植物的生殖生長(zhǎng)

1、第10 章 植物的生殖生理,花芽分化：是指成花誘導(dǎo)之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的過程。,花的發(fā)育（花器官的形成）,成花誘導(dǎo)：適宜的環(huán)境刺激誘導(dǎo)植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變。,成花啟動(dòng)：完成了成花誘導(dǎo)，處于成花決定態(tài)的分生組織，經(jīng)過一系列內(nèi)部變化分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基。,成花過程3個(gè)階段,對(duì)一定的發(fā)育信號(hào)具有預(yù)期的影響能力,開花,表達(dá)階段,成花決定階段,莖尖分生組織分化成形成花或花序,莖尖分生組織分化成形態(tài)上可辨認(rèn)的花原基,感受階段,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),幼年期,信號(hào),誘導(dǎo) （光周期、溫度）,激素/成花物質(zhì)？,花熟狀態(tài)：植物開花之前必須達(dá)到的生理狀態(tài)。 幼 年 期

2、：植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的生長(zhǎng)階段。,幼年期、溫度、日照長(zhǎng)度,控制植物開花的重要因素,10.2 成花誘導(dǎo)生理,10.2.1 春化作用 10.2.1.1 春化作用的概念及植物低溫反應(yīng)的類型 1、發(fā)現(xiàn) 1918，加斯納(Gassner), 冬性小麥和黑麥, 在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春性小麥和黑麥則不需要。 1928年，前蘇聯(lián)李森科(Lysenko), 萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播開花春化。 2、概念 低溫促進(jìn)植物開花的作用。 3、類型 （1）絕對(duì)低溫類型 （2）相對(duì)低溫類型,10.2.1.2 春化作用的條件,最有效的春化溫度：17 有足夠的持續(xù)時(shí)間： -19,1、低溫和低

3、溫持續(xù)時(shí)間,圖10-2 冬黑麥相對(duì)開花反應(yīng)與春化期間溫度的關(guān)系,原產(chǎn)地不同，春化時(shí)所要求的溫度不一樣。,表10-1 各種類型小麥通過春化需要的溫度及時(shí)間,10.2.1.2 春化作用的條件,1、低溫和低溫持續(xù)時(shí)間,在一定期限內(nèi)，春化的效應(yīng)隨低溫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,圖10-4 冬黑麥種子低溫處理時(shí)間對(duì)開花的影響,圖10-3低溫處理時(shí)間/d,春化作用除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要適量的水份、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（糖分）。,2、氧氣、水分和糖分,10.2.1.2 春化作用的條件,短日春化現(xiàn)象：短日照處理可以部分或全部代替春化處理的現(xiàn)象。（例外，菊花既需要春化又需要短日植物）,3、光

4、照,1、春化作用的時(shí)期,10.2.1.3 春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo),不同植物感受低溫的時(shí)期不同 種子吸漲以后或苗期 幼苗生長(zhǎng)到一定時(shí)期,莖尖生長(zhǎng)點(diǎn) 分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織,2、春化作用的部位,春化素：通過低溫春化的植株可能產(chǎn)生某種可以傳遞的物質(zhì)，并且這種物質(zhì)是可以不斷“復(fù)制”的。(菊花不能傳遞 ),3、春化作用的傳遞,如甘藍(lán)幼苗莖粗超過0.6cm、葉寬5cm以上才能接受春化。,10.2.1.4 植物在春化過程中的生理生化變化,1、呼吸作用的變化 春化使植物的呼吸速率增高，用氧化磷酸化解偶聯(lián)劑2,4二硝基苯酚處理，可強(qiáng)烈抑制春化作用。 2、核酸的變化 春化作用使核酸含量增加，且RN

