng)域的貢獻(xiàn)不僅體現(xiàn)在最初將MVP理論應(yīng)用于評(píng)估保護(hù)區(qū)面積的合理性上,還包括生境問(wèn)題和生態(tài)系統(tǒng)脆弱性等問(wèn)題.保護(hù)區(qū)生境質(zhì)量是評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)有效性的重要指標(biāo),一方面可與非保護(hù)區(qū)生境做比較,另一方面可提供一個(gè)較為理想的環(huán)境,為種群的隨機(jī)性研究提供條件.與此同時(shí),保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性可以通過(guò)評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)面積和隔離程度得以實(shí)現(xiàn),Gaines等通過(guò)道路和砍伐對(duì)黑熊生境效率和容納量的影響進(jìn)一步證實(shí)了這一點(diǎn).同樣,無(wú)論在景觀(guān)尺度或斑塊尺度上,生境質(zhì)量下降對(duì)灰熊種群滅絕率均有十分深遠(yuǎn)的影響,而生境的連接度比面積更為敏感,生態(tài)廊道可以很大程度上減小種群的滅絕率.Carroll和Miquelle結(jié)合了以腳印分布數(shù)據(jù)為依據(jù)的資源選擇模型和空間顯式隨機(jī)種群模型,探討了保護(hù)區(qū)和景觀(guān)基底對(duì)種群維持的影響,驗(yàn)證了保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)對(duì)于防止整個(gè)區(qū)域滅絕的重要意義.4模型中的偏移4.1pva的準(zhǔn)確性PVA出現(xiàn)以來(lái),由于其不可替代的實(shí)用價(jià)值,很快成為研究和保護(hù)瀕危物種的重要方法,加上計(jì)算機(jī)應(yīng)用技術(shù)的迅速興起,使原本復(fù)雜的隨機(jī)模擬過(guò)程變得簡(jiǎn)易而高效.然而,模型的普遍應(yīng)用也產(chǎn)生了一些濫用和錯(cuò)用的案例.又因預(yù)測(cè)本身包含多重不確定性,使不少保護(hù)生物學(xué)家開(kāi)始質(zhì)疑其準(zhǔn)確性.PVA模型究竟能否用于預(yù)測(cè)種群未來(lái)的命運(yùn)?PVA的準(zhǔn)確率究竟有多大?如何衡量PVA模型的準(zhǔn)確性?這一系列問(wèn)題成為人們?cè)诓粩嗵剿髌鋺?yīng)用的同時(shí)所關(guān)注的焦點(diǎn).由此,生態(tài)學(xué)家們就PVA的準(zhǔn)確性問(wèn)題展開(kāi)了一系列的研究與討論.批評(píng)者認(rèn)為,由于數(shù)據(jù)量不足,PVA模型的預(yù)測(cè)方法是不實(shí)用的.由于經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)不可獲得,用來(lái)評(píng)估物種滅絕概率的模型很難驗(yàn)證;不同形式的輸入和輸出,可導(dǎo)致不同的預(yù)測(cè)結(jié)果;不同模型對(duì)不同生態(tài)學(xué)過(guò)程的敏感性不同,可導(dǎo)致結(jié)果具有較大差異;短時(shí)間的數(shù)據(jù)和擬合不理想的模型均會(huì)導(dǎo)致預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性的降低;野外調(diào)查獲得的種群數(shù)量數(shù)據(jù)往往存在誤差,也增加了模型的不確定性.Ludwig認(rèn)為,由于這些不確定因素的存在,采用目前的可用數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)物種滅絕概率是沒(méi)有實(shí)際意義的.在Ludwig研究基礎(chǔ)上,Fieberg和Ellner分析了PVA的準(zhǔn)確性,提出兩個(gè)問(wèn)題:能否準(zhǔn)確地計(jì)算滅絕概率?如果可以,需要多少數(shù)據(jù)?結(jié)果表明,預(yù)測(cè)長(zhǎng)期的種群滅絕概率需要的數(shù)據(jù)量極大,并且很難實(shí)現(xiàn).