動物附肢關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的分析和進化過程推演及其進化必然性的論證分析研究 生物學專業(yè)

動物附肢關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的分析和進化過程推演及其進化必然性的論證摘要：本文針對高等哺乳動物關(guān)節(jié)方向問題，論述各類動物附肢關(guān)節(jié)骨骼的結(jié)構(gòu)，指出其中同學們普遍存在的誤解；分析各類動物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)與功能的矛盾與統(tǒng)一性和各類動物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)之間的共性和個性，從中得出動物關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)的變化產(chǎn)生是進化的結(jié)果這一結(jié)論；進而闡述進化中也會產(chǎn)生各種在當前無用的結(jié)構(gòu)和進化產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)不是最佳選擇的普遍規(guī)律。關(guān)鍵字：關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)進化必然一、四足動物附肢關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)我們從兩棲綱開始，附肢退化的蚓螈目不論；以比較原始的蠑螈目為例，四足動物的附肢在原始情況下，外觀上分為三個不同的區(qū)域，最基部為上臂，或大腿，從軀體向兩側(cè)水平伸出；第二節(jié)為向下彎折，基本垂直地面的前臂或小腿；第三節(jié)為手或足，向外側(cè)呈直角彎折著地；《脊椎動物比較解剖學》北京大學出版社，1999年7月第一版，第137頁，楊安峰、程紅《脊椎動物比較解剖學》北京大學出版社，1999年7月第一版，第137頁，楊安峰、程紅圖1兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動物比較解剖學（上）》）圖1兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動物比較解剖學（上）》）爬行綱，四肢退化的蛇類不論；其他的爬行綱動物一般四肢與身體的長軸仍然呈橫出的直角相交，只有沙蜥等少量能使四肢、肘或膝部以下的部分，轉(zhuǎn)向腹部下方，肘關(guān)節(jié)向后，膝關(guān)節(jié)向前。后肢的踵關(guān)節(jié)不同于兩棲綱的位于脛部和足部之間，而位于兩列跗骨之間，這種關(guān)節(jié)方式稱為跗間關(guān)節(jié)（后文中哺乳動物的類似結(jié)構(gòu)稱為腳踝關(guān)節(jié)）?！镀胀▌游飳W》高等教育出版社，1997年6月第三版，第457頁，劉凌云圖2爬行動物的四肢姿態(tài)與其活動方式的關(guān)系（從劉凌云《普通動物學》）圖2爬行動物的四肢姿態(tài)與其活動方式的關(guān)系（從劉凌云《普通動物學》）鳥類改變較大，上臂向上收到背部，肘關(guān)節(jié)向后；下肢收于腹部，膝關(guān)節(jié)向前，明顯可以看到，跗跖骨末端離地，跗間關(guān)節(jié)向后。圖3鴿的骨骼（從劉凌云《普通動物學》）圖3鴿的骨骼（從劉凌云《普通動物學》）哺乳綱前肢與爬行綱前肢類似；后肢扭轉(zhuǎn)90度，膝關(guān)節(jié)向前，收在腹部，分為三類：跖行型、趾行型及蹄行型。跖行型最為原始，用整個腳行走，如熊，猿猴以及人類的兩足等；趾行型都用腳趾著地，趾骨以上都離開地面，可以明顯看到腳踝關(guān)節(jié)向后，如狗、貓、狐、狼等；蹄行型用蹄行走，腳踝關(guān)節(jié)向后但是不明顯，如牛、馬、豬、羊、鹿等?！