第9章 糖代謝課件

第9章糖類代謝主要內容和要求：建立起物質代謝和能量代謝的整體概念，進而討論糖的分解與合成。重點掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。返回思考

第9章糖代謝目錄第一節(jié)新陳代謝概述第二節(jié)生物體內的主要糖類及其功能第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第四節(jié)單糖的分解代謝第五節(jié)糖的生物合成第9章糖代謝新陳代謝的概念和特點

新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行物質交換和能量交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質，通過一系列生物反應轉變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經過一系列的生化反應，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation），通過上述過程不斷地進行自我更新。

特點：特異、有序、高度適應和靈敏調節(jié)、代謝途徑逐步進行第9章糖代謝新陳代謝的概念及內涵

小分子大分子合成代謝（同化作用）需要能量

釋放能量分解代謝（異化作用）大分子小分子物質代謝能量代謝新陳代謝第9章糖代謝第9章糖代謝

第二節(jié)生物體內的主要糖類及生物功能

1、單糖的鏈狀結構和環(huán)狀結構2、重要的單糖及衍生物3、重要的寡糖4、重要的多糖5、復合糖5、糖類的生物學作用第9章糖代謝

D系醛糖的立體結構D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose)第9章糖代謝

D系酮糖的立體結構

D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮(dihytroasetone)第9章糖代謝

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

吡喃呋喃-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖第9章糖代謝

D-葡萄糖由Fischer式改寫為Haworth式的步驟

轉折旋轉成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖第9章糖代謝

重要的單糖—戊糖-D-吡喃木糖-D-呋喃核糖2-脫氧-D-呋喃核糖-D-芹菜糖-L-呋喃阿拉伯糖-D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D-木酮糖第9章糖代謝

重要的單糖—己糖-D-吡喃葡萄糖-L-吡喃山梨糖-D-吡喃甘露糖-L-吡喃半乳糖-D-吡喃半乳糖-D-呋喃果糖第9章糖代謝

重要的單糖—庚糖和辛糖L-甘油-D-甘露庚糖D-景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分第9章糖代謝

單糖磷酸酯D-甘油醛-3-磷酸-D-葡萄糖-1-磷酸-D-葡萄糖-6-磷酸-D-果糖-6-磷酸-D-果糖-1，6-二磷酸第9章糖代謝

重要的二糖蔗糖D-麥芽糖（

-型）乳糖（

-型）纖維二糖（

-型）第9章糖代謝環(huán)糊精結構

-環(huán)糊精分子結構

環(huán)糊精分子的空間填充模型第9章糖代謝

淀粉和糖原結構NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點的結構直鏈淀粉的螺旋結構0.8nm1.4nm6個殘基注意：多糖鏈也有方向性，有還原端和非還原端；一端的糖基有游離的半縮醛羥基，稱還原端；一端的糖基沒有游離的半縮醛羥基，稱非還原端。RENRE(1，6)分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖第9章糖代謝纖維素片層結構

纖維素一級結構植物細胞壁與纖維素的結構微纖維纖維素鏈植物細胞中的纖維素微纖維細胞壁第9章糖代謝糖復合物糖—肽鏈糖—核酸糖—脂質肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(ComplexCarbohydrates)第9章糖代謝細胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖糖脂糖蛋白細胞膜第9章糖代謝

