植物生理學(xué)課件(王小菁-第8版)-第八章-植物生長物質(zhì)

第三篇植物的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物在個體發(fā)育的過程中，持續(xù)不斷地對外界環(huán)境刺激和內(nèi)部發(fā)育信號做出響應(yīng)，以調(diào)整生理反應(yīng)和形態(tài)建成，適應(yīng)發(fā)育進程與環(huán)境的變化。植物激素和光分別是最重要的內(nèi)部信號和環(huán)境因子，對植物生長發(fā)育的調(diào)控作用至關(guān)重要。植物細胞通常由細胞表面和細胞內(nèi)的受體來感受胞外刺激，并通過細胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)(signalingnetwork)整合并輸出信號，調(diào)節(jié)生化和生理反應(yīng)，最終導(dǎo)致組織、器官乃至整體植物的形態(tài)變化。植物激素的合成、代謝決定著體內(nèi)活性激素的含量。適宜濃度的各種激素通過各自的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑或與其他激素發(fā)生相互作用(crosstalk),形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，實現(xiàn)對植物生長發(fā)育的精準(zhǔn)調(diào)控。植物具有多種類型的光受體，以感受不同波長(光質(zhì))、不同光強(光量)以及來自不同方向的光，通過光信號通路并整合激素等信號構(gòu)建信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，完成光形態(tài)建成反應(yīng)，使植物適應(yīng)季節(jié)、緯度以及人為條件下光環(huán)境的改變。。本篇共有3章細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)植物生長物質(zhì)植物的光形態(tài)建成第八章植物生長物質(zhì)分類:20世紀(jì)30年代至今，被國際植物生長物質(zhì)大會公布的仍為5大類：生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸、乙烯；近年來又發(fā)現(xiàn)了一些:如油菜素內(nèi)酯、多胺、茉莉酸等（1）植物激素—植物體一定部位合成，并常從產(chǎn)生處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。特點：①內(nèi)生的—植物體內(nèi)合成的;②能移動的—從產(chǎn)生部位到作用部位;③低濃度（1μmol/L以下）有調(diào)節(jié)作用分類：主要有植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長物質(zhì)：是指一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。（2）植物生長調(diào)節(jié)劑概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。特點：很經(jīng)濟、不易受植物體酶的分解種類：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-芐基腺嘌呤）學(xué)習(xí)目標(biāo)闡明生長素類物質(zhì)的種類、化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布、運輸、合成、降解、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、生理作用和應(yīng)用闡明赤霉素類物質(zhì)的種類、化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布、運輸、合成、代謝、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、生理作用和應(yīng)用闡明乙烯的分布、合成、代謝、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、生理作用和應(yīng)用闡明脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布、運輸、合成、代謝、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、生理作用和應(yīng)用列舉其他的植物生長物質(zhì)的種類、生理作用和應(yīng)用一生長素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)二生長素在植物內(nèi)的分布和運輸三生長素的生物合成和降解四生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五生長素的生理作用和應(yīng)用第一節(jié)生長素類一、生長素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)現(xiàn)已證明植物體內(nèi)還存在其他生長素類物質(zhì)：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。生長素(auxin)是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。1934年，荷蘭的F.Kogl等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化出了能刺激植物生長的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是吲哚-3-乙酸(indoleaceticacid,IAA),其分子式為C10H9O2N,相對分子質(zhì)量為175.19人工合成生長素類天然生長素類生長素存在狀態(tài)自由型生長素（游離型生長素）：能自由移動的，能擴散的生長素稱為自由生長素。具有生理活性。束縛型生長素（結(jié)合型生長素）：與細胞內(nèi)化合物結(jié)合著，通過酶解、水解或自溶作用將它提取出來的那部分生長素。無生理活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用：1、作為貯藏形式：與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,種子和貯藏器官中特多。2、作為運輸形式：與肌醇形成吲哚乙酰肌醇，貯存與種子種，發(fā)芽時，易于運輸?shù)降厣喜糠帧?、解毒作用：與天冬氨酸結(jié)合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。4、調(diào)節(jié)自由生長素含量：天然生長素類二、生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸

