第4章 微生物的生理(續(xù)).ppt

1、第三節(jié) 微生物的產(chǎn)能代謝,一、微生物的生物氧化和產(chǎn)能,微生物生物氧化的本質(zhì)是氧化與還原的統(tǒng)一過(guò)程，是細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能代謝的總稱。 此過(guò)程有能量的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)移；有還原力H的產(chǎn)生以及小分子中間代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生。,1、微生物產(chǎn)能的方式和種類 電能（電子移動(dòng)產(chǎn)生） 化學(xué)能（氧化有機(jī)物和無(wú)機(jī)物的化學(xué)反應(yīng)中釋放的能量） 機(jī)械能（鞭毛運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)等運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的） 光能（發(fā)光細(xì)菌產(chǎn)生的）,這些能量有的被用于合成反應(yīng)和生命的其他活動(dòng)，有的以熱量的形式散發(fā)，有的被貯存在ATP （三磷酸腺苷）中。,ATP含有高能磷酸鍵（31.4KJ），但僅是能量的暫時(shí)貯存物質(zhì)，若要長(zhǎng)期儲(chǔ)存能量，ATP將轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)能物，如聚羥基丁酸，淀

2、粉等。,2、生物能量的轉(zhuǎn)移中心ATP,ATP(腺苷三磷酸),ATP的化學(xué)組成和功能,7.3千卡/摩爾,（1）氧化磷酸化 微生物在好氧呼吸和無(wú)氧呼吸時(shí)，通過(guò)電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過(guò)程。 遞氫（電子）和受氫過(guò)程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)產(chǎn)生ATP。,3、ATP的生成方式,（2）底物水平磷酸化 厭氧微生物和兼性厭氧微生物在底物氧化過(guò)程中，產(chǎn)生一種含高自由能的中間體，這一中間體將高能鍵交給ADP，使ADP磷酸化而生成ATP。,底物水平磷酸化作用與氧化磷酸化作用的區(qū)別：,底物水平磷酸化作用是指ATP的形成直接與一個(gè)中間代謝物上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)。,氧化磷酸化作用是指ATP的生成基于電子傳遞相偶聯(lián)的磷酸作用。

3、,（3）光合磷酸化 光引起葉綠素、菌綠素或菌紫素逐出電子，通過(guò)電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過(guò)程。,二、各種營(yíng)養(yǎng)類型微生物的產(chǎn)能代謝,（一）化能異氧型微生物的產(chǎn)能代謝 （二）化能自氧型微生物的產(chǎn)能代謝 （三）光能自氧型微生物的產(chǎn)能代謝 （四）光能異氧型微生物的產(chǎn)能代謝,根據(jù)最終電子受體（受氫體）可將微生物呼吸分為：發(fā)酵、好氧呼吸、無(wú)氧呼吸三種。,（一）化能異養(yǎng)型微生物的產(chǎn)能代謝,AH2 + B A + BH2 供氫體 受氫體 AH2A + 2H+ + 2e- 失去電子伴隨脫氫 B + 2H+ + 2e-BH2 得到電子伴隨加氫或脫氧,1、發(fā)酵,定義：無(wú)外源電子受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力H

4、未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。 有少量能量釋放，多數(shù)能量仍保留在產(chǎn)物中。 發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有糖類、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。,兩大步驟，三小步驟 一、糖酵解：（1）預(yù)備反應(yīng)，不發(fā)生氧化還原反應(yīng)，消耗ATP，產(chǎn)物是3磷酸甘油醛。（2）氧化還原反應(yīng)，產(chǎn)生ATP，產(chǎn)物為丙酮酸 二、氧化還原反應(yīng)，丙酮酸進(jìn)一步發(fā)酵可產(chǎn)生乙醇和CO2,乙醇發(fā)酵途徑,葡萄糖被分解為丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解，主要分為四種途徑：EMP、HMP、ED、磷酸解酮酶途徑 。,葡萄糖的酵解,生成乙醇,糖 酵 解,糖酵解反應(yīng)式： C6H1

5、2O6 + 2NAD + 2Pi + 2ADP2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP 丙酮酸還原為乙醇反應(yīng)式： CH3COCOOH + NADH + H+ CH3CH2OH + CO2 乙醇發(fā)酵總反應(yīng)式： C6H12O6 + 2Pi + 2ADP 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 238.3KJ,能量利用率：,根據(jù)代謝產(chǎn)物和代謝途徑不同，有各種不同的發(fā)酵類型。 乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵 丙酮丁醇發(fā)酵,酵母菌的一型發(fā)酵,自丙酮酸開始的各種發(fā)酵,巴斯德效應(yīng),（磺化羥基乙醛）,酵母菌的二型發(fā)酵,酵母菌的三型發(fā)酵,CH2COOH,CH2CHO,CH2CHO,