糖類的生物學作用

糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學作用如下：

作為生物體的結構成分

作為生物體內的主要能源物質

作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前體

作為細胞識別的信息分子第9章糖代謝雙糖的酶促降解

蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--β-半乳糖苷酶第9章糖代謝多糖的酶促降解

1、糖原的分解

糖原的結構及其連接方式

磷酸化酶（催化1.4-糖苷鍵斷裂）

三種酶協同作用：轉移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉移）

脫枝酶（催化1.6-糖苷鍵斷裂）

糖原的磷酸解

-1，6糖苷鍵-1，4-糖苷鍵第9章糖代謝糖原磷酸解的步驟非還原端還原端糖原磷酸化酶（釋放8個1-P-G）

－1，4－1，6－寡聚糖基轉移酶脫枝酶（釋放1個葡萄糖）第9章糖代謝淀粉的分解淀粉磷酸化酶脫支酶淀粉+nH3PO4nG-1-p+少量葡萄糖

淀粉的磷酸解

淀粉的酶促水解

α－淀粉酶：在淀粉分子內部任意水解α-1.4糖苷鍵。（內切酶）

β－淀粉酶:從非還原端開始，水解α－１.4糖苷鍵，依次水解下一個β－麥芽糖單位（外切酶）

脫支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6－糖苷鍵。α－淀粉酶β－淀粉酶第9章糖代謝第四節(jié)單糖的分解代謝一、生物體內單糖的主要分解代謝途徑及細胞定位二、糖酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：無氧降解和有氧降解途徑四、三羧酸循環(huán)（TCA）五、磷酸戊糖途徑（PPP）六、其它糖進入單糖分解的途徑第9章糖代謝動物細胞植物細胞細胞膜細胞質線粒體高爾基體細胞核內質網溶酶體細胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細胞膜

丙酮酸氧化

三羧酸循環(huán)

磷酸戊糖途徑

糖酵解第9章糖代謝一、葡萄糖的主要分解代謝途徑

葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第9章糖代謝二、糖酵解（glycolysis）1、化學歷程和催化酶類2、化學計量和生物學意義3、糖酵解的調控

糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應，是生物體內普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱ＥＭＰ途徑。第9章糖代謝EMP的化學歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第9章糖代謝第一階段：葡萄糖的磷酸化

ATPADPATPADP己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸己糖異構酶第9章糖代謝第二階段：磷酸己糖的裂解醛縮酶磷酸丙糖異構酶4％96％第9章糖代謝第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和ATP的生成

NAD+

NADH+H+

PiADP

ATPH2OMg或MnATPADP丙酮酸PEP丙酮酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶酸變位酶磷酸甘油烯醇化酶第9章糖代謝第9章糖代謝ＥＭＰ途徑化學計量和生物學意義

總反應式:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi

2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O

生物學意義

★是葡萄糖在生物體內進行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量；

★形成多種重要的中間產物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；

★為糖異生提供基本途徑。

能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成

2ATP2NADH5ATP或3ATP

第9章糖代謝糖酵解的調控位點及相應調節(jié)物

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖abc

調控位點激活劑抑制劑a己糖激酶

G-6-P

b磷酸果糖

ADPATP

激酶

AMP檸檬酸（限速酶）果糖-2,6-二磷酸NADHc丙酮酸激酶果糖-1,6-二磷酸ATP

Ala

規(guī)律：主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調節(jié)的酶多數為催化反應歷程中不可逆反應的酶，通過酶的變構效應實現活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途的中間物或與本途徑有關的代謝產物。第9章糖代謝三、丙酮酸的去路（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第9章糖代謝丙酮酸及葡萄糖的無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸

葡萄糖的無氧分解乳酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶第9章糖代謝丙酮酸及葡萄糖的有氧氧化和分解

（EPM）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系第9章糖代謝丙酮酸脫氫酶系NAD++H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH++H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO第9章糖代謝焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脫羧中的作用C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸第9章糖代謝硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用

氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-第9章糖代謝泛酸和輔酶A

（CoASH）

SH?；Y合位點第9章糖代謝維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+

）

RNAD+:

R=HNADP+:R=PO3H2

遞氫體作用：NAD++2HNADH+H+第9章糖代謝維生素B2和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）遞氫體作用：FAD+2HFADH2第9章糖代謝四、三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle,TCA

循環(huán)）

1、三羧酸循環(huán)的化學歷程2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學計量和能量計量3、三羧循環(huán)的生物學意義4、三羧酸循環(huán)的調控5、草酰乙酸的回補反應（自學）第9章糖代謝

OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循環(huán)