（一）分布：所有器官中，生長旺盛部位含量高（10～

100ng/gFW）天然生長素類1、生長素極性運輸是指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。僅局限于胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細胞之間的短距離單方向運輸。運輸速度為0.5～2cm/h極性運輸性質(zhì)：是一種主動運輸?shù)倪^程

A.速度比擴散大10倍;

B.缺氧,呼吸受阻時運輸也受阻;

C.可逆濃度運輸。（二）運輸天然生長素類生長素的非極性運輸1977年，Goldsmith提出的化學(xué)滲透極性擴散假說。在細胞壁空間中的生長素通過擴散或在質(zhì)子動力勢驅(qū)動的生長素輸入載體的協(xié)助下，從細胞的頂端進入，繼而又在細胞基部質(zhì)膜的輸出載體PIN和PGP蛋白的協(xié)助下，輸出細胞。如此反復(fù)進行，就形成了生長素的極性運輸。天然生長素類2.生長素的非極性運輸生長素除了極性運輸之外，還能通過植物的維管系統(tǒng)實現(xiàn)長距離運輸，包括韌皮部運輸和通過木質(zhì)部沿著植物莖干向上或向下運輸，其運輸較快，為1~2.4cm.h-1。

生長素的非極性運輸不需要能量和載體，運輸方向主要決定于兩端生長素濃度差。天然生長素類三、生長素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。而成熟葉片和根尖生長素產(chǎn)生數(shù)量很微。合成前體：主要是：色氨酸天然生長素類合成途徑：主要有4條1.色胺途徑：色氨酸脫羧形成色胺，然后氧化脫氨形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途徑：色氨酸氧化脫氨形成吲哚丙酮酸，然后脫羧形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸3.吲哚乙腈途徑：許多植物，特別是十字花科植物中存在著吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸轉(zhuǎn)化而來，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈轉(zhuǎn)變成IAA。4.吲哚乙酰胺途徑：水解反應(yīng)生成IAA，此途徑主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。天然生長素類（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有兩方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脫羧降解IAA氧化酶是一種起著氧化酶作用的過氧化物酶，其氧化產(chǎn)物除CO2外，還有其它產(chǎn)物，如3-亞甲基羥吲哚等。不脫羧降解不脫羧的降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個碳原子，如，羥-3-吲哚乙酸和二羥吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。植物體內(nèi)的自由型IAA水平是通過生物合成、降解、運輸、可逆的結(jié)合以及利用(信號轉(zhuǎn)導(dǎo))來調(diào)節(jié)的，以適應(yīng)植物生長發(fā)育的需要,這個過程稱為IAA穩(wěn)態(tài)(auxinhomeostasis)。四、生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五、生長素的生理作用(1)促進作用：促進細胞分裂、維管束分化、莖伸長、葉片擴大、頂端優(yōu)勢、種子發(fā)芽，側(cè)根和不定根形成、根瘤形成、偏上性生長，形成層活性、光合產(chǎn)物分配、雌花增加、單性結(jié)實、子房壁生長、乙烯產(chǎn)生、葉片脫落、傷口愈合、種子和果實生長.坐果等。(2)抑制作用：抑制花朵脫落、側(cè)枝生長、塊根形等。必須指出，生長素對細胞伸長的促進作用，與生長素濃度、植物的年齡和器官的種類有關(guān)。一般情況下，生長素在低濃度時可促進生長，濃度較高則會抑制生長，如果濃度更高則會使植物受傷。細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同?？股L素(antiauxin)屬于一類合成的生長素衍生物，或如PCIB，它本身沒有具很低生長素活性，但在植物體內(nèi)與生長素競爭受體，對生長素有專一的抑制效應(yīng)。一赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類二赤霉素的分布和運輸三赤霉素的生物合成和代謝四赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五赤霉素的生理作用和應(yīng)用第二節(jié)赤霉素類1926年，黑澤英一在水稻惡苗病菌（赤霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中提取結(jié)晶出這種強烈刺激植物生長的物質(zhì)，并命名為赤霉素（Gibberellin，GA），但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1959年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。一、赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類（一）結(jié)構(gòu)：雙萜，由４個異戊二烯單位組成?；窘Y(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有４個環(huán)。