6、CH2CH2OH,H2O,NADH2,NAD,在堿性條件下，兩分子乙醛之間發(fā)生岐化反應(yīng) ，即相互進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原為乙醇。,同型乳酸發(fā)酵,乳酸發(fā)酵的類型,發(fā)酵產(chǎn)物只有一種：乳酸,乳酸細(xì)菌：利用葡萄糖產(chǎn)生乳酸的細(xì)菌。,異型乳酸發(fā)酵,發(fā)酵產(chǎn)物除了乳酸，還有乙醇或乙酸,PK途徑,PK途徑,混合酸發(fā)酵用于細(xì)菌分類鑒定,V.P反應(yīng)：反應(yīng)過(guò)程中產(chǎn)生紅色化合物 葡萄糖 3-羥基丁酮二乙酰 紅色化合物 丁二醇發(fā)酵中的中間產(chǎn)物3-羥基丁酮是V.P實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)。3-羥基丁酮在堿性條件下被空氣中的氧氣氧化成二乙酰，它能與精氨酸的胍基反應(yīng)生成紅色物質(zhì)。產(chǎn)氣腸桿菌產(chǎn)生大量3-羥基

7、丁酮，結(jié)果為陽(yáng)性，大腸桿菌很少或不產(chǎn)生3-羥基丁酮，結(jié)果為陰性。,甲基紅反應(yīng)：產(chǎn)氣腸桿菌產(chǎn)生的丁二醇是中性，而大腸桿菌的產(chǎn)物中有多種有機(jī)酸，發(fā)酵液pH很低，甲基紅實(shí)驗(yàn)結(jié)果為大腸桿菌陽(yáng)性，產(chǎn)氣腸桿菌為陰性。,2、好氧呼吸,好氧呼吸是一種最普遍和最重要的生物氧化方式，其特點(diǎn)是在有氧條件下，底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整的呼吸鏈遞氫，最終由分子氧接受氫并產(chǎn)生水和釋放能量。,仍然以葡萄糖為例子，講解好氧呼吸過(guò)程 葡萄糖的好氧呼吸分為兩個(gè)階段： 1、糖酵解階段，形成丙酮酸，即EMP途徑酵解階段 2、丙酮酸有氧分解階段，即三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）階段,丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)是連接糖酵解和三羧酸循環(huán)的中間環(huán)節(jié)。,

8、三羧酸循環(huán)（TCA）（Krebs 循環(huán)、克雷伯斯循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）,丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)物乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合生成檸檬酸進(jìn)入循環(huán)。 在循環(huán)過(guò)程中，乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2，并釋放出大量能量。,呼吸鏈電子傳遞鏈： 電子從電子親和力低（氧化能力弱）的電子傳遞體傳向電子親和力強(qiáng)（氧化能力強(qiáng)）的傳遞體。 電子傳遞體系在細(xì)胞中的部位 原核微生物細(xì)胞質(zhì)膜 真核微生物線粒體 電子傳遞體系的功能： 接受電子 合成ATP，把電子傳遞過(guò)程釋放的能量貯存,有氧呼吸中傳遞電子的一系列偶聯(lián)反應(yīng)，由NAD或NADP、FAD或FMN、輔酶Q、細(xì)胞色素等組成。其功能是傳遞電子和產(chǎn)生ATP。 在好氧呼吸中，由EMP

9、和TCA產(chǎn)生的H（NADH+H+和FADH2 ），通過(guò)電子傳遞體系（呼吸鏈），最終到達(dá)分子氧，形成水。在這一傳遞過(guò)程中，產(chǎn)生ATP（稱為氧化磷酸化）。,呼吸鏈 （1）NADH（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 ）氧化呼吸鏈 （2）FADH2（黃素腺嘌伶二核苷酸 ）氧化呼吸鏈,產(chǎn)生能量,三羧酸循環(huán)反應(yīng)式： CH3COCOOH + 4NAD+ + Pi + GDP + FAD + 3H2O 3CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP GTPATP,好氧呼吸總反應(yīng)式： C6H12O6 + 6O2 38Pi + 38ADP 6CO2 + 6H2O + 38ATP,糖酵解反應(yīng)式： C6H12O