（TCA）

草酰乙酸再生階段

檸檬酸的生成階段

氧化脫羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸

－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+第9章糖代謝TCA第一階段：檸檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭酸酶第9章糖代謝TCA第二階段：氧化脫羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2

－酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶CoASH第9章糖代謝TCA第三階段：草酰乙酸再生

FADFADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶草酰乙酸第9章糖代謝三羧循環(huán)的化學計量和能量計量a、總反應式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“現金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兌換率1：2.57.5ATP兌換率1：1.51.5ATP1ATP10ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量第9章糖代謝葡萄糖完全氧化產生的ATP糖酵解階段：2ATP

2

1NADH兌換率1：2.5(或1.5)2ATP2

(2.5或1.5ATP)三羧酸循環(huán)：21GTP

2

3NADH

2

1FADH22

1ATP2

7.5ATP2

1.5ATP兌換率1：2.5兌換率1：1.5丙酮酸氧化：2

1NADH兌換率1：2.52

2.5ATP總計：32ATP或30ATP

第9章糖代謝三羧酸循環(huán)的調控位點及相應調節(jié)物abc

調控位點激活劑抑制劑a檸檬酸合成酶NAD+

ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

脂酰CoAb異檸檬酸ADPATP

脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸

ADPNADH

脫氫酶NAD+

琥珀酰CoA

關鍵因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]第9章糖代謝三羧循環(huán)的生物學意義

是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑

是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化的中心樞紐

形成多種重要的中間產物

是發(fā)酵產物重新氧化的途徑第9章糖代謝五、

磷酸戊糖途徑

（pentosephosphatepathway,ppp）

1、化學反應歷程及催化酶類特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2、總反應式和生理意義第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的兩個階段

2、非氧化的分子重排階段

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段G-6-P葡萄糖酸-6-P

核酮糖-５-P

NADP+NADPHNADP+NADPHCO2H2O第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸－δ－內酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸內酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶6-磷酸葡萄糖第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H2OPi65-磷酸核酮糖45-磷酸木酮糖25-磷酸核糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉醛醇酶異構酶轉酮醇酶轉酮醇酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三56-磷酸葡萄糖第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一

（5-磷酸核酮糖異構化）

差向異構酶異構酶5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二

（基團轉移）

+24-磷酸赤蘚糖+25-磷酸核糖轉醛醇酶26-磷酸果糖+23-磷酸甘油醛轉酮醇酶7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第9章糖代謝基團轉移（續(xù)前）

+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖轉酮醇酶25-磷酸木酮糖第9章糖代謝H2OPi1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三

（3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）

異構酶第9章糖代謝磷酸戊糖途徑的總反應式6G-6-P+12NADP++7H2O5

G-6-P+6CO2

+12NADPH+12H+

磷酸戊糖途徑的生理意義

產生大量NADPH,主要用于還原（加氫）反應，為細胞提供還原力

產生大量的磷酸核糖和其它重要中間產物

與光合作用聯系，實現某些單糖間的轉變第9章糖代謝其它糖進入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第9章糖代謝第五節(jié)糖的生物合成一、單糖的生物合成二、雙糖的生物合成三、多糖的生物合成第9章糖代謝一、單糖的生物合成1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用2、糖異生作用

糖異生作用的主要途徑和關鍵反應

糖酵解與糖異生作用的關系

糖分解與糖異生作用的關系第9章糖代謝光合作用

CO2+H2O(CH2O)+光能12O2第9章糖代謝糖異生主要途徑和關鍵反應

非糖物質轉化成糖代謝的中間產物后，在相應的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應,利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖酯酶6-磷酸葡萄糖草酰乙酸PEP羧激酶第9章糖代謝糖異生途徑關鍵反應之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第9章糖代謝糖異生途徑關鍵反應之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第9章糖代謝糖異生途徑關鍵反應之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2第9章糖代謝糖酵解和葡萄糖異生的關系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶天冬氨酸

-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸谷氨酸

-酮戊二酸天冬氨酸（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛乳酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸3-P-甘油