（二）種類：根據(jù)赤霉素烷上雙鍵、羥基數(shù)目和位置不同，形成各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)不同，分為：Ｃ19赤霉素：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素：GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有136種，其中19C的種類多于20C，赤霉酸（GA3）應(yīng)用最廣GA也分自由和束縛兩種狀態(tài):自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機溶劑提取出來。具有生理活性．結(jié)合赤霉素：是赤霉素和其他物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結(jié)合赤霉素?zé)o生理活性。（三）存在狀態(tài):二、赤霉素的分布和運輸(一)分布：分布廣泛，較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖、果實和種子中（1～1000ng/gFW）。(二)運輸：非極性運輸途徑:根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運輸，嫩葉產(chǎn)生的赤霉素沿篩管向下運輸。運輸速度：不同植物差異很大，如矮生豌豆是5cm?h-1，豌豆是2.1mm?h-1，馬鈴薯0.42mm?h-1。三、赤霉素的生物合成與代謝(一)合成部位:發(fā)育著的果實（或種子）；伸長著的莖端；根部；細胞中合成部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等(二)合成途徑:生物合成前體是：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）赤霉素的生物合成可分為3個步驟:內(nèi)根—貝殼杉烯牦牛兒牦牛兒焦磷酸內(nèi)根—貝殼杉烯GA12或GA53GA12或GA53其他GA在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行在胞質(zhì)溶膠中在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行第一步第二步第三步四、赤霉素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用(1)促進作用：

促進種子萌發(fā)、莖伸長、兩性花的雄花形成、單性結(jié)實、某些植物開花、花粉發(fā)育、細胞分裂、葉片擴大、抽薹、側(cè)枝生長、胚軸彎鉤張開、果實生長、某些植物坐果等。(2)抑制作用

抑制成熟、側(cè)芽休眠、衰老、塊莖形成等。一細胞分裂素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)二細胞分裂素的分布和運輸三細胞分裂素的生物合成和代謝四細胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用第三節(jié)細胞分裂素類1955年,美國威斯康辛大學(xué)斯庫格(F.Skoog)等培養(yǎng)煙草髓組織時，偶然將存放了4年的鯡魚精細胞DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)能誘導(dǎo)細胞的分裂，但用新提取的DNA卻無促進細胞分裂的活性，如將其在pH＜4的條件下進行高壓滅菌處理，則又可表現(xiàn)出促進細胞分裂的活性。他們從高壓滅菌過的DNA降解物中分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動素(kinetin,KT)?；瘜W(xué)成分為6-呋喃甲基腺嘌呤，分子式為C10H9N5O1963年，萊撒姆(D.S.Letham)從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質(zhì)，命名為玉米素(ZT)。1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素(CTK或CK)，目前在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素細胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時，即形成各種不同的細胞分裂素。種類存在tRAN中：玉米素核苷、異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷等天然玉米素核苷、二氫玉米素、玉米素、異戊烯基腺苷游離型：人工合成：激動素、6-芐基腺嘌呤、四氫吡喃芐基腺嘌呤、二苯脲（無腺嘌呤結(jié)構(gòu)）一、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類常見的天然和人工合成的細胞分裂素的結(jié)構(gòu)式