10、6 + 2NAD + 2Pi + 2ADP 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ + 2ATP,問(wèn)題：為什么是產(chǎn)生38molATP?,1mol葡萄糖分子完全氧化產(chǎn)生的總能量大約為2876 KJ。釋放出來(lái)但沒(méi)被利用的能量以熱的形式散發(fā)掉。,能量利用率：,發(fā)酵能量利用率：2ATP/238.3231.4/238.326,好氧呼吸能量利用率：38ATP/28763831.4/287642,定義：指一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物，如NO3-、SO42-、CO32- 等（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。 氧化底物：一般為有機(jī)物，如葡萄糖、乙酸等，被氧化為CO2，生成ATP。 主要微生物類

11、群：反硝化細(xì)菌、反硫化細(xì)菌、甲烷細(xì)菌、某些兼性厭氧菌。 根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可有多種呼吸類型。,3、無(wú)氧呼吸,1) 電子供體在特異性酶的作用下被氧化脫下電子，電子沿電子傳遞鏈按電勢(shì)由低到高傳遞，最后交給電子受體; 2) 在電子傳遞過(guò)程中,偶聯(lián)H+由細(xì)菌胞質(zhì)向胞外運(yùn)輸,形成跨膜的H+濃度電勢(shì)梯度,把化學(xué)能轉(zhuǎn)化為電勢(shì)能; 3) H+順著濃度電勢(shì)梯度,通過(guò)菌體膜上的F0 F1ATP酶分子上的特殊通道流回細(xì)菌胞質(zhì),這個(gè)過(guò)程釋放出的自由能偶聯(lián)ATP的合成。,（1）硝酸鹽呼吸NO3-作為最終電子受體 NO3-被還原成NO2-、N2O和N2，供氫體可以是葡萄糖、乙酸、甲醇等有機(jī)物，也可以是H2和NH

12、3 該過(guò)程叫脫氮作用，也叫反硝化作用或硝酸鹽還原作用。 能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的都是兼性厭氧微生物反硝化細(xì)菌。 生物處理中，可除去含氮化合物中的氮。,無(wú)氧呼吸的典型類型,反硝化菌：地衣芽孢菌屬、銅綠假單胞菌、脫氮球菌、脫氮硫桿菌等，都是一些兼性厭氧微生物。,C6H12O6 + 4NO3- = 2N2 + 6CO2 + 6H2O + 1756KJ 5CH3COOH + 10 NO3- = 10CO2 + 6H2O + 4N2 + OH- CH3OH + NO3- = 0.5N2 + 2H2O +CO2 6H2 + 4NO3- = N2 + 6H2O 2NH3 + 4NO3- = 1.5N2 + 3H2

13、O,（2）硫酸鹽呼吸 異養(yǎng)型硫酸鹽還原菌(嚴(yán)格厭氧菌)在無(wú)氧條件下獲取能量的方式； 特點(diǎn)：底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸最終還原產(chǎn)物是H2S。 生物處理中，該呼吸產(chǎn)生的H2S可以和某些重金屬離子結(jié)合形成硫化物沉淀，而除去水中重金屬污染。,脫S弧菌以有機(jī)物為氧化的基質(zhì)，氧化放出的電子可以使SO42-逐步還原為H2S。這類細(xì)菌通常是以乳酸作為氧化基質(zhì)，但氧化不徹底，最終積累有機(jī)物乙酸，并放出H2S。 2乳酸+H2SO4 2乙酸+2CO2+2H2O+H2S,在硫酸鹽還原為H2S過(guò)程中，除基質(zhì)水平磷酸化外，可能通過(guò)下面的

14、電子傳遞鏈產(chǎn)生ATP。,（3）碳酸鹽呼吸 以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無(wú)氧呼吸。 產(chǎn)甲烷菌可利用甲醇、乙醇、乙酸等作為氫供體，將CO2還原為CH4。 可以用來(lái)獲得清潔能源甲烷。 有機(jī)廢物的衛(wèi)生填埋等需要考慮厭氧產(chǎn)生的甲烷，可以收集來(lái)作為能源。,細(xì)菌類型：產(chǎn)甲烷菌和產(chǎn)乙酸菌。 產(chǎn)甲烷菌 4H2 + H+ + HCO3- CH4 + 3H2O 產(chǎn)乙酸菌 4H2 + 2H+ + 2HCO3- CH3COOH + 4H2O 氫來(lái)源于發(fā)酵 為什么相同的反應(yīng)物而出現(xiàn)不同的產(chǎn)物？ 不同的酶系 是廢水厭氧處理中關(guān)鍵性微生物。,化能異氧型微生物的產(chǎn)能代謝三種方式的區(qū)別,三種產(chǎn)能代謝方式的比較,（二）

