反芻動(dòng)物補(bǔ)償生長研究進(jìn)展.docx

反芻動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究進(jìn)展摘要：動(dòng)物補(bǔ)償生長是動(dòng)物在一定范圍營養(yǎng)限制持續(xù)一段時(shí)間后，恢復(fù)動(dòng)物營養(yǎng)之后所表現(xiàn)出來的高于正常飼喂動(dòng)物生長率的一種現(xiàn)象。關(guān)于動(dòng)物補(bǔ)償生長發(fā)生的機(jī)理尚不清晰，目前主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控制理論。補(bǔ)償生長受動(dòng)物受限制時(shí)的年齡、體重、限制程度、限制時(shí)間以及恢復(fù)飼喂后補(bǔ)充料的品質(zhì)和補(bǔ)充持續(xù)時(shí)間影響。表現(xiàn)出補(bǔ)償生長后的動(dòng)物，其采食量增加，飼料利用率提高，動(dòng)物代謝水平在恢復(fù)期間維持較低的水平，動(dòng)物自身瘦肉率增加，蛋白沉積增加。由于我國北方草原地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境，在此條件下，對(duì)動(dòng)物補(bǔ)償生長進(jìn)行研究，并制定出一套適合北方草原集約化養(yǎng)殖的方案，對(duì)于發(fā)展我國北方畜牧業(yè)是非常重要的。關(guān)鍵詞：反芻動(dòng)物，補(bǔ)償生長，營養(yǎng)限制引言補(bǔ)償生長(Compensatory growth)是由Prader., et al.(1963)1提出的用來描述營養(yǎng)缺乏導(dǎo)致生長遲緩的兒童在去除這些因素后出現(xiàn)的生長加速現(xiàn)象。對(duì)于動(dòng)物來說，氣候的不確定，以及飼養(yǎng)的經(jīng)濟(jì)和物理因素的多變，會(huì)經(jīng)常導(dǎo)致畜禽飼料資源的缺乏2。許多動(dòng)物在飼料資源短缺的情況下，都有可能表現(xiàn)出相對(duì)于正常水平的補(bǔ)償生長3。因此，饑餓后飼料資源補(bǔ)充所帶來畜禽的補(bǔ)償生長對(duì)養(yǎng)殖生產(chǎn)就顯得較為重要。補(bǔ)償生長作為一種普遍的生物現(xiàn)象存在，其研究領(lǐng)域涉及反芻動(dòng)物、單胃動(dòng)物、水產(chǎn)動(dòng)物、嚙齒動(dòng)物、昆蟲和植物以及真菌等4。其中針對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究較為廣泛，涉及魚類、貝殼、甲殼類中的30多個(gè)種5, 6。Berge（1991）和Yang（2014）發(fā)現(xiàn)小牛和小羊，在經(jīng)歷過一段時(shí)間的生長限制之后，可能會(huì)出現(xiàn)比未收到限制的更高的生長率7, 8。Ryan（1990）建議可以把動(dòng)物受到限制后的表現(xiàn)分為：全補(bǔ)償、部分補(bǔ)償、零補(bǔ)償和負(fù)補(bǔ)償9。而Ali(2004)則根據(jù)補(bǔ)償程度將魚類的補(bǔ)償性生長分為四類：超補(bǔ)償生長、完全補(bǔ)償生長、部分補(bǔ)償生長和無補(bǔ)償生長10。1 補(bǔ)償生長的生理機(jī)制Le Magnen(1985)提出哺乳類中存在“體重調(diào)節(jié)點(diǎn)”這一理論。該理論認(rèn)為哺乳類能夠記憶先前的營養(yǎng)史并調(diào)節(jié)其食欲進(jìn)行生長補(bǔ)償。目前主要有以下3種觀點(diǎn)：動(dòng)物為適應(yīng)飼料資源短缺而需要降低自身所需維持能量，而這種低維持能量的狀態(tài)，會(huì)在恢復(fù)進(jìn)食后持續(xù)一段時(shí)間，從而提高這段時(shí)間的食物轉(zhuǎn)化率11, 12；隨著恢復(fù)的進(jìn)行，動(dòng)物體內(nèi)代謝水平迅速升高，不可能通過降低代謝水平來明顯改善食物轉(zhuǎn)化率。補(bǔ)償生長是由于增加攝食實(shí)現(xiàn)13；動(dòng)物在恢復(fù)喂食階段不僅增加食欲，提高攝食水平，同時(shí)改善了食物轉(zhuǎn)化率。因此，補(bǔ)償生長是這兩種生理素共同作用的結(jié)果14, 15。而據(jù)崔德汶（2014）所報(bào)道，導(dǎo)致補(bǔ)償生長的機(jī)理主要有兩種理論：一種是中樞神經(jīng)、激素調(diào)控理論，另一種是外周組織控制理論16。目前，關(guān)于補(bǔ)償生長的研究中激素是重點(diǎn)，各種機(jī)制中，不同的激素其發(fā)揮的作用構(gòu)成補(bǔ)償反應(yīng)的形成17。2 影響補(bǔ)償生長的因素2.1 限制發(fā)生時(shí)動(dòng)物的年齡和體重牛和綿羊在新出生后的限制不能表現(xiàn)出補(bǔ)償生長，而且體重較小時(shí)的小羊在限制飼喂后并不能表現(xiàn)出補(bǔ)償生長。