在植物體內(nèi)，細胞分裂素也以自由型和束縛型兩種形式存在。自由型細胞分裂素：主要有tZT、dZT和異戊烯基腺苷(iPR)等，具有生理活性;束縛型細胞分裂素：以自由型與核苷(riboside)、核苷酸(ribotide)和糖苷(glycoside)等結(jié)合的形式存在。以玉米素為例，玉米素與葡萄糖結(jié)合形成玉米素葡糖苷[7G]Z，與木糖結(jié)合形成木糖玉米素(OX)Z，與核糖結(jié)合形成玉米素核苷ZR，與丙氨酸結(jié)合形成丙氨酸玉米素[9Ala]Z。其中細胞分裂素葡糖苷在植物中最普遍，有貯存作用。細胞分裂素的主要形式在不同的植物、同一植物不同組織以及不同發(fā)育階段會有差異。二、細胞分裂素的分布和運輸（一）分布主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等（二）運輸通過擴散或主動運輸?shù)姆绞竭\往靶細胞發(fā)揮作用PUP和ENT具備主動運輸細胞分裂素的能力細胞分裂素主要以核苷的形式在植物體內(nèi)進行運輸三、細胞分裂素的合成與代謝（一）合成１、合成部位：主要在根尖合成，此外在莖端、葉片、萌發(fā)著的種子和發(fā)育著的果實與種子主要發(fā)生在質(zhì)體，經(jīng)木質(zhì)部運到地上部分２、合成途徑：兩條（１）由tRNA水解產(chǎn)生（２）從頭合成：由IPT催化腺苷酸(AMP,ADP和ATP)和DMAPP轉(zhuǎn)化成細胞分裂素的主要前體一異戊烯基腺苷-5-二磷酸鹽，起始合成(二)細胞分裂素的代謝主要由細胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase/dehydrogenase,CKX)催化作用，它催化玉米素、玉米素核苷、iP及它們的N-葡糖苷的N6上不飽和側(cè)鏈不可逆裂解，從而釋放出腺嘌呤等，不可逆地失去活性對束縛型細胞分裂素側(cè)鏈上的有機物而言，既可被細胞分裂素氧化酶分解，也可以被葡糖苷酶(glucosidase)分解，產(chǎn)生游離型(自由型)細胞分裂素。植物體通過細胞分裂素的生物合成、降解、束縛型與自由型等的轉(zhuǎn)化，維持體內(nèi)的細胞分裂素水平，滿足生長發(fā)育的需要。四、細胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑細胞分裂素與受體二聚體的胞外區(qū)域結(jié)合，使受體的激酶區(qū)組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，隨后磷酸基團轉(zhuǎn)移至受體信號接收區(qū)保守的天冬氨酸殘基上，再傳到細胞質(zhì)基質(zhì)中的組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白AHP)的保守的組氨酸殘基上;磷酸化的AHP將磷酸基團轉(zhuǎn)移至細胞核中的擬南芥反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白(ARR)信號接收區(qū)中的天冬氨酸殘基上ARR有A型和B型兩種，其中B型ARR是一類轉(zhuǎn)錄因子，磷酸化的B型ARR進而直接結(jié)合在下游靶基因(如A型ARR)的啟動子，激活其表達，引起CTK誘導(dǎo)的生理反應(yīng)，例如細胞分裂。五、細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用(1)促進作用：促進細胞分裂、細胞膨大、地上部分化、側(cè)芽生長、葉片擴大、葉綠體發(fā)育、養(yǎng)分移動、偏上性生長、傷口愈合、種子發(fā)芽、形成層活動、根瘤形成、果實生長、某些植物坐果等(2)抑制作用：抑制頂端優(yōu)勢、不定根和側(cè)根的形成、延緩葉片衰老等。一乙烯的分布、生物合成和代謝二乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑三乙烯生理作用和應(yīng)用第三節(jié)乙烯發(fā)現(xiàn)1864年就有關(guān)于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道。1901年俄國植物生理學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用，他還發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。認為乙烯是植物生長調(diào)節(jié)劑。1934年英國甘恩（R.Gane）首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。乙烯所特有的“三重反應(yīng)”抑制伸長生長（矮化）促進橫向生長（加粗）地上部失去負向重力性生長（偏上生長）

一、乙烯的分布、生物合成和代謝乙烯(ethylene,ET或ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2（一）分布各種植物中，被子植物、裸子植物、蕨類植物、苔蘚中都有乙烯。高等植物各個器官都能產(chǎn)生乙烯在高等植物不同組織、器官和不同發(fā)育時期，乙烯的產(chǎn)生量是不同的一般成熟組織釋放乙烯少以種子萌發(fā)、花葉脫落，花衰老和果實成熟時產(chǎn)生乙烯最多植物遭受機械損害和逆境脅迫時形成較多的乙烯。（二）乙烯生物合成部位：在細胞液泡膜內(nèi)表面合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸Met)直接前體：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二?；D(zhuǎn)移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACCD.O.Adams和楊祥發(fā)在1979年證實甲硫氨酸在甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶(SAMS)催化下，轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺苷甲硫氨酸(SAM)，SAM在ACC合酶（ACS）催化下，形成1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC),ACC在有氧條件下被ACC氧化酶(ACO)催化，形成乙烯乙烯直接來源于甲硫氨酸的C-3.4位的碳。（三）乙烯生物合成途徑中的酶調(diào)節(jié)（四）乙烯的代謝乙烯在植物體內(nèi)形成以后會轉(zhuǎn)變?yōu)镃O2和乙烯氧化物等氣體代謝物，也會形成可溶性代謝物乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化，使植物體內(nèi)的乙烯含量達到適合植物體生長發(fā)育需要的水平。