5、A性質(zhì)發(fā)生變化。 3、蛋白質(zhì)和氨基酸的變化 冬小麥和冬黑麥經(jīng)春化后，有特異的新蛋白質(zhì)的出現(xiàn)，脯氨酸含量增加。 4、植物激素的變化 許多植物經(jīng)低溫處理后，體內(nèi)赤霉素的含量明顯增加。,10.2.2 光周期,10.2.2.1 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn),光周期：一天之中白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。 光周期現(xiàn)象：植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)。,（1）1914年，Tournois發(fā)現(xiàn)大麻的開花受到長(zhǎng)日照的控制。 （2）1920年，美國(guó)園藝學(xué)家Garner和Allard觀察到美洲煙草在華盛頓附近地區(qū)夏季長(zhǎng)日照下，珠高達(dá)35m時(shí)仍不開花，但在溫室中栽培時(shí)，珠高不到1m即可開花，而在冬季溫室內(nèi)補(bǔ)充人工光照延長(zhǎng)光照時(shí)間后，煙

6、草不開花。,10.2.2.2 光周期反應(yīng)類型,（1）短日植物：指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度短于某一臨界值時(shí)才能開花的植物。如，菊花、蒼耳、美洲煙草、日本牽牛、龍膽等。 （2）長(zhǎng)日植物：是指在晝夜周期中日照長(zhǎng)度大于某一臨界值時(shí)才能開花的植物。 延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度可促進(jìn)開花，而延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能開花。如，小麥、油菜、菠菜、天仙子、胡蘿卜、芹菜、牛蒡、紅花、金光菊等。 （3）日中性植物：是指在任何日照長(zhǎng)度條件下都能開花的植物。 一年四季均能開花如，黃瓜、茄子、辣椒、蒲公英、四季花卉、玉米、水稻等。,雙重日長(zhǎng)類型 有些植物花誘導(dǎo)和花形成的兩個(gè)過程很明顯地分開，且要求不同的日照長(zhǎng)度。 長(zhǎng)-短日植物 花誘導(dǎo)過程

7、需要長(zhǎng)日照，但花器官的形成則需要短日條件。 如，大葉落地生根、蘆薈 短-長(zhǎng)日植物 花誘導(dǎo)需短日照，而花器官形成需要長(zhǎng)日條件。 如，風(fēng)鈴草，白三葉草等 中日性植物有些植物只有在一定長(zhǎng)度日照條件下才能開花，延長(zhǎng)或縮短日照長(zhǎng)度均抑制其開花。 如，甘蔗,10.2.2.2 光周期反應(yīng)類型,10.2.2.3 臨 界 日 長(zhǎng),是指在晝夜中誘導(dǎo)短日植物開花所需要的最長(zhǎng)日照長(zhǎng)度或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花所需要的最短日照長(zhǎng)度。,圖 10-10 不同植物在不同日長(zhǎng)下的開花反應(yīng),1.日中性植物； 2.相對(duì)長(zhǎng)日植物； 3.絕對(duì)長(zhǎng)日植物； 4.絕對(duì)短日植物； 5.相對(duì)短日植物,10.2.2.4 光周期誘導(dǎo),達(dá)到一定生理年齡的植株

8、，只要經(jīng)過一定時(shí)間適宜的光周期處理，以后即使處在不適宜的光周期條件下，仍然可以長(zhǎng)期保持刺激的效果而誘導(dǎo)植物開花的現(xiàn)象。,10.2.2.5 臨界暗期與暗期間斷,臨界暗期：是指在晝夜周期中長(zhǎng)日植物能夠開花的最長(zhǎng)暗期長(zhǎng)度或短日植物能夠開花的最短暗期長(zhǎng)度。,長(zhǎng)日植物-短夜植物 短日植物-長(zhǎng)夜植物,暗期間斷試驗(yàn)表明，臨界暗期對(duì)短日植物和長(zhǎng)日植物的開花都是十分重要的,光的狀況,短日植物的習(xí)性,長(zhǎng)日植物的習(xí)性,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),開花,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),開花,開花,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),開花,開花,開花,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),臨界暗期 的長(zhǎng)度,閃光,10.2.2.7 光周期刺激的感受和傳導(dǎo),感受光刺激的部位：葉片,不適宜的光周期