Morgan（1972）分別對(duì)016周齡和1632周齡的犢牛進(jìn)行營養(yǎng)限制，結(jié)果發(fā)現(xiàn)016周的犢牛得不到補(bǔ)償生長，1632周的犢牛得到充分補(bǔ)償生長。Allden(1968a)報(bào)道羔羊在15kg后受到限制后恢復(fù)飼喂才會(huì)表現(xiàn)出補(bǔ)償生長。2.2 限制程度Wilson（1960）認(rèn)為，營養(yǎng)限制的程度越嚴(yán)重，補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)后的初增重越快，補(bǔ)償生長的時(shí)間就越長。Scales 和 Lewis(1971) 在冬季供給閹牛兩種水平的苜蓿干草，I 組 (失重0.08 kg/d) 組(失重0.23 kg/d)。夏季放牧期 I 組表現(xiàn)出補(bǔ)償生長優(yōu)勢(shì)82 d，組表現(xiàn)出補(bǔ)償生長180 d。 Hogg(1977)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)綿羊限制失重34%比限制失重21%表現(xiàn)出更強(qiáng)的補(bǔ)償生長優(yōu)勢(shì)持續(xù)時(shí)間。Carstens（1991）也支持這一觀點(diǎn)。但是，Barsh（1994）將6月齡以色列小母牛分別進(jìn)行三種日糧水平的(控制日增重分別為0.35kg/d，0.50kg/d，1.0kg/d)飼養(yǎng)，其中對(duì)照組為1.0kg/d。結(jié)果發(fā)現(xiàn)三個(gè)處理組之間到達(dá)發(fā)情期體重分別為249.2、277.6和304.9kg（P0.05）。但是Barsh試驗(yàn)中三組小母牛年齡有所差異。2.3 限制持續(xù)時(shí)間增加某一程度限制的持續(xù)時(shí)間（不改變限制程度）可以在補(bǔ)償期得到更高的生長速率。Ledger（1973）報(bào)道，維持閹牛體重限制12周或24周，補(bǔ)償器增重分別為0.81kg/d和1.16kg/d。Graham和Searle（1975）報(bào)道，維持6個(gè)月相同體重的綿羊在補(bǔ)償期比維持4個(gè)月相同體重的綿羊生長更快。2.4 補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的品質(zhì)和持續(xù)時(shí)間并不是所有的限制生長，最后都會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物出現(xiàn)補(bǔ)償生長。限制期動(dòng)物的年齡體重，限制程度和限制時(shí)間都會(huì)營養(yǎng)恢復(fù)期的補(bǔ)償生長效果。同樣，恢復(fù)期的所用的補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)以及補(bǔ)充的持續(xù)時(shí)間也會(huì)影響動(dòng)物的補(bǔ)償生長。Hays18認(rèn)為，牛對(duì)補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)中蛋白質(zhì)營養(yǎng)的敏感與營養(yǎng)限制的程度直接相關(guān)，因此，營養(yǎng)限制的程度越嚴(yán)重，補(bǔ)充高水平的蛋白質(zhì)營養(yǎng)則獲得更高的初增長率。Ryan9進(jìn)一步支持了這個(gè)假設(shè)，他發(fā)現(xiàn)引起體重?fù)p失的營養(yǎng)限制能造成動(dòng)物在較長時(shí)間內(nèi)具有較快的生長率。Weston（1979）指出，恢復(fù)期低質(zhì)量日糧飼喂家畜，會(huì)造成反芻動(dòng)物采食量下降。因此，營養(yǎng)物質(zhì)供給比例不合理也會(huì)造成家畜補(bǔ)償生長潛力得不到充分發(fā)揮。補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)時(shí)間長短也會(huì)影響補(bǔ)償生長。對(duì)于牛為了獲得補(bǔ)償生長而需補(bǔ)飼營養(yǎng)物質(zhì)的持續(xù)時(shí)間是變化的，它似乎是營養(yǎng)限制程度、營養(yǎng)限制時(shí)動(dòng)物的成熟狀況和蛀蟲營養(yǎng)物質(zhì)的綜合反映17。3 補(bǔ)償生長對(duì)動(dòng)物的影響3.1 影響采食量動(dòng)物表現(xiàn)出補(bǔ)償生長的途徑之一就是采食量的提高。這主要表現(xiàn)在動(dòng)物在恢復(fù)飼喂的過程中食欲會(huì)增加，提高采食水平，動(dòng)物體內(nèi)有大量合成作用，代謝水平會(huì)迅速升高，但是較低的代謝水平會(huì)繼續(xù)維持一段時(shí)間，這主要是恢復(fù)限飼期器官的失重，使得動(dòng)物在補(bǔ)償生長階段用于生長的能量增多。