二、乙烯的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑三、乙烯的生理作用和應(yīng)用(1)促進作用：促進種子萌發(fā)、根毛的形成、莖增粗、葉片和花的衰老脫落、兩性花中雌花形成、開花、呼吸躍變型果實成熟、果實脫落、介導(dǎo)防御反應(yīng)等(2)抑制作用：抑制某些植物開花、生長素的轉(zhuǎn)運，莖和根的伸長生長。一脫落酸的結(jié)構(gòu)和種類二脫落酸的分布和運輸三脫落酸的生物合成和代謝四脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑五脫落酸的生理作用第五節(jié)脫落酸脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年美國F.T.Addicott（阿迪柯特）等從將要脫落的未成熟的棉桃中，提取出一種促進棉桃脫落的激素，命名為脫落素Ⅱ。同時，英國的韋爾林(P.F.Wareing)等人從槭樹將要脫落的葉子中,提取出一種促進芽休眠的激素,命名為休眠素。后來證明，休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸（ABA）一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分布化學(xué)結(jié)構(gòu)：以異戊二烯為基本單位組成的含15個碳的倍半萜羧酸。(+)?ABA和(?)?ABA兩種。天然的脫落酸是右旋的(+)?ABA。分布脫落酸存在于維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多。在逆境條件下植物體內(nèi)含量會迅速增多。脫落酸的含量通常為10~50ng.g-1FW。二、脫落酸的生物合成、代謝和運輸（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物體中根、莖、葉、果實、種子都可以合成脫落酸。生物合成的場所：質(zhì)體（葉綠體）和細胞質(zhì)基質(zhì)存在部位：以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體2、脫落酸生物合成途徑ABA的合成的前半部分在葉綠體中進行，主要是類胡蘿卜素(玉米黃質(zhì)、紫黃質(zhì)、新黃素)的合成與降解，最后形成C15的化合物黃質(zhì)醛。隨后黃質(zhì)醛在細胞質(zhì)基質(zhì)中經(jīng)過兩步氧化，最終形成ABA。NCED是植物ABA合成的關(guān)鍵酶，尤其對逆境條件下的ABA合成過程起重要作用。（二）脫落酸的代謝1、ABA的氧化降解途徑ABA8‘-羥甲基ABA紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸2、結(jié)合失活途徑與細胞內(nèi)的單糖或氨基酸共價鍵結(jié)合結(jié)合態(tài)的ABA，失去活性，是ABA的貯藏形式ABA結(jié)合態(tài)ABA水解自由ABA植物體內(nèi)ABA含量的變化受其合成、代謝、運輸過程等協(xié)同調(diào)控。甲羥戊酸代謝在植物激素生物合成過程中起著重要作用，它的中間產(chǎn)物一異戊烯基焦磷酸(IPP)在不同條件下，會分別轉(zhuǎn)變?yōu)槌嗝顾?、細胞分裂素和脫落酸。（三）脫落酸的運輸脫落酸運輸不存在極性。脫落酸主要以游離型形式運輸，也有部分以葡糖酯(ABA-GE)形式脫落酸可在木質(zhì)部、也可在韌皮部運輸?？梢韵蛏线\輸?shù)角o和向下運輸?shù)礁辉诟珊翟缙贏BA作為脅迫信號從根運到葉片或者從葉片運到根部。三、脫落酸的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑植物體內(nèi)ABA水平升高時，PYR/PYL/RCAR二聚體結(jié)合ABA分子并導(dǎo)致受體與PP2C結(jié)合形成復(fù)合物，并抑制PP2C磷酸酶活性，不能結(jié)合SnRK2。