9、,誘導(dǎo)的葉片,蒼耳葉中光周期刺激的傳導(dǎo)試驗(yàn),10.2.2.7 光周期刺激的感受和傳導(dǎo),低溫處理可以代替或改變植物的光周期反應(yīng)類型。 長(zhǎng)日植物-短日下開花 短日植物-長(zhǎng)日下開花 如煙草、牽牛、一品紅,10.2.2.8 溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系,成花素（成花素假說） 開花抑制物 植物激素 其他化學(xué)物質(zhì),10.2.2.9 光周期誘導(dǎo)的成花刺激物,10.2.3 成花誘導(dǎo)的途徑,赤霉素途徑 自主途徑 春化途徑 光周期途徑,10.2.4 春化和光周期理論在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用,1、人工春化，加速成花育種 2、指導(dǎo)引種（果實(shí)和種子為生產(chǎn)目的） 短日植物 北方南方，選擇晚熟品種 南方北方，選擇早熟品種 長(zhǎng)日植物 北

10、方南方，選擇早熟品種 南方北方，選擇晚熟品種 3、控制開花,菊花SDP: 遮光 杜鵑LDP: 人工延長(zhǎng)光照,光形態(tài)建成與光敏色素（光受體）,光形態(tài)建成： 將光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過程。,光受體:,能夠感受光信號(hào)，并把信號(hào)放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成。,光敏色素 :感受紅光和遠(yuǎn)紅光 隱花色素或藍(lán)光/紫外線-A受體： 感受藍(lán)光和近紫外光（紫外線-A ） 紫外線-B受體：感受較短波長(zhǎng)的紫外線（紫外線B）,光敏色素性質(zhì)：可溶于水的色素蛋白,紅光吸收型（Pr） 遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）,兩種類型光敏色素在暗期間斷中 的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)

11、系,一、植物的光受體,將光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過程稱為 光形態(tài)建成。,能夠感受光信號(hào)，并把信號(hào)放大，使植物能隨外界光照因素的變化作出相應(yīng)的反應(yīng)，進(jìn)而影響植物的光形態(tài)建成。,1、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 利用大型光譜儀將白光分成單色光后處理萵苣種子,（一）光敏色素,2、光敏色素性質(zhì) 可溶于水的色素蛋白,紅光吸收型（Pr） 遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）,兩種類型光敏色素在暗期間斷中 的轉(zhuǎn)化及其與不同光周期類型植物開花的關(guān)系,3、光敏色素的反應(yīng)類型及生理作用,（1 ）反應(yīng)類型 極低輻照度反應(yīng) 低輻照度反應(yīng) 高輻照度反應(yīng),（2 ）生理作用 種子萌發(fā) 葉子和莖的伸長(zhǎng) 氣孔分化 葉綠體和葉片運(yùn)動(dòng) 植物的花誘導(dǎo)

12、和花粉育性,4、光敏色素的作用機(jī)制,（1）膜假說 （2）基因調(diào)節(jié)假說,二、隱花色素和向光素,藍(lán)光和近紫外線受體，吸收藍(lán)光和近紫外光而調(diào)節(jié)形態(tài)建成、新陳代謝和向光性的一類光敏受體。,三、紫外光B受體,是細(xì)胞內(nèi)吸收280320nm紫外光引起光形態(tài)建成反應(yīng)的物質(zhì)，性質(zhì)尚不清楚,10.3 成花啟動(dòng)和花器官形成生理,10.3.1成花啟動(dòng)和花器官形成的形態(tài)及生理生化變化 成花反應(yīng)： 莖間分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著變化。 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)錐-生殖生長(zhǎng)錐-花芽分化花器官 花芽分化： 生長(zhǎng)錐表面積變大 葉原基-花被原基、雄蕊原基、雌蕊原基,生長(zhǎng)錐形態(tài)的變化發(fā)生于促成花誘導(dǎo)之后。 生長(zhǎng)錐不是伸長(zhǎng)而是變?yōu)楸馄綘睢?10.3.