研究表明，實(shí)驗(yàn)組的綿羊在補(bǔ)償生長期的飼料攝入量高于對(duì)照組的時(shí)間持續(xù)了35d19。齊景偉20發(fā)現(xiàn)，恢復(fù)飼喂期間，綿羊的最大采食量的增加量比對(duì)照組增加10%13%。Sainz(1995)報(bào)道受限制閹牛補(bǔ)償期干物質(zhì)的采食量的增加站生長速率的60%到104%，且限制組維持需要降低。這說明補(bǔ)償期干物質(zhì)采食量的增加對(duì)動(dòng)物高生長速率起著重要的作用。Hersom（2004）報(bào)道低營養(yǎng)限制組補(bǔ)償期采食量與平均日增重均高于對(duì)照組21。3.2 影響飼料利用率在補(bǔ)飼期間，反芻動(dòng)物不僅采食量增加，同時(shí)由于饑餓期間，動(dòng)物為了維持自身機(jī)能正常進(jìn)行，一方面通過降低自身活動(dòng)來降低能量消耗，另一方面通過降低自身代謝水平來減少維持能量。而這種狀態(tài)將會(huì)持續(xù)到恢復(fù)飼喂期間。Graham22發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)償期受限制家畜與對(duì)照組相比采食量顯著提高。3.3 對(duì)家畜機(jī)體組成及其性能的影響經(jīng)過補(bǔ)償生長后的羔羊在達(dá)到屠宰體重時(shí)胴體比對(duì)照組瘦肉率更高。牛在營養(yǎng)限制期間組織中脂肪與蛋白的比例發(fā)生變化，較正常生長動(dòng)物中脂肪蛋白比低；在肉雞中也得到相似的結(jié)果。說明補(bǔ)償生長影響動(dòng)物機(jī)體的組成。并且動(dòng)物在營養(yǎng)限制期間蛋白質(zhì)的動(dòng)員水平較高，二道補(bǔ)償生長期間動(dòng)物體內(nèi)能量沉積形式有所改變，一蛋白形式沉積的能量比例增加。Yambaymba（1996）以異速生長方程研究小母牛胴體組織和內(nèi)臟器官的補(bǔ)償生長模型。肌肉和骨骼相對(duì)于半側(cè)胴體重的異速生長方程系數(shù)不受營養(yǎng)限制影響，但是全部脂肪相對(duì)于半胴體的系數(shù)顯著高于對(duì)照組。相對(duì)于全部脂肪、皮下脂肪的系數(shù)顯著高于對(duì)照組，肌間脂肪的系數(shù)顯著低于對(duì)照組23。一些試驗(yàn)從代謝上對(duì)機(jī)體能量較大比例以蛋白質(zhì)形式而不是脂肪形式沉積作出了一些解釋，認(rèn)為內(nèi)分泌的改變和蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)密切相關(guān)。在補(bǔ)償生長期間，發(fā)現(xiàn)機(jī)體蛋白質(zhì)加速周轉(zhuǎn)，并且沉積速度快于分解速度，開始是在內(nèi)臟器官，然后是在肌肉組織，這導(dǎo)致了蛋白質(zhì)沉積增加和排泄減少。與對(duì)照組相比，氮平衡試驗(yàn)的結(jié)果也表明氮的利用率提高了。由于蛋白沉積比脂肪沉積需要的能量少，生長速度就提高了。氮平衡的改善可以進(jìn)一步地解釋為錫膏內(nèi)氨基酸循環(huán)的加快。在補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)期間，較高的蛋白質(zhì)沉積率將對(duì)總的生長速率有顯著的影響。在許多試驗(yàn)中，補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)后，蛋白質(zhì)沉積率的增加和脂肪沉積率的減少已被普遍觀察到20。4 存在的問題由于補(bǔ)償生長在動(dòng)物飼養(yǎng)中的重要作用，它已經(jīng)成為當(dāng)今動(dòng)物養(yǎng)殖業(yè)研究的重要部分?？偟膩碚f，對(duì)于補(bǔ)償生長的研究尚存在一些問題?，F(xiàn)羅列如下：1）研究資料不夠系統(tǒng)。由于影響補(bǔ)償生長的因素多樣，導(dǎo)致對(duì)不同種屬動(dòng)物補(bǔ)償生長比較的研究工作實(shí)施較難，即使是同一種屬，由于試驗(yàn)條件的不同，所得的結(jié)果也有較大差異。2）有關(guān)于補(bǔ)償生長的機(jī)制目前尚無法有一個(gè)統(tǒng)一的定論，關(guān)于此方面的研究尚需更加深入。3）對(duì)于補(bǔ)償生長研究的方法還有待探討。4）目前，圍繞動(dòng)物補(bǔ)償生長的研究大多從代謝水平、食物轉(zhuǎn)化率、攝食水平來分析動(dòng)物補(bǔ)償生長的生理學(xué)機(jī)制，研究方面較為單一。今后的研究可能更偏向生態(tài)學(xué)、生物能量學(xué)、遺傳和進(jìn)化等角度多方面聯(lián)合進(jìn)行探討。