15、化能自養(yǎng)菌的產(chǎn)能代謝,有氧存在情況下，氧化無(wú)機(jī)物獲得能量和H，同時(shí)還原CO2合成有機(jī)物，好氧呼吸的一種方式。 產(chǎn)能的途徑也是通過(guò)電子傳遞體系的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP,亞硝酸鹽氧化細(xì)菌,與化能異氧型微生物的好氧呼吸有什么區(qū)別呢？ 相同點(diǎn)：通過(guò)電子傳遞體系的氧化磷酸化產(chǎn)生ATP 。 不同點(diǎn)：有機(jī)物氧化分解過(guò)程中獲得能量和【H】 氧是最終電子受體 有機(jī)物分解成CO2和水 氧化無(wú)機(jī)物獲得能量和【H】 電子按兩個(gè)方向進(jìn)行傳遞，一部分交給最終電子受體氧， 一部分形成還原態(tài)的NAD(P)H NAD(P)H還原CO2合成有機(jī)物,（三）光能自養(yǎng)型微生物的能量代謝,光合作用是自然界一個(gè)極其重要的生物學(xué)過(guò)程，其實(shí)質(zhì)是

16、通過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于CO2合成有機(jī)物（細(xì)胞物質(zhì)）。 進(jìn)行光合作用的生物體除了綠色植物外，還包括光合微生物，如藻類、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌(包括紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌等) 光合色素是光合生物所特有的色素，是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的關(guān)鍵物質(zhì)。共分三類：葉綠素（chl）或細(xì)菌葉綠素（Bchl），類胡蘿卜素和藻膽素。,1、細(xì)菌的光合作用,光合細(xì)菌在進(jìn)行光反應(yīng)時(shí)，首先細(xì)菌葉綠素分子中的電子被光擊出，氧化還原電位由原來(lái)的0.4V變?yōu)?.2V，被擊出的電子被鐵氧還蛋白接受。接著電子通過(guò)電子傳遞鏈返回到細(xì)菌葉綠素分子，這是一個(gè)環(huán)式的電子傳遞方式，中間經(jīng)過(guò)的電子傳遞體是輔酶Q、Cytb、Cytc，當(dāng)電子由

17、Cytb傳到Cytc時(shí)，由于兩者的電位差較大，因此可以通過(guò)電子傳遞磷酸化產(chǎn)生一個(gè)ATP。,環(huán)式光合磷酸化,環(huán)式光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）是光合細(xì)菌的主要途徑，環(huán)式磷酸化只有一個(gè)光合系統(tǒng)，但不等于光合系統(tǒng)。 其特點(diǎn)為： 在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出后，通過(guò)類似呼吸鏈的傳遞循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生ATP； 產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力H分別進(jìn)行； 還原力來(lái)自H2S等供氫體； 不產(chǎn)生O2。,細(xì)菌光合作用的供氫體為H2S和H2。因光合細(xì)菌種類不同，其光合反應(yīng)也有所不同。有三種生化反應(yīng)： （1）綠硫桿菌屬（專性厭氧菌） CO2+2H2S CH2O+ 2S+H2

18、O （2）紅硫細(xì)菌科（專性厭氧菌） 2CO2+H2S+2H2O2CH2O+H2SO4 （3）氫單胞菌屬（如氫細(xì)菌，即紫色非硫細(xì)菌） CO2+2H2 CH2O+H2O 光合細(xì)菌通過(guò)光周期把CO2固定，并轉(zhuǎn)變?yōu)楦吣苜A存物聚 羥基丁酸（PHB）。,2、藍(lán)細(xì)菌和真核藻類的光合作用,主要通過(guò)非環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP,特點(diǎn)： 光合系統(tǒng)I和光合系統(tǒng)II 光能驅(qū)動(dòng)光合系統(tǒng)I的葉綠素高能電子激發(fā)，將NADP+還原為NADPH 光合系統(tǒng)II的葉綠素吸收光子，釋放出高能電子，通過(guò)電子鏈到光合系統(tǒng)I，同時(shí)推動(dòng)ATP的合成。 還原力來(lái)自H2O的光解 產(chǎn)氧,光合作用是地球上進(jìn)行的 最大的有機(jī)合成反應(yīng)。將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為

