遺傳學(xué)第14章 核外遺傳課件

遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳椎實螺外殼旋向的遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳母性影響materaleffect定義：正反交結(jié)果不同，子代的表型受到母親基因型的影響，表型與母親的基因型一致的現(xiàn)象。類型：短暫的母性影響持久的母性影響仍然是核基因決定的性狀遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳持久的母性影響（椎實螺）椎實螺是雌雄同體的，繁殖時一般進行異體受精；單獨飼養(yǎng)時自體受精。椎實螺的外殼的旋轉(zhuǎn)方向可以右旋，也可以左旋。是由一對基因控制的，右旋（D）對左旋（d）是顯性。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳短暫的母性影響（麥粉蛾）基因A控制犬尿素（犬尿氨酸）的合成，犬尿素是色素的前體。

AA個體幼蟲有色；成蟲為褐色眼

aa個體幼蟲無色；成蟲為紅色眼遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳麥粉蛾的色素遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳麥粉蛾短暫的母性影響母親的基因型影響幼蟲的表型，因為在卵細(xì)胞中含有A基因而產(chǎn)生犬尿素，使后代幼蟲的皮膚有色；但隨著發(fā)育，由于沒有A基因，犬尿素逐漸消耗，到成蟲時，眼色成紅色。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳持續(xù)飾變dauermodification由環(huán)境因素引起的表型改變，可以通過母親的細(xì)胞質(zhì)而連續(xù)傳遞多代，逐漸消失。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳

第十四章核外遺傳本章學(xué)時數(shù)：3學(xué)時本章重點：細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳概述核外遺傳extranuclearinheritance或細(xì)胞質(zhì)遺傳cytoplasmicinheritance，指染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象。Inheritanceviagenesfoundincytoplasmicorganelles，Extra-chromosomalinheritancecontrolledbynon-nucleargenomes.遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳概述1909年correns在茉莉中發(fā)現(xiàn)葉色的不符合孟德爾規(guī)律遺傳1940’在其它生物中發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，1960’證實葉綠體和線粒體中有DNA遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳

cytoplasmicinheritance定義：細(xì)胞質(zhì)中存在的遺傳物質(zhì)，可以自主復(fù)制，通過細(xì)胞質(zhì)由一代傳到另一代。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點正反交結(jié)果不同非孟德爾方式遺傳母親表型決定后代表型雜交后代不出現(xiàn)一定比例的分離遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳紫茉莉的葉綠體遺傳1909年，CarlCorrans首先在紫茉莉中發(fā)現(xiàn)非孟德爾遺傳的現(xiàn)象。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳子代某些性狀僅與母本有相同表現(xiàn)，是由于控制這些性狀的遺傳因子存在于核外的細(xì)胞質(zhì)中，而雜交后所形成的合子其細(xì)胞質(zhì)幾乎全部來自于雌性配子，雄性配子的貢獻往往只是提供一個核，所提供的細(xì)胞質(zhì)微不足道。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳粗糙脈孢霉poky突變遺傳不同基因型的菌絲相互融合，含有兩個核的融合細(xì)胞稱為異核體。protoperitheca(sexualmatingtype)conidia(asexualmatingtype)遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳異核體實驗小菌落遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳草履蟲放毒型的遺傳草履蟲的生物學(xué)有三個核，一個大核與營養(yǎng)有關(guān)，二個小核與遺傳有關(guān)。無性生殖：裂殖有性生殖：接合生殖，交換小核或自體受精遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳草履蟲放毒型的遺傳放毒型的遺傳有一個品系可以產(chǎn)生草履蟲素，對其他品系有毒害，稱為“放毒型”。放毒型必須有兩種因子同時存在：核基因K，顯性細(xì)胞質(zhì)因子----卡巴?；蛐蜑閗k的不含卡巴粒的草履蟲，為敏感型。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳草履蟲放毒型的遺傳高溫、射線和其他方法可以去除“放毒型”細(xì)胞質(zhì)中的卡巴粒敏感型可以通過吞食切碎的“放毒型”細(xì)胞而回復(fù)毒性核基因K是卡巴粒復(fù)制所必需的遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳草履蟲放毒型的遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳果蠅的感染性遺傳CO2敏感果蠅，通過雌體遺傳，帶有病毒顆粒。對CO2敏感，在受到處理后被長期麻醉不能恢復(fù)原狀。性比雌蠅：某些品系雄性少見“性比失?！?，帶有類似于的螺旋體，雄性個體在胚胎早期就死亡。都屬于細(xì)胞質(zhì)中遺傳成分，但受到核基因的影響遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核外遺傳的分子基礎(chǔ)遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體遺傳及其分子基礎(chǔ)線粒體是細(xì)胞內(nèi)的代謝中心，1963年發(fā)現(xiàn)線粒體具有DNA。線粒體具有半自主性，其DNA編碼rRNA、tRNA以及蛋白質(zhì)線粒體產(chǎn)生呼吸酶和多種酶系，呼吸酶的缺乏導(dǎo)致生長遲緩，長成“小菌落”。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體基因組mtDNA的基因組成

