第三章 生物氧化43

第三章生物氧化YOURLOGO化學(xué)實(shí)驗(yàn)、公開課、教師說課、教學(xué)培訓(xùn)PPT模板目錄【知識(shí)目標(biāo)】1.了解生物氧化的概念、類型及特點(diǎn).2.掌握動(dòng)物體內(nèi)NADH呼吸鏈與FADH呼吸鏈的組成及作用機(jī)制.3.了解生物氧化中能量的生成與利用。目錄1234生物氧化概述單擊添加標(biāo)題單擊添加標(biāo)題單擊添加標(biāo)題第一節(jié)生物氧化概述生物氧化概述生物氧化的概念生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的方式一.生物氧化的概念一般把糖類、脂肪和蛋白質(zhì)等有機(jī)化合物在生物體內(nèi)氧化分解為CO2和H2O，并釋放能量的過程稱為生物氧化。二.生物氧化的特點(diǎn)有機(jī)化合物在體內(nèi)氧化時(shí)和體外燃燒的終產(chǎn)物一樣，都是CO2和H20，釋放的總能量也完全相同但生物氧化和體外燃燒有著根本不同之處。(1)生物氧化是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，即在酶催化下，在體溫（37℃）和pH值接近中性的有水環(huán)境中緩慢進(jìn)行的。二.生物氧化的特點(diǎn)(2）生物氧化過程是逐步進(jìn)行的。主要是代謝物脫氫和電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)，脫下的氫或電子經(jīng)一系列傳遞才與氧結(jié)合成水，這樣逐步釋放的能量不會(huì)使體溫升高，并可使能量得以有效的利用。二.生物氧化的特點(diǎn)（3）生物氧化過程中釋放的能量，其中一部分以熱能的形式釋放，另一部分貯存于ATP中。二.生物氧化的特點(diǎn)(4）在真核生物細(xì)胞內(nèi),生物氧化都是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的。在不含線粒體的原核生物，如細(xì)菌生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)行。三.生物氧化的方式生物體內(nèi)的物質(zhì)氧化方式即為有機(jī)物質(zhì)在動(dòng)物體細(xì)胞中的一系列氧化還原反應(yīng)。其氧化還原的方式有加氧、脫氫、加水脫氫、脫電子等類型。代謝底物脫掉的氫原子，需經(jīng)一系列遞氫體的傳遞，最終與分子氧結(jié)合生成水.第二節(jié)生物氧化中二氧化碳的生成動(dòng)物體內(nèi)二氧化碳是被氧化物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)酸后有機(jī)酸脫羧而產(chǎn)生的。常根據(jù)脫去CO2的羧基在有機(jī)酸分子中的位置，可將脫羧反應(yīng)分為α一脫羧反應(yīng)和β－脫羧反應(yīng)。一、直接脫羧在脫羧反應(yīng)中不伴有氧化的為直接脫羧，也稱單純脫羧。它色括單純?chǔ)烈幻擊确磻?yīng)和單純?chǔ)拢擊确磻?yīng)兩種類型。（一）單純?chǔ)粒擊确磻?yīng)（二）單純?chǔ)拢擊确磻?yīng)二、氧化脫羧在脫羧反應(yīng)過程中伴有氧化的反應(yīng)稱為氧化脫羧。它色括α－氧化脫羧反應(yīng)和β一氧化脫羧反應(yīng)兩種類型。（一）α－氧化脫羧反應(yīng)二、氧化脫羧在脫羧反應(yīng)過程中伴有氧化的反應(yīng)稱為氧化脫羧。它色括α－氧化脫羧反應(yīng)和β一氧化脫羧反應(yīng)兩種類型。（二）β－氫化脫羧反應(yīng)第三節(jié)生物氧化中水的生成一.呼吸鏈的組成及作用機(jī)制（一）呼吸鏈的定義底物上的氫原子被脫氫酶激活物激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子而生成水。氫傳遞與氧化合的連鎖反應(yīng)稱為呼吸鏈或電子傳遞鏈。一.呼吸鏈的組成及作用機(jī)制（二）呼吸鏈的組成呼吸鏈位于線粒體內(nèi)膜形成呼吸酶集合體。線粒體內(nèi)膜經(jīng)硫酸鍍處理可得到四種復(fù)合物和兩個(gè)單獨(dú)成分。各復(fù)合物的組成及兩個(gè)單獨(dú)成分如表3.1所示。一.呼吸鏈的組成及作用機(jī)制（三）呼吸鏈各傳遞體的排列順序按線粒體分離提取得到的四種復(fù)合物，可組成兩條呼吸鏈的排列順序，即NADH呼吸鏈系復(fù)合物上E、N組成的主要呼吸鏈和FADH2呼吸鏈系復(fù)合物II、III、IV組成的次要呼吸鏈。電子傳遞的排列次序如圖3.1所示二.有機(jī)體在氧化過程中脫下的氫都分別還原NAD＋和FAD＋形成NADH和FADH2.NADH和FADH2分別傳遞高能電子對(duì)，構(gòu)成兩條電子傳遞鏈（呼吸鏈），最終都與氧結(jié)合成水，釋放能量。