集合種群的理論框架與應(yīng)用研究進(jìn)展

⑤集合種群遺傳學(xué)以及生活史穩(wěn)定對策,如遷移率的進(jìn)化等[4].1理論框架與原理1.1斑塊占據(jù)模型Levins區(qū)分了局部種群的內(nèi)部動態(tài)與區(qū)域超種群動態(tài),用局部種群為元素,通過斑塊間的相互遷移和關(guān)聯(lián)建立起整個區(qū)域上的集合種群動態(tài).在當(dāng)代的集合種群研究中,或者更廣義的空間生態(tài)學(xué)研究中,Levins框架式構(gòu)建模型的原型,現(xiàn)在一般被國際生態(tài)學(xué)界稱為斑塊占據(jù)模型.在一個時間步長內(nèi),一個局域種群侵占一空斑塊的成功率大于在其滅絕的概率.這一結(jié)果也同時說明了種群的續(xù)存不能在局域尺度上獲得,而只能在集合種群水平上達(dá)到,同時也說明了遷移對集合種群續(xù)存的重要性.1.2Levins原理生境破壞是當(dāng)今物種及生物多樣性保護(hù)遭遇到的最嚴(yán)重的一個挑戰(zhàn),而研究生境破壞對集合種群的影響也就成為該領(lǐng)域研究的一個重點.而利用斑塊占據(jù)框架得出的關(guān)于生境破壞影響的最重要理論就是Levins[5]原理.即在集合種群滅絕之前,空斑塊比例保持不變,這一現(xiàn)象被稱為Levins原理.該原理暗示:空斑塊對于集合種群的生存具有決定性意義,必須保持足夠的空斑塊比例,集合種群才可能有足以對抗滅絕的侵占成功率.因此對于集合種群的保護(hù)不能單純的著眼于集合種群本身,對空的適合生境的保護(hù)才是至關(guān)重要地.1.3Allee效應(yīng)Allee效應(yīng)是種群動態(tài)研究的一個重要方面.當(dāng)種群大小過小時,會引起種群群體功能的紊亂、尋找配偶困難以及遺傳變異的喪失,從而使種群滅絕.在集合種群中,每一局域種群本身就是小種群,并且在空斑塊中建群時,其先鋒遷移個體數(shù)量很少,建群效應(yīng)強烈,在遺傳、個體、群體以及集合種群水平都會出現(xiàn)一系列的瓶頸問題.集合種群Allee效應(yīng)產(chǎn)生的原因主要有二:一是建群困難,二是擴散損失.當(dāng)集合種群過小時,遷移個體數(shù)量也將很小,這些個體在遷移過程中會有死亡風(fēng)險,使得到達(dá)空斑塊的數(shù)量降低,在斑塊內(nèi)就會發(fā)生傳統(tǒng)意義上的Allee效應(yīng).因此可以說,集合種群的Allee效應(yīng),是眾多局域種群上Allee效應(yīng)在區(qū)域尺度上的綜合表現(xiàn).1.4援救效應(yīng)援救效應(yīng)是指遷移個體如果到達(dá)一斑塊,而此斑塊中已有局域種群,那么遷入的個體會起到降低該局域種群滅絕風(fēng)險的作用,即對局域種群有援救作用[6].集合種群越大,遷移個體也就越多,從而援救效應(yīng)也就越強.在實際中,由于援救效應(yīng),常常會使空斑塊比例降低,從而也使我們?nèi)菀椎凸兰戏N群持續(xù)生存的可行斑塊數(shù)量.1.5競爭共存機制競爭共存是生態(tài)學(xué)的一個重要概念,對它的研究也是集合種群研究的重點之一[7].競爭能力較弱的集合種群,要想在整個區(qū)域上實現(xiàn)穩(wěn)定共存,必須在侵占能力上強于競爭能力強的物種.將這一結(jié)果擴展到多物種集合種群,可以得到:一個物種在競爭能力上的排序必須和它在空斑塊侵占能力的排序正好相反才能使它在群落中與其它物種共存,即使其所處的環(huán)境是均質(zhì)的.可見多物種集合種群要實現(xiàn)穩(wěn)定的競爭共存,就必須在競爭能力和侵占能力之間達(dá)成妥協(xié).1.6滅絕債務(wù)滅絕債務(wù)反映了由目前生境破壞造成未來的生態(tài)損失[8].例如,當(dāng)生境已有90%被破壞后,多破壞1%的生境將比在已破壞20%生境中多破壞1%滅絕的物種數(shù)多8倍.因此表明,在已經(jīng)破碎化的生境中,繼續(xù)破壞會威脅更多的物種。2.理論應(yīng)用在集合種群處于滅絕邊緣的情況下,則可考慮有計劃的引種,人工建立新的種群。在空間布局上,如果保護(hù)區(qū)/棲息地之間的距離太遠(yuǎn)以至于再定居及通過遷入避免種群滅絕的拯救效應(yīng)都難于實現(xiàn),那么即使有大量的小生境片斷也無法保證集合種群能夠長期存活。這就涉及到集合種群長期生存所需的最低斑塊密度。因此只要集合種群不滅絕,空白斑塊在全部斑塊中所占的比例就保持不變。這是一個很有用的結(jié)果,因為它用很有限的信息就可以給出最小斑塊密度這一關(guān)鍵數(shù)據(jù)的估計值。也就是說無須知道集合種群動態(tài)的詳細(xì)知識,只用現(xiàn)存集合種群生活地區(qū)中空白斑塊的數(shù)量就可以進(jìn)行預(yù)測了。