(1)閉合環(huán)狀DNA(2)基因數(shù)目和排列順序相同（3）有D環(huán)和2個復(fù)制起始點（4）基因間沒有間隔，因此每個基因不可能都有自己的起動子（5）某些蛋白質(zhì)的密碼子與核基因通用

密碼子不同；（6）mtDNA主要編碼rRNA和tRNA分子，氧化呼吸所需要的酶類少部分亞基。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳酵母的小菌落突變酵母菌可以進行有性生殖，與鏈孢霉類似。正常菌落能自發(fā)形成部分小菌落（1%-2%），化學(xué)誘變劑能誘導(dǎo)小菌落。小菌落：細(xì)胞生長緩慢，長成很小的菌落。缺少細(xì)胞色素a、b以及細(xì)胞色素c氧化酶。穩(wěn)定遺傳。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體遺傳的基礎(chǔ)酵母小菌落是由于缺少呼吸鏈中的細(xì)胞色素C氧化酶引起的細(xì)胞色素C氧化酶共有7個亞基：四個亞基由核基因編碼三個亞基由線粒體基因編碼只有核基因和線粒體基因都正常時，才能產(chǎn)生正常的細(xì)胞色素C氧化酶，保證正常的呼吸作用。線粒體DNA為雙鏈環(huán)狀DNA。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳酵母菌的雜交遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳鏈孢霉的細(xì)胞質(zhì)遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體中密碼子的改變

生物密碼子MtDNA編碼核密碼共同(人、果蠅、酵母)UGATrp終止哺乳動物AGA/AGG終止Arg哺乳動物AUAMet(起始)Ile果蠅AUAMetIle果蠅AGASerArg纖毛蟲UAA/UAGGlu終止另一類纖毛蟲UGA/UAGCys終止酵母AUAMet(延伸)Ile酵母CCAThrLeu酵母CUGSerLeu酵母UAGSer終止支原體UGATrp終止遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核糖體的差異

表20-4人類和酵母線粒體核糖體和細(xì)胞質(zhì)核糖體的大小人類(HeLa)酵母成分mtcytomtCyto核糖體60S74S75S80S

大亞基45S60S53S60S

小亞基35S40S35S40S核糖體

大亞基16S28S21S26S

小亞基12S18S15S18S

遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體的雙重遺傳控制某些蛋白質(zhì)由mtDNA編碼的，其合成受到紅霉素、氯霉素等抑制大部分蛋白質(zhì)由核基因編碼，其合成受到放線菌酮的影響。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體的雙重遺傳控制遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體的復(fù)制遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳酵母線粒體基因組的物理圖譜周長26