（一）NADH呼吸鏈1.NAD+（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）二.動(dòng)物體內(nèi)重要的呼吸鏈。2.FMN（黃素單核昔酸）FMN是復(fù)合物I(NADH-Q還原酶）的輔基，常與酶蛋白共價(jià)結(jié)合，NADH+W首先被NADH-Q還原酶（NADH脫氫酶復(fù)合體）所氧化，電子由NADH+W傳遞到FMN，使它還原成為FMNH2.3.FeS（鐵硫蛋白）FeS是復(fù)合物I的另一個(gè)輔基。電子從FMNH2傳遞給FeS。鐵硫蛋白有幾種存在形式，有的鐵硫蛋白有兩個(gè)鐵原子和兩個(gè)硫原子（Fe2S2），有的含有四個(gè)鐵原子和四個(gè)硫原子（Fe4S4），鐵硫蛋白無論以何種形式連接，分子中只有一個(gè)鐵原子作為電子載體。二.動(dòng)物體內(nèi)重要的呼吸鏈。4.輔酶QFeS復(fù)合物獲得的電子再傳遞給輔酶Q（縮寫為CoQ）。輔酶Q是一種釀?lì)惢衔?，因廣泛存在于生物界，故又稱為泛釀。它通過釀式（氧化型）和酚式（還原型）的可遞性變化起傳遞氫的作用。5.細(xì)胞色素（Cyt)二.動(dòng)物體內(nèi)重要的呼吸鏈。6.細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體還原型的Cytc將電子再傳遞給細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體。該復(fù)合體由細(xì)胞色素和兩個(gè)銅原子組成，是呼吸鏈中最后一個(gè)電子傳遞體，其作用是將細(xì)胞色素c接受的電子傳遞給分子氧。細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3具有不同的鐵吟琳輔基，另外，它們各結(jié)合一個(gè)銅原子。細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3常以復(fù)合體的形式存在，所以常表示為細(xì)胞色素aa3o細(xì)胞色素c氧化酶中的血紅素鐵和銅通過化合價(jià)變化傳遞電子。傳遞過程如下：二.動(dòng)物體內(nèi)重要的呼吸鏈。（二）FADH2呼吸鏈1.FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）FAD是琥珀酸－泛鯤還原酶的輔基，常與酶蛋白以共價(jià)鍵結(jié)合，F(xiàn)AD可接受三羧酸循環(huán)中由琥珀酸氧化時(shí)脫下的兩個(gè)氫生成FADH2,然后再把兩個(gè)電子傳遞給鐵硫蛋白所以FAD是雙電子傳遞體FAD與FMN在呼吸鏈中的作用機(jī)制相同。二.動(dòng)物體內(nèi)重要的呼吸鏈。（二）FADH2呼吸鏈2.琥珀酸脫氫酸它是琥珀酸－Q還原酶復(fù)合體的成分之一。復(fù)合體中另一成分是FeS，也是在線粒體的內(nèi)膜上。電子傳遞是由FADH2傳遞給FeS。由輔酶Q到Q2之間的電子傳遞與NADH呼吸鏈完全相同二、胞液中NADH的氧化（一）蘋果酸穿梭作用這類穿梭作用主要存在于肝臟和心臟等組織。胞液中的NADH在蘋果酸脫氫酶的催化下使草酰乙酸還原成蘋果酸。二、胞液中NADH的氧化（二）α－磷酸甘油穿梭作用這類穿梭存在于某些肌肉組織和大腦里，胞液中NADH是由α－磷酸甘油脫氫酶催化還原磷酸二氫丙銅為α－磷酸甘油后者可擴(kuò)散到線粒體內(nèi)，進(jìn)入線粒體后，經(jīng)α－磷酸甘油脫氫酶催化，使FAD還原為FADH2.這樣胞液的NADH間接地把線粒體內(nèi)的FAD還原為FADH2，后者再通過呼吸鏈氧化產(chǎn)生ATP，如圖3.5所示。第四節(jié)生物氧化中能量的生成與利用一.高能鍵與高能化合物在生物體內(nèi)，物質(zhì)氧化所放出的能量，除一部分散發(fā)為熱能外其余部分則以化學(xué)能的形式貯存在一些化合物分子中的某種化學(xué)鍵中。二、ATP的生成與利用體內(nèi)物質(zhì)氧化分解過程中生成ATP的方式主要有兩種一種是底物水平磷酸化另一種是氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化當(dāng)?shù)孜锩摎?、脫水或分子?nèi)部發(fā)生原子重排時(shí)形成某種高能化合物高能化合物將高能鍵轉(zhuǎn)移給ADP而生成ATP，此過程稱為底物水平磷酸化。二、ATP的生成與利用（二）氧化磷酸化在線粒體內(nèi)代謝物脫氫，通過呼吸鏈連續(xù)傳遞最后傳給氧在生成水的同時(shí)伴隨發(fā)生ADP磷酸化為ATP的過程，這種氧化和磷酸化緊密偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化作用。1.氧化磷酸化的偶聯(lián)部位二、ATP的生成與利用（二）氧化磷酸化2.