19、化學(xué)能的過(guò)程經(jīng)常稱為用“CO2固定” 。 光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)。光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換成電能，再變成活躍的化學(xué)能（ATP、NADPH中）；暗反應(yīng)將活躍的化學(xué)能變成穩(wěn)定的化學(xué)能 。 光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP；暗反應(yīng)產(chǎn)生的ADP和Pi為光反應(yīng)合成ATP提供原料。,非環(huán)式光合磷酸化作用,光反應(yīng)系統(tǒng)的葉綠素P680，經(jīng)光照后釋放出一個(gè)電子，并為質(zhì)體醌所接受，接著電子按下列順序進(jìn)行傳遞：質(zhì)體醌 細(xì)胞色素b 細(xì)胞色素f。在這個(gè)過(guò)程中，從細(xì)胞色素b到細(xì)胞色素f時(shí)，可以產(chǎn)生一個(gè)ATP。當(dāng)光反應(yīng)系統(tǒng)葉綠素P680失去電子后帶正電，水分子在Mn2+催化下，分解產(chǎn)生電子，質(zhì)子和氧，電子使帶正電的葉綠素P

20、680還原，將氧放出。 光作用于光反應(yīng)系統(tǒng)的葉綠素P700時(shí)，放出電子并被鐵氧還蛋白接受。鐵氧還蛋白將電子交給NADP，使其還原為NADPH2。光反應(yīng)系統(tǒng)葉綠素P700放出電子后帶正電，要恢復(fù)葉綠素分子的正常狀態(tài)必須給予電子。電子由系統(tǒng)的P680吸收光能后釋放電子，經(jīng)質(zhì)體醌，Cytb，Cytf，質(zhì)體藍(lán)素等傳遞體的傳遞，最后將電子交給系統(tǒng)的P700，使其還原。,第四節(jié) 微生物的合成代謝,產(chǎn)甲烷菌利用1C和2C有機(jī)物產(chǎn)生CH4，利用其中間代謝產(chǎn)物和能量物質(zhì)ATP合成蛋白質(zhì)、多糖、脂肪和核酸等物質(zhì)，用以構(gòu)成自身的細(xì)胞。 如：產(chǎn)甲烷菌同化CO2（逆三羧酸循環(huán)途徑）。,一、產(chǎn)甲烷菌的合成代謝,產(chǎn)甲烷菌同

21、化CO2的途徑 嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌; 巴氏甲烷八疊球菌,二、化能自養(yǎng)型微生物的合成代謝,ATP和NADPH的產(chǎn)生 E -0.32 -0.06 0 0.26 0.28 0.82,亞硝化細(xì)菌進(jìn)行有機(jī)物合成反應(yīng)如下 NH4+ +1.5O2 NO2- + 2 H+ +H2O+ 271KJ ATP CO2 + 4 H CH2O + H2O,亞硝化細(xì)菌的產(chǎn)能反應(yīng),硝化細(xì)菌進(jìn)行有機(jī)物合成反應(yīng)如下 HNO2 + 0.5O2 NO3- + H+ + 77KJ ATP CO2 + 4 H CH2O + H2O,硝化作用： 還原性無(wú)機(jī)物氧化直接與呼吸鏈相聯(lián)。其過(guò)程比異養(yǎng)菌（經(jīng)EMP/TCA等）簡(jiǎn)單。 呼吸鏈的組分簡(jiǎn)單

22、，多樣化；氫或電子直接進(jìn)入。 產(chǎn)能效率（P/O）比異養(yǎng)菌低(無(wú)機(jī)物能量水平低)。,硫氧化細(xì)菌進(jìn)行有機(jī)物合成反應(yīng)如下 H2S + 2O2 SO42- + 2 H+ + 795KJ ATP CO2 + 4 H CH2O + H2O,鐵氧化細(xì)菌進(jìn)行有機(jī)物合成反應(yīng)如下 Fe2+ +1/4O2 Fe3+1/2H2O + 44.1KJ ATP CO2 + 4 H CH2O + H2 O,氧化亞鐵硫桿菌及銹鐵嘉翁菌通過(guò)卡爾文循環(huán)固定CO2。,這類細(xì)菌有G-的噬一氧化碳假單胞菌、敏捷假單胞菌脫氮副球菌等。它們是兼性化能自養(yǎng)菌，在有H2和O2混合氣體存在時(shí)，以自養(yǎng)方式代謝。通過(guò)氫酶催化H2氧化，還原CO2合成有機(jī)物，也可以通過(guò)卡爾文循環(huán)結(jié)合CO2。,三、光能自養(yǎng)型微生物的CO2固定,卡爾文循環(huán)（Calvin cycle）,藻類、藍(lán)細(xì)菌和