的環(huán)狀分子，含84kb有非編碼序列有內(nèi)含子：含有將自我剪切出RNA的序列“RNA剪接”遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)1981年測序，長16569bp13個蛋白質(zhì)編碼區(qū)、2個rRNA基因和22個tRNA基因遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳人類線粒體基因組結(jié)構(gòu)遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳人類線粒體基因組的特點基因組結(jié)構(gòu)小而基因排列緊密僅有22個tRNA分子用于蛋白質(zhì)合成有4個密碼子的含義不同于核基因中的相同密碼子遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳線粒體DNA突變與人類許多疾病相關(guān)，由mtDNA突變引起的一類疾病被稱為線粒體疾病。越來越多的研究表明，人類的許多疾病與mtDNA突變有關(guān)，mtDNA的堿基替換、缺失、重復(fù)等均可引起人類疾病.16569遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳高等植物的線粒體基因組比動物大15-150倍，因種類而異，從200kb-2500kb為大小不同的環(huán)狀和線狀分子的集合體，環(huán)狀少。有來源于葉綠體基因組的混雜DNA基因分布不連續(xù)，基因間序列復(fù)雜遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)葉綠體是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要細(xì)胞器ctDNA及其基因表達系統(tǒng)具有原核性質(zhì)，對于研究真核基因和原核基因的關(guān)系以及進化，有重要意義遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳衣藻的葉綠體遺傳衣藻是遺傳學(xué)研究的模式生物營養(yǎng)細(xì)胞含一個單倍體核，一個葉綠體和約20個線粒體一般無性繁殖，可以有性生殖（兩個交配型mt+和mt-）有性生殖時核基因2：2分離，但有母性遺傳的性狀遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳衣藻的鏈霉素抗性遺傳抗性突變體sm-2，與野生型交配時，子代對鏈霉素的抗性取決于親本的交配型Sm-2的交配型為mt+時，子代幾乎全為鏈霉素抗性Sm-2的交配型為mt-時，子代幾乎全是鏈霉素敏感mt-親本的DNA可能被降解丟失遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳葉綠體遺傳的基礎(chǔ)葉綠體基因組葉綠體DNA（ctDNA）為閉合共價DNA，長120-217kb，不含5’甲基胞嘧啶。含2個反向重復(fù)序列葉綠體來自于前質(zhì)體（proplastid），能獨立復(fù)制、均衡地分配到子細(xì)胞中，而雄配子中前質(zhì)體極少，因此雜交后代遺傳母親的葉綠體性狀。葉綠體遺傳也受核基因的影響。有自己的轉(zhuǎn)錄翻譯系統(tǒng)。遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳葉綠體遺傳的基礎(chǔ)ctDNA的物理圖譜和基因定位4個rRNA基因按順序反向排列在兩個重復(fù)區(qū)中編碼蛋白質(zhì)有約30個tRNA基因含其他功能未知的可讀框多有內(nèi)含子遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳玉米的埃型條斑遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳葉綠體的半自主性自主復(fù)制，但需要核基因編碼的遺傳信息，“半自主性細(xì)胞器”葉綠體中蛋白質(zhì)分三類：ctDNA編碼，在葉綠體中合成核基因編碼，細(xì)胞質(zhì)中合成核基因和ctDNA共同控制遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳植物雄性不育植物雄性不育malesterility指植物花粉敗育的現(xiàn)象。核不育：由細(xì)胞內(nèi)核基因控制，遺傳方式遵循孟德爾規(guī)律。正?？捎驗轱@性Ms，雄性不育基因為隱性ms。核-質(zhì)不育：細(xì)胞質(zhì)基因與核基因互作的結(jié)果。早期被認(rèn)為受細(xì)胞質(zhì)基因控制的雄性不育系，除丟失的外，都被證明是核質(zhì)互作類型遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核不育核基因控制的雄性不育，為隱性基因ms控制因為不能產(chǎn)生后代而被淘汰，少數(shù)例外，通過改變環(huán)境條件而恢復(fù)育性保存后代光敏核不育水稻太谷核不育小麥遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核-質(zhì)不育核基因和細(xì)胞質(zhì)基因互作控制由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和隱性純合的核基因rf/rf決定遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核質(zhì)不育遺傳示意圖遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳玉米的雄性不育遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳核-質(zhì)不育系的保持和利用遺傳學(xué)經(jīng)典第14章核外遺傳雄性不育和mt、ct的關(guān)系Mt與雄性不育玉米不育系：cms-S/C/T三種，T型可以由rf1和rf2