都棺祫游锉容^解剖學》北京大學出版社，1999年7月第一版，第139頁，楊安峰、程紅圖4兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動物比較解剖學（上）》）圖4兩棲綱骨骼系統(tǒng)（從張孟聞《脊椎動物比較解剖學（上）》）由此可見，幾乎所有高等動物都符合這樣一個規(guī)律，后肢從四肢向兩邊垂直于軀體，到扭轉(zhuǎn)到身體下方，且膝關(guān)節(jié)都是向前的；前肢類似而肘關(guān)節(jié)向后。所以當時同學提出的關(guān)節(jié)又向前的問題，其實是腳踝關(guān)節(jié)向前，而膝關(guān)節(jié)都是向后的，只是收在體側(cè)不易被觀察到。二、各類動物附肢關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)進化過程分析：1、魚鰭原型、魚的左右面扁平結(jié)構(gòu)和陸上爬行運動需求決定了原始的四足動物附肢水平伸出的結(jié)構(gòu)和在水平面內(nèi)向前后擺動的運動方向：一般來說，兩棲綱的上臂（肱骨）與大腿（股骨）基本上是沿水平方向向兩側(cè)伸出，也只能在水平平面內(nèi)向前后擺動，不能向下發(fā)力，就連青蛙跳躍的時候大腿也只向后擺動，沒有向下擺動，而這個運動和魚類的偶鰭向外側(cè)生長且的僅能水平運動十分一致，可以猜測，兩棲類的附肢基本結(jié)構(gòu)和運動方向是從魚的偶鰭中進化過來的。而這種運動，這就要求并說明兩棲類體側(cè)有強大的肌肉群，來對骨骼杠桿系統(tǒng)產(chǎn)生向前向后擺動的拉力，考慮到古代魚類左右面扁平結(jié)構(gòu)不是爬行動物的背腹扁平結(jié)構(gòu)，更利于體側(cè)肌肉而不是背腹肌肉發(fā)育(從魚類游泳靠側(cè)面肌肉左右擺動與海豚、鯨等靠背腹肌上下擺動游泳可以驗證)，從而可以推測，正是魚類這種身形使得前后方向擺動的附肢得以進化產(chǎn)生。從另一個側(cè)面表明了兩者同源而且關(guān)系比爬行類等物種和魚類的關(guān)系更近的可能性。脫離了水的浮力，兩棲綱動物的四肢面對重力還很柔弱，發(fā)力方向有單一，也因此不能將軀體向上撐離地面，所以蠑螈目必須依靠軀體左右擺動的這種魚形運動方式在陸上行進，伴隨軀體的左右搖擺而交替擺動四肢《脊椎動物比較解剖學》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218頁，馬克勤、鄭光美《脊椎動物比較解剖學》高等教育出版社，1984年10月第一版，第218頁，馬克勤、鄭光美2、追求最大發(fā)力距離、附肢的擺動方向和足的方向決定了膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)：蛙類生活環(huán)境在水塘中，很少有著陸點，所以跳躍的運動方式被自然所選擇。因為大腿運動的方向固定，跳躍時后腿三個部分都是向身體后打開，考慮膝關(guān)節(jié)保持原來水平方向、向前偏轉(zhuǎn)和向后偏轉(zhuǎn)三種情況，我們發(fā)現(xiàn)，因為足的方向和大小腿平行，也就是與膝關(guān)節(jié)的偏轉(zhuǎn)方向平行，所以向前偏轉(zhuǎn)可以使接觸地面發(fā)力的足尖更靠前，而跳躍后足尖位置固定，所以膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)，可以得到最大的發(fā)力距離，因為W=F*S，所以做的功也更大。青蛙必須保持傾斜直立的軀體，因為跳躍時，后腿發(fā)力只能向后，力線經(jīng)過質(zhì)心沿軀體平面方向向后，所以只能利用身體事前傾斜產(chǎn)生向上的速度。而軀體一旦傾斜，如果膝關(guān)節(jié)向后偏轉(zhuǎn)，會導致足跟而不是足尖成為接觸地面的發(fā)力點，這樣少了一個杠桿和一塊肌肉的作用，力量大大減小。