同時SnRK2發(fā)生自磷酸化而被激活，一方面進人細胞核，通過磷酸化修飾轉(zhuǎn)錄因子如ABIS.AREBI、AREB2等，由此導(dǎo)致ABA誘導(dǎo)的生理反應(yīng);另一方面激活質(zhì)膜上的鉀離子通道KATI和陰離子通道SLAC1,最終誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。ABA可顯著影響植物的多種生理過程，通常被認為是生長抑制型激素。由于在環(huán)境脅迫時含量顯著增加并增強抗逆性，也被稱為“脅迫激素”。(1)促進作用：促進葉、花、果脫落，促進氣孔關(guān)閉、側(cè)芽生長、塊莖休眠、葉片衰老、光合產(chǎn)物運向發(fā)育的種子、種子成熟、果實產(chǎn)生乙烯、果實成熟。(2)抑制作用：抑制種子發(fā)芽、IAA運輸、根的生長發(fā)育、植株生長。四、脫落酸的生理作用一油菜素甾醇類的生理作用二水楊酸的生理作用三茉莉素的生理作用四獨腳金內(nèi)酯的生理作用五多胺的生理作用六多肽激素的生理作用第六節(jié)其他天然的植物生長物質(zhì)一、油菜素甾醇(BR)的生理作用BRs的生埋作用主要是促進細胞的伸長和分裂(1)促進作用:促進細胞分裂和伸長、木質(zhì)部分化、種子萌發(fā)、根的生長、莖和花粉管的伸長、葉的伸展、不定根和側(cè)根形成、同化物的運輸、抗逆性。(2)抑制作用:抑制主根伸長，加速有些植物的葉片和子葉的衰老，抑制光形態(tài)建成。二、水楊酸（SA）的生理作用SA在植物抗病過程中起著重要的作用。一些抗病植物受病原微生物侵染后，會誘發(fā)SA的形成，進一步誘導(dǎo)致病相關(guān)蛋白合成，抵抗病原微生物，提高抗病能力。三、茉莉素(JA)的生理作用JA的生理作用有促進的、也有抑制的(1)促進作用:促進乙烯合成、葉片衰老脫落、氣孔關(guān)閉、呼吸作用、蛋白質(zhì)合成、塊莖形成、抗逆性、對病蟲和機械傷害的防衛(wèi)能力。(2)抑制作用:抑制種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、花芽形成、葉綠素形成、光合作用。四、獨腳金內(nèi)酯(SL)的生理作用獨腳金內(nèi)酯誘導(dǎo)和促進寄生植物種子萌發(fā)，對真菌中的叢枝菌根菌絲分枝有明顯促進作用，從而促進了寄生植物與叢枝菌根的共生。SL在植物根部合成，向上運輸?shù)角o，抑制植物的分枝和側(cè)芽生在營養(yǎng)條件受到限制的情況下，植物根部合成的SL促進了側(cè)根及根毛的生長，從而增加了根部對有限的無機營養(yǎng)物質(zhì)的吸收SL還參與調(diào)控根系生長、根毛伸長、不定根固定、次生生長和光形態(tài)建成等。五、多胺（polyamine）的生理作用促進生長形成層分化和維管束組織形成延遲衰老，使細胞適應(yīng)逆境條件促進蘋果花芽分化提高座果率等。六、多肽激素（polypeptidehormone）的生理作用(1)系統(tǒng)素系統(tǒng)素(systemin,SYS)：系統(tǒng)素在植物受傷時會被釋放出來，與受體結(jié)合，活化蛋白酶抑制劑基因，抑制害蟲和病原微生物的蛋白酶活性，限制植物蛋白的降解，從而阻止害蟲取食和病原菌繁殖(2)植硫肽(phytosulfokine)：誘導(dǎo)細胞分裂和增殖。促進藍豬耳莖段培養(yǎng)中的不定芽和不定根等器官的分化。(3)SCR/SPII：SCR/SPII與柱頭上的受體相互作用，就引發(fā)出自交不親和反應(yīng)。(4)CLE：在干細胞維持與調(diào)控形態(tài)發(fā)生方面發(fā)揮作用。植物激素在植物生長發(fā)育和環(huán)境應(yīng)答中發(fā)揮了重要的作用。發(fā)現(xiàn)的植物激素大致分為促進生長發(fā)育和抑制生長發(fā)育兩大類。對同一個生理反應(yīng)或細胞反應(yīng)，經(jīng)常是多種激素都有調(diào)節(jié)作用