從目前模型的準(zhǔn)確度和數(shù)據(jù)來(lái)看,只適用于預(yù)測(cè)小種群短期的命運(yùn),用于預(yù)測(cè)的原始數(shù)據(jù)的時(shí)長(zhǎng)應(yīng)該至少是模擬時(shí)長(zhǎng)的10%~20%.Beissinger認(rèn)為,導(dǎo)致PVA不準(zhǔn)確的原因包括數(shù)據(jù)質(zhì)量差以及在參數(shù)選擇、模型驗(yàn)證和模型結(jié)構(gòu)等方面的問(wèn)題.Brook等在21個(gè)長(zhǎng)期的種群生態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)上,檢驗(yàn)了多個(gè)模型的預(yù)測(cè)能力和準(zhǔn)確性,包括GAPPS、INMAT、RAMAS/Metapop、RAMAS/Stage和VORTEX等.前一半數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)的估計(jì),后一半數(shù)據(jù)用于評(píng)估模型的預(yù)測(cè)能力,結(jié)果顯示PVA的預(yù)測(cè)結(jié)果頗為準(zhǔn)確,模型輸出的種群下降風(fēng)險(xiǎn)與實(shí)際觀(guān)察結(jié)果一致;種群數(shù)量的預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的差異不顯著;同時(shí),5個(gè)預(yù)測(cè)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果相似.此研究為PVA用于瀕危物種管理的準(zhǔn)確性提供了十分有利的支持.然而,該研究引起很大爭(zhēng)議.Ellner等指出其不足之處為沒(méi)有估計(jì)絕滅概率的置信區(qū)間、采用幾組物種的平均滅絕概率來(lái)衡量模型的預(yù)測(cè)能力不足以代表每組物種的準(zhǔn)確度等.他們建議在瀕危物種研究中摒棄PVA而改用其他3個(gè)替代方法,即采用歷史數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)未來(lái)時(shí)間段內(nèi)生境的喪失、種群變化趨勢(shì)和遺傳學(xué)方法.Coulson等也提出,Brook等研究存在主觀(guān)性,采用的數(shù)據(jù)并非都是瀕危物種的數(shù)據(jù),其數(shù)據(jù)質(zhì)量比現(xiàn)實(shí)常用的短時(shí)間、低質(zhì)量的瀕危物種數(shù)據(jù)好,不確定性小.PVA研究實(shí)例可以為理論研究提供支持,包括瀕危機(jī)制和影響因子的研究,特別是通過(guò)較長(zhǎng)期的經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)驗(yàn)證模型的準(zhǔn)確性.Wiegand等利用棕熊數(shù)據(jù)評(píng)價(jià)基于個(gè)體的空間顯式隨機(jī)種群模型對(duì)不確定性因素的模擬是否準(zhǔn)確,結(jié)果顯示校準(zhǔn)模型可以實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確的預(yù)測(cè).Patterson和Murray采用模型重建法(reconstructionmethods),以狼為研究對(duì)象分析了導(dǎo)致種群生存力產(chǎn)生錯(cuò)誤的一個(gè)重要原因,即錯(cuò)誤地估計(jì)種群密度將導(dǎo)致過(guò)于悲觀(guān)的種群狀況評(píng)估.Wabakken等利用物種的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù),如死亡率和繁殖率,模擬了灰狼(Canislupus)種群從1978到1998年的數(shù)量、分布變化和恢復(fù)狀況,模擬結(jié)果與90年代中期的調(diào)查數(shù)據(jù)一致,論證了PVA模型的有效性.多數(shù)的PVA研究是通過(guò)模型模擬來(lái)實(shí)現(xiàn)種群預(yù)測(cè)的,對(duì)于種群數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性要求比較高,因此采用多種方法獲取可靠數(shù)據(jù)用于PVA分析的研究越來(lái)越多.