所以自然選擇就自然地選擇了發(fā)更大的力的膝關(guān)節(jié)向前偏轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)。3、對快速奔跑的要求決定了附肢完全收入腹部之下：爬行綱附肢的伸展方向較兩棲綱基本不變，因此不少爬行動物在停息或爬動時，仍都保持著腹部貼地的姿態(tài)，但是隨著與水的脫離，不少爬行動物被暴露在大面積陸地至上，被迫快速奔跑逃命或追殺，產(chǎn)生了沙蜥等能使四肢肘或膝部以下的部分，轉(zhuǎn)向腹部下方，這樣保持后腿直立，要比彎曲著緊繃著肌肉輕松的多，于是可以將蜥體抬離地面以方便奔跑；也通過加大對軀體肌肉力量的要求，減少了對大腿肌肉力量的要求，減輕附肢的質(zhì)量，因為F=ma，相同發(fā)力下可以加大甩動附肢的加速度，加快了奔跑的速度。4、直立、重力承受力的要求和尾部退化決定了大腿向下運動自由度的解放：直立后首當其沖的就是控制大腿上下擺動的肌肉，因而得到了自然選擇，后代這塊肌肉不斷增強，重力作用也使趴在地上的動物體從左右扁平結(jié)構(gòu)，壓扁成了背腹的扁平結(jié)構(gòu)，肌肉的位置發(fā)生了改變?！都棺祫游锉容^解剖學》北京大學出版社，1999年7月第一版，第154頁，楊安峰、程紅解釋一下古代爬行類恐龍的問題，恐龍與其它爬行動物的最大區(qū)別在于它們的站立姿態(tài)和行進方式，恐龍具有全然直立的姿態(tài)，其四肢構(gòu)建在其軀體的正下方位置，膝關(guān)節(jié)的方向向前，而且恐龍似乎大腿的運動方向已經(jīng)解放了，可以向下運動，而不是水平前后運動了。這是由于陸地資源集中、豐富，恐龍質(zhì)量不斷增大，對腿部肌肉要求也越大。鳥類以后尾部的退化使臀部肌肉從控制碩大的尾部解放出來，由于位于后腿位置的正后方，正好用來拉伸大腿，完成站立和向下發(fā)力的運動。以上各種因素對大腿向下發(fā)力需求，以及有了之歌發(fā)力自由度后，而且可以方便的改變跳躍角度，改變動作，以適應陸上多變的環(huán)境，就像從普通噴氣式發(fā)動機，變?yōu)槭噶客屏Πl(fā)動機一樣，當然不是一個檔次，使自然選擇了大腿向下運動自由度的解放。5、肘關(guān)節(jié)保護、四足奔跑向后施力問題和二足直立行走的重力影響決定了前肢肘關(guān)節(jié)向后偏轉(zhuǎn)：首先如果肘關(guān)節(jié)向后，可以避免沒有攻擊能力的肘部暴露在敵人面前。四足動物奔跑過程，由于后肢占主導，且已經(jīng)定下了膝關(guān)節(jié)的方向，肘關(guān)節(jié)的方向就有兩種選擇，比較可以發(fā)現(xiàn)，如果肘關(guān)節(jié)向后，可以產(chǎn)生較好的向后的力，比如向后撤退時，肘膝關(guān)節(jié)都向前，就很難產(chǎn)生向后快速倒退了。更要命的問題是前肢做減速的動作時，摩擦力f=μN，N由重力和向下運動的軀體對前肢的推力提供，由于慣性越往前，摩擦力越大是個負反饋，而且力矩為使動物體繞前足向下轉(zhuǎn)動，是個抱死系統(tǒng)，不會旋轉(zhuǎn)翻跟斗，可以有效剎車；如果是相反的，那么足落地后受摩擦力停止前進，肘關(guān)節(jié)必然繼續(xù)往前，必須有額外的力來防止，否則力矩使動物體繞前足向上轉(zhuǎn)動，會翻跟斗的。二足直立行走的動物前肢受重力影響，做攻擊防衛(wèi)和取食等舉手的動作時，上臂下垂掛在身邊平舉小臂，比平舉上臂而小臂掛在上臂末端要省力，而且第二種結(jié)構(gòu)只能由下而上用手背擊打高物，無法由下而上快速抓去高物，在早期激烈競爭中是一個絕對的劣勢，因此被自然淘汰。6、快速奔跑需要和快速剎車需要和決定了腳踝關(guān)節(jié)上提：恐龍中就可以找出足的腳踝關(guān)節(jié)結(jié)構(gòu)，這個小的變化到鳥類，以及哺乳類時變得更為明顯。