例如種子萌發(fā)、細胞生長、細胞周期調(diào)節(jié)等，幾乎所有的激素都參與了調(diào)控，這就存在著激素的相互作用。對激素作用機制的研究揭示，各類激素是在其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中形成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來而最終實現(xiàn)對生理作用和形態(tài)建成的調(diào)節(jié)。植物激素之間的相互作用一植物生長促進劑二植物生長抑制劑三植物生長延緩劑第八節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑因為其合成容易，價格低，效果好，可以大規(guī)模地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，現(xiàn)在已發(fā)展為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的一項重要措施。根據(jù)生理功能不同，植物生長調(diào)節(jié)劑可以分為：植物生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑。植物生長調(diào)節(jié)劑：是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。現(xiàn)在常用的植物生長促進劑有：1、生長素類吲哚乙酸(IAA)：現(xiàn)已大量合成，但見光易氧化，且價格較貴。生產(chǎn)上只用于組織培養(yǎng)，誘導(dǎo)愈傷組織和根的形成，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上只應(yīng)用它的類似物，如吲哚丁酸和萘乙酸等。吲哚丁酸(IBA)：和吲哚乙酸一樣都具有吲哚環(huán)，只是側(cè)鏈的長度不同，IBA使用安全，常用于插條生根。一、植物生長促進劑：功能：促進分生組織細胞分裂和伸長，促進營養(yǎng)器官的生長和生殖器官的發(fā)育，外施生長抑制劑可抑制其促進效能。α-萘乙酸(NAA)：是沒有吲哚環(huán)而具有萘環(huán)的化合物，濃度低時刺激植物生長，高時抑制植物生長。主要用于：刺激生長、插條生根，疏花疏果，防止落花落果，誘導(dǎo)開花，促進早熟和增產(chǎn)等。價格便宜且安全，因此生產(chǎn)上使用較廣泛。2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)：較低濃度(0.5～1.0mg/L)用作組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基成分之一；中等濃度(1～25mg/L)可防止落花落果、誘導(dǎo)產(chǎn)生無籽果實和果實保鮮等；高濃度(1000mg/L)作為除草劑，殺死多種闊葉雜草。2、赤霉素類赤霉素類(GA)的種類很多，市面上出售的GA1是赤霉菌培養(yǎng)液提取的，其中以赤霉酸(GA3)活性最高,應(yīng)用最多，市售的GA主要是GA3，它在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用前面已經(jīng)講述。3、細胞分類素：6-芐基腺嘌呤(6-BA)常用于組織培養(yǎng)，提高坐果率高，促進果實生長，蔬菜保鮮;激動素(KT)主要用于組織培養(yǎng)，促進細胞分裂和調(diào)節(jié)細胞分化，也可以延緩衰老，用于果蔬保鮮。4、乙烯類：乙烯利促進橡膠樹乳膠的排泌，水果催熟，促進菠蘿開花。二、生長抑制劑生長抑制物質(zhì)：是指對營養(yǎng)生長有抑制作用的化合物。根據(jù)作用方式不同分為兩類：生長抑制劑和生長延緩劑生長抑制劑：抑制頂端分生組織生長，干擾頂端細胞分裂，引起莖伸長的停頓和頂端優(yōu)勢的破壞。外施GA不能逆轉(zhuǎn)這種抑制效應(yīng)。天然：ABA、茉莉酸（JA）、水揚酸、綠原酸、香豆素、咖啡酸等人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鮮素（馬來酰肼，MH）、整形素、增甘膦等三碘苯甲酸（TIBA）生理作用：三碘苯甲酸（TIBA）可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。應(yīng)用：生產(chǎn)上多用于大豆，開花期噴施125μl·L-１TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，結(jié)莢率提高，增產(chǎn)顯著。馬來酰肼(MH)也叫青鮮素，化學(xué)名稱是順丁烯二酸酰肼生理作用：與生長素相反，抑制莖的伸長。機理：其結(jié)構(gòu)類似尿嘧啶，進入植物體后可以代替尿嘧啶，阻止