氧化磷酸化的作用機(jī)制代謝底物脫氫氧化在傳遞電子過程中如何伴隨ADP磷酸化生成ATP的呢？為此科學(xué)家們?cè)岢隽瞬簧賹W(xué)說，1961年英國(guó)的米切爾（Mich_x0002_ell）提出的化學(xué)滲透學(xué)說，得到了普遍認(rèn)可。二、ATP的生成與利用（二）氧化磷酸化3.氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制是指某些化學(xué)因素對(duì)氧化磷酸化過程的影響。根據(jù)抑制的方式可分為三類。(1）呼吸鏈抑制：它是某些物質(zhì)對(duì)呼吸鏈中各傳遞部位傳遞的抑制。這些物質(zhì)稱為呼吸鏈抑制劑，它們與呼吸鏈中相應(yīng)的傳遞體結(jié)合，使傳遞體失去傳遞電子的能力，從而使呼吸鏈的電子傳遞被阻斷.二、ATP的生成與利用（二）氧化磷酸化3.氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制是指某些化學(xué)因素對(duì)氧化磷酸化過程的影響。根據(jù)抑制的方式可分為三類。(2)解偶聯(lián)：電子傳遞和磷酸化緊密的偶聯(lián)可被2,4－二硝基酚（DNP）和其他酸性芳香族化合物所破壞，這些物質(zhì)能夠阻礙ATP的生成，而氧化作用照樣進(jìn)行，這些物質(zhì)稱為解偶聯(lián)劑。(3）離子載體抑制：主要是一些脂溶性物質(zhì)進(jìn)入線粒體內(nèi)膜脂質(zhì)雙層，與某些離子結(jié)合，破壞膜兩側(cè)的電位梯度導(dǎo)致氧化磷酸化難以進(jìn)行。二、ATP的生成與利用三、高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移、貯存和利用（一）高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移主要是經(jīng)核苷三磷酸之間的轉(zhuǎn)移包括ADP和ATP之間的轉(zhuǎn)移，一般的高能磷酸化合物和ATP之間的轉(zhuǎn)移共三種方式.二、ATP的生成與利用三、高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移、貯存和利用（二）高能磷酸鍵的貯存ATP是食物分解釋放的自由載體，它是動(dòng)物體能量的直接供應(yīng)者，但是ATP在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)不貯存，高能磷酸鍵以磷酸肌酸的形式貯藏。當(dāng)體內(nèi)產(chǎn)生的ATP增多時(shí)，ATP所攜帶的高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給肌酸生成磷酸肌酸將高能磷酸鍵貯存起來。當(dāng)機(jī)體需要能量時(shí)，磷酸肌酸又將高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，供機(jī)體利用。二、ATP的生成與利用三、高能磷酸鍵的轉(zhuǎn)移、貯存和利用（三）高能磷酸化合物的利用高能磷酸化合物的利用主要是通過水解釋放能量供機(jī)體利用。如合成代謝、神經(jīng)傳導(dǎo)等（圖3.8）。拓展與應(yīng)用動(dòng)物氧化物中毒的機(jī)制與解救。細(xì)胞色素氧化酶是以鐵卟琳為輔基的蛋白質(zhì)，含有兩個(gè)血紅素A基團(tuán)和兩個(gè)銅原子，分別為細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3，但細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3兩個(gè)成分至今未能分離，故將細(xì)胞色素a和細(xì)胞色素a3合稱為細(xì)胞色素氧化酶。氫氨酸對(duì)細(xì)胞色素氧化酶的抑制作用主要是CN-與細(xì)胞色素a3中的鐵離子（Fe3+)配位結(jié)合所造成的。拓展與應(yīng)用動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明中毒癥狀與細(xì)胞色素氧化酶活力抑制程度是平等的，酶活力恢復(fù)后，中毒癥狀即隨之消失。氧化物對(duì)細(xì)胞色素氧化酶抑制速度與中毒劑量和動(dòng)物種類有關(guān)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)缺氧最敏感，故大腦首先受損，導(dǎo)致中樞性呼吸衰竭而死亡。此外，氧化物在消化道中釋放出的OH-具有腐蝕作用。吸入高濃度氧化氫或吞服大量氧化物者，在2~3min呼吸停止，呈“電擊樣”死亡。第二次世界大戰(zhàn)期間，蘇聯(lián)克格勃的特工在被蓋世太保抓到