在演化的初期階段也就是恐龍的祖先剛剛進化出收在腹部下的附肢時，足的方向就變成了與運動方向一致了，那么在跑動的過程中，足尖必定是最后離地的，所以跑動過程中，腳踝關(guān)節(jié)自然而然離地了，短跑運動員也是用腳尖跑步的，這是加快速度的必然，在多年的自然選擇中，這塊肌肉也得到了強化，最終成為了后期進化的物質(zhì)基礎。四足恐龍可以通過軀體的收縮增加奔跑落地和減速時的緩沖，而二足恐龍無法達到這個效果，勉強用腳跟落地的兩足剎車，很容易造成向前摔倒，就像人往前傾斜時必然后踮起腳尖一樣，所以踮起腳是為了增大小腿的向前傾斜摔倒角度的閾值，以便加大向后發(fā)力的角度范圍以防止向后摔倒?？傊?，從上述過程的分析中可以看出，各類四足動物附肢關(guān)節(jié)的結(jié)構(gòu)的聯(lián)系和演進完美的展現(xiàn)了自然選擇淘汰不適應環(huán)境的結(jié)構(gòu)，保留適應環(huán)境的結(jié)構(gòu)的過程，表明了該結(jié)構(gòu)是嚴格的進化的結(jié)果。三、關(guān)于進化產(chǎn)生適應器的兩點說明。1、進化過程產(chǎn)生適應器的同時也有副產(chǎn)品、噪聲和遺跡的產(chǎn)生。適應器是指遺傳的、能穩(wěn)定地發(fā)展起來的特性；是通過自然選擇而形成的；在進化過程中，它們比群體中存在的其他設計特征更加有助于有機體解決生存和繁殖的問題《進化心理學：心理的新科學（第二版）》（熊哲宏、張勇、晏倩譯）華東師范大學出版社，2007年7月第一版，第47頁，D《進化心理學：心理的新科學（第二版）》（熊哲宏、張勇、晏倩譯）華東師范大學出版社，2007年7月第一版，第47頁，D·M·巴斯當然其中也存在不少小的結(jié)構(gòu)在當前沒有一定作用的，但也在生物體上保留了下來，其中，與效應器相伴而生的叫做副產(chǎn)品，這里我找不到關(guān)于關(guān)節(jié)中副產(chǎn)品的例子，但是肚臍眼就是一個很好的例子。而那些偶然產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)叫做噪音，比如沒個人的骨骼大小形狀會有略微不一樣，是隨機的必然會產(chǎn)生的，但不影響生存和繁殖。還有一些結(jié)構(gòu)在過去曾經(jīng)發(fā)揮過作用，后被棄置但沒有完全退化消失，這些結(jié)構(gòu)叫做遺跡，例如鳥類前肢已經(jīng)沒有抓握的功能，但是仍然有退化的不發(fā)揮作用的指骨存在。所以我們不能因為有小的結(jié)構(gòu)在當前不表現(xiàn)出功能而認為這不是進化產(chǎn)生的，相反這些粗糙的小東西恰恰反駁了萬能的上帝完美地創(chuàng)造生物的神創(chuàng)論觀點。2、進化產(chǎn)生的適應器不一定是最佳設計。進化產(chǎn)生適應器，但是收到自然選擇速度、進化的初始條件等影響有很多局限性，不能在當前表現(xiàn)為最佳設計，具體分析如下：環(huán)境變化十分迅速，自然選擇卻是一個緩慢的過程，所以帶有滯后性，可以說我們現(xiàn)在的結(jié)構(gòu)是為適應過去環(huán)境而被選擇出來的。比如我們現(xiàn)在的膝蓋骨可以很好地適應在泥地草地上行走，卻不能適應長期在水泥地上行走，是我們到了中老年人膝蓋就會受撞擊過多，長期受力過大而疼痛。任何復雜的適應器也必須在一個個體生命的某個時候完整出現(xiàn)并的發(fā)揮作用，不可能有一個時期的結(jié)構(gòu)只是為了為該結(jié)構(gòu)將來的發(fā)展而存在，而在當前沒有任何好處，所以進化是一步一步的改造已有的結(jié)構(gòu)的過程，有很多歷史遺留問題，不能憑空早出一個新的完美的結(jié)構(gòu)。所以我們不能因為現(xiàn)有的結(jié)構(gòu)不是最佳設計而否認這是進化的結(jié)果，相反這正是又一個反駁神創(chuàng)論的證據(jù)。對結(jié)構(gòu)對應功能的分析