但是在實際應(yīng)用中由于這一方法比較粗糙,所以容易造成對斑塊密度這個關(guān)鍵值的低估。這種情況的出現(xiàn)是由于拯救效應(yīng)、小斑塊網(wǎng)絡(luò)中的侵占-滅絕隨機性、以及非平衡集合種群動態(tài)等幾方面的原因所導(dǎo)致的。生境斑塊密度增加有利于種群的再建立,因而對集合種群的長期生存是有利的。但如果生境片斷間的距離太近則可能導(dǎo)致局域動態(tài)的空間同步性上升,而這對集合種群的長期續(xù)存有負(fù)作用。因而,在保護(hù)區(qū)的空間布局/棲息地管理上,集合種群動態(tài)模型建議我們在生境斑塊之間保持合理的間隔距離。在自然界中,許多瀕危物種的種群已經(jīng)非常小,可能不允許我們對這類物種進(jìn)行大規(guī)模的研究。一個替代的解決辦法就是運用集合種群理論和方法,尋找一個在生態(tài)學(xué)上與瀕危種類似的常見種進(jìn)行研究,估計得出模型參數(shù),然后再用于模擬瀕危物種的集合種群動態(tài),從而指導(dǎo)瀕危物種的就地或易地保護(hù)。害蟲生物防治的成功取決于以生物制劑壓低害蟲種群密度后天敵種群密度的維持。天敵種群的絕滅往往導(dǎo)致害蟲種群的新一輪爆發(fā)。長期以來,害蟲生物防治成功率低或許正是忽視了這一點。因為當(dāng)害蟲種群成功地用生物制劑壓至低水平時,其在空間上的分布則從連續(xù)分布演變?yōu)殚g斷分布,這對天敵來說意味著其棲息地嚴(yán)重地碎化。此時,若天敵無法適應(yīng)這一變化,就會逐漸走向滅絕。運用集合種群理論和方法可以幫助我們尋找理想的天敵種類和合適的害蟲防治水平,以確保害蟲的可持續(xù)控制[9]。集合種群的存活時間隨著保護(hù)區(qū)數(shù)目的增大先增大而后減小,即保護(hù)區(qū)的數(shù)目維持在中等大小時最有利于種群在集合種群水平上的存活;自然保護(hù)區(qū)大小的最優(yōu)值與種群的Allee效應(yīng)有關(guān).如果保護(hù)區(qū)的規(guī)劃者面臨的是建立一個一定面積的自然保護(hù)區(qū)以保護(hù)某種生物,那么,最佳決策不是建立一個大的保護(hù)區(qū),而是建立多個相對較小的保護(hù)區(qū),并在各保護(hù)區(qū)之間建立或保留通道使得各保護(hù)區(qū)之間能夠有遷移發(fā)生.而且如果被保護(hù)的生物受較大的Allee效應(yīng)的影響,則保護(hù)區(qū)的最佳個數(shù)更為嚴(yán)格.相對于遷移能力弱種群數(shù)量小的物種來說，棲息地片斷化有重要影響，因為棲息地片斷化造成種群分布的隔離，除了直接對動物個體產(chǎn)生不利影響外，還會引起種群交流受阻，勢必阻礙種群間的基因流動和雜交，久而久之，近親繁殖增加，導(dǎo)致種群生存能力下降種群退化，物種有走向滅絕的可能對種群數(shù)量小且其棲息地已經(jīng)片斷化的珍貴瀕危物種采用集合種群理論進(jìn)行研究，了解其棲息地受脅的現(xiàn)狀，對于保護(hù)珍稀瀕危物種維護(hù)生物多樣性和保持生態(tài)平衡有重要的現(xiàn)實意義，在種群生態(tài)學(xué)的數(shù)學(xué)模型遺傳學(xué)的遺傳漂變和生物進(jìn)化論方面有重大的理論意義[10-11].總之,以空間因素為主要考慮的集合種群理論與試驗研究,以形成當(dāng)今國際生態(tài)學(xué)的前沿性領(lǐng)域,必將形成生態(tài)學(xué)乃至環(huán)境科學(xué)的重要分支[12,13].參考文獻(xiàn):[1]TILMAND,KAREIVAP.Spatialecology:theroleofspaceinpopulationdynamicsandinterspecificinteractions[M].Princeton:Prince-tonUniversityPress,1997.[2]LEVINSR.Somedemographicandgeneticconsequencesofenvironmentalheterogeneityforbiologicalcontrol[J].BullEntomol.Soc.Am.,1969,15:237-240.[3]ALLABYM.Oxforddictionaryofecology[M].Oxford:OxfordUniversityPress,1998.[4]惠蒼,李自珍,韓曉卓,張鋒.集合種群的理論框架與應(yīng)用研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報,2004,24(3):551—557
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