13、2 影響花器官形成的因素,1、光照 2、溫度 3、水分 4、肥料 5、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì),10.3.3 植物的性別分化,1、性別分化類型 雌雄同花植物：同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊 （即兩性花）的植物。 如，水稻、小麥、棉花和大豆等。 雌雄同株植物：同一植株上有雌、雄兩種花的植物。 如，玉米、黃瓜、南瓜、蓖麻等 雌雄異株植物：在單個(gè)植株上，只具有雄花或者只具有雌花單性花）的植物。 如，銀杏、大麻、杜仲、番木瓜、菠菜、竹筍等,2、雌雄個(gè)體的代謝差異,10.3.3 植物的性別分化,3、環(huán)境條件對(duì)植物性別分化的影響,（1） 光周期 短日照：短日植物-雌花，長(zhǎng)日植物-雄花 長(zhǎng)日照：長(zhǎng)日植物-雌花，短日植物-

14、雄花 （2）營(yíng)養(yǎng)狀況 土壤N和水充足- 促進(jìn)雌花分化 N和水不足-促進(jìn)雄花分化 雌雄異株植物：C/N低，提高雌花的數(shù)目 （3）溫度 夜溫影響性別的分化； 較低夜溫促進(jìn)南瓜雌花的分化 （4）植物激素 IAA和ETH促進(jìn)黃瓜雌花的分化 GA3促進(jìn)黃瓜雄花的分化 CTK促進(jìn)雌花的分化,10.3.3 植物的性別分化,10.4 受精生理,受精作用：植物在開花之后，經(jīng)過花粉在柱頭上萌發(fā)、花粉管伸長(zhǎng)進(jìn)入胚囊，完成精子和卵子融合的過程。,10.4.1 花粉和柱頭的生活力,、花粉的生活力 （1）不同植物花粉的生活力存在很大差異 禾谷類花粉生活力時(shí)間較短，水稻5min（50%） 玉米時(shí)間較長(zhǎng)12d 蘋果、梨-70

15、210d 向日葵-1年,（2）影響花粉生活力的內(nèi)部因素 呼吸作用 花粉內(nèi)含物的數(shù)量和組分影響花粉的育性 可育花粉淀粉、蔗糖、脯氨酸（高）,2、影響花粉生活力的外界條件,濕度：2050% 對(duì)花粉貯藏較適合 溫度：15 CO2和O2的相對(duì)濃度： CO2 ，延長(zhǎng)花粉壽命 減少氧氣分壓可延長(zhǎng)花粉壽命 光線：遮光或暗處貯藏花粉,3、柱頭的生活力 柱頭生活力較花粉生活力長(zhǎng)，依植物種類不同而異 開花當(dāng)日授粉較好,10.4.2 花粉和柱頭的相互識(shí)別 1、花粉的萌發(fā) （1） 花粉吸水促進(jìn)萌發(fā) 空氣過于干燥或濕度相對(duì)過高，不利于花粉萌發(fā) （2）溫度影響花粉萌發(fā) 如，水稻適宜溫度3035，日溫低于20授 粉難于進(jìn)行。 溫度過高4045，花柱干枯，花粉失活。,2、花粉和柱頭的相互識(shí)別 （1）花粉,較薄，由果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)組成，含有與花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)有關(guān)的水解酶,較厚，由纖維素和角質(zhì)組成，含有糖蛋白，與柱頭相互識(shí)別,3、自交不親和性的原因及其對(duì)策,是指植物雌蕊的柱頭或花柱通過識(shí)別自體或異體花粉，并抑制自體花粉的萌發(fā)或生長(zhǎng)，導(dǎo)