虎、豹善隱蔽又很危險(xiǎn),通過(guò)紅外相機(jī)技術(shù)獲取的數(shù)據(jù)結(jié)合PVA的研究方法,成為新發(fā)展的重要手段.Karanth等利用紅外相機(jī),采用捕獲重捕法評(píng)估種群數(shù)量,以此數(shù)據(jù)進(jìn)行了一系列的PVA分析,并對(duì)預(yù)測(cè)模型進(jìn)行驗(yàn)證,結(jié)果顯示此方法準(zhǔn)確可行.4.2模型預(yù)測(cè)技術(shù)的應(yīng)用為實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確預(yù)測(cè),謹(jǐn)慎使用PVA模型是十分必要的.PVA模型的有效性和實(shí)用價(jià)值依賴(lài)于所研究物種的生態(tài)學(xué)特征、所采用數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性以及所關(guān)注的科學(xué)問(wèn)題.在實(shí)際應(yīng)用PVA模型的過(guò)程中要注意以下幾點(diǎn):理解目標(biāo)物種的生態(tài)學(xué)特性,如密度制約因素、各種影響因子的作用模式等;謹(jǐn)慎考慮各種生態(tài)因子、生態(tài)過(guò)程對(duì)物種的影響,對(duì)于模擬模型來(lái)說(shuō),模型參數(shù)的選擇與驗(yàn)證更為重要;統(tǒng)一并正規(guī)化不同模型的輸入和輸出,便于多模型的比較研究,有利于補(bǔ)充各類(lèi)模型軟件的不足;沒(méi)有普遍適用的模型,特別是對(duì)于面對(duì)不同瀕危狀況物種,根據(jù)具體科學(xué)問(wèn)題和基本假設(shè),選擇合適的模型結(jié)構(gòu)和尺度,并限定模型的應(yīng)用范圍尤為重要;注重?cái)?shù)據(jù)的準(zhǔn)確性,譬如,在參數(shù)化之前,先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析、校正,以避免取樣誤差或參數(shù)化失誤而導(dǎo)致預(yù)測(cè)錯(cuò)誤;模型預(yù)測(cè)要有置信區(qū)間,以便用來(lái)評(píng)估其不確定性;檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蜁r(shí),必須包括系統(tǒng)參數(shù)的敏感性分析;勿將PVA作為直接計(jì)算MVP和種群特定的絕滅概率的簡(jiǎn)單工具,而應(yīng)重點(diǎn)估計(jì)種群的相對(duì)絕滅率及其長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)特征.保護(hù)生物學(xué)是一門(mén)應(yīng)對(duì)和處理危機(jī)的學(xué)科,即使數(shù)據(jù)不夠完美,仍需要快速而盡量準(zhǔn)確地提出用于瀕危物種保護(hù)的管理方案.PVA可以綜合考慮影響種群持續(xù)的確定因素(如生境喪失和對(duì)資源的過(guò)度開(kāi)發(fā))和隨機(jī)性因素(如環(huán)境隨機(jī)性、遺傳隨機(jī)性),是一個(gè)物種保護(hù)研究和實(shí)踐的重要途徑.綜上所述,PVA在保護(hù)生物學(xué)研究中具有十分顯著的應(yīng)用價(jià)值,可評(píng)估瀕危/下降物種的生存力狀況、分析它們的影響因子、比較不同的管理策略,甚至為保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)方案提供決策支持.PVA不僅對(duì)研究對(duì)象本身有實(shí)際價(jià)值,還為其他物種的研究提供了借鑒的實(shí)例.關(guān)鍵種的瀕危性在一定程度上也反映了整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱狀態(tài).因此,PVA也有助于從生態(tài)系統(tǒng)和景觀(guān)角度提出生物多樣性管理策略和保護(hù)措施.另外,這些研究實(shí)例也促進(jìn)了PVA理論的深入,分析和驗(yàn)證PVA方法的準(zhǔn)確性與復(fù)雜性,并為理論發(fā)展指明方向.5研究問(wèn)題與展望自20世紀(jì)70年代起,PVA及其相關(guān)概念迅速發(fā)展、廣泛應(yīng)用,在80到90年代PVA成為生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究中的焦點(diǎn)之一.此后,隨著PVA在瀕危物種中的“普及”,出現(xiàn)了很多錯(cuò)誤的研究案例,由此,生態(tài)學(xué)家不斷地強(qiáng)調(diào)要謹(jǐn)慎使用PVA.作為評(píng)估隨機(jī)事件影響的預(yù)測(cè)模型,PVA存在很多的不確定性.再者,我們對(duì)于許多物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征還不甚了解,在模擬過(guò)程中,物種生命特征參數(shù)不變這一假設(shè)也不