5 深入開展補(bǔ)償生長研究的意義在我國北方高原地區(qū)，由于自然條件的限制，草原畜牧業(yè)的現(xiàn)狀還不能完全擺脫“夏壯、秋肥、冬困、春乏”的格局。放牧反芻動(dòng)物枯草期一般長達(dá)7個(gè)月，在枯草期間，動(dòng)物面臨著食物來源短缺的問題。我國青藏高原牧區(qū)牧民賴以生存的生活資料牦牛，在經(jīng)過1個(gè)冷季枯草期后，其掉膘失重可達(dá)其體重的30%，死亡率約15%24。另一方面，隨著全球生態(tài)環(huán)境的惡化，以及草原載畜量嚴(yán)重超載，中國北方草原各種自然災(zāi)害發(fā)生頻率增加。在這樣的現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)條件下，要想整體提高草原畜牧業(yè)效率，很重要的一點(diǎn)就是搞清中國北方草原不利的營養(yǎng)環(huán)境條件對(duì)家畜生產(chǎn)性能的影響程度。因?yàn)榧倚缶哂醒a(bǔ)償生長能力，并且其整體生產(chǎn)性能在一定范圍內(nèi)不會(huì)受到影響。因此，結(jié)合我國草原生態(tài)環(huán)境條件和家畜品種深入系統(tǒng)的研究放出家畜的補(bǔ)償生長機(jī)理，并且通過環(huán)境與營養(yǎng)、動(dòng)物行為與營養(yǎng)等相關(guān)研究提出一整套適合中國北方草原地區(qū)環(huán)境和氣候特點(diǎn)的指導(dǎo)策略，對(duì)促進(jìn)我國集約化草原畜牧業(yè)的發(fā)展是非常重要的。參考文獻(xiàn)1Prader A, Tanner JM, von HG. Catch-up growth following illness or starvation. An example of developmental canalization in manJ. The Journal of pediatrics. 1963,62:646-59.2舒霖, 杜衛(wèi)國, 趙炯, 胡凌君, editors. 食物和繁殖對(duì)藍(lán)尾石龍子儲(chǔ)能的影響. 浙江中西部科技論壇; 2005.3 MA, Nicieza A, Wootton RJ. Compensatory growth in fishes: a response to growth depressionJ. Fish & Fisheries. 2003,4(2):147-90.4陳志偉. 反芻家畜補(bǔ)償生長能力的研究進(jìn)展J. 中國草食動(dòng)物. 1999,1(5).5吳立新, 董雙林. 水產(chǎn)動(dòng)物繼饑餓或營養(yǎng)不足后的補(bǔ)償生長研究進(jìn)展J. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào). 2000,11(6):943-6.6姜志強(qiáng), 賈澤梅, 韓延波. 美國紅魚繼饑餓后的補(bǔ)償生長及其機(jī)制J. 水產(chǎn)學(xué)報(bào). 2002,26(1):67-72.7Berge P. Long-term effects of feeding during calfhood on subsequent performance in beef cattle (a review)J. Livestock Production Science. 1991,28(3):179-201.8Yang J, Hou X, Gao A, Wang H, Yang J, Hou X, et al. Effect of dietary energy and protein restriction followed by realimentation on pituitary mRNA expression of growth hormone and related genes in lambsJ. Small Ruminant Research. 2014,119(13):39-44.9Ryan WJ. Compensatory growth in cattle and sheepJ. Nutrition Abstracts & Reviews. 1990.10Ali MZ, Jauncey K. Evaluation of mixed feeding schedules with respect to compensatory growth and body composition in African catfish Clarias gariepinusJ. Aquaculture Nutrition. 2004,10(1):39-45.11Bilton HT, Robins GL. The Effects of Starvation and Subsequent Feeding on Survival and Growth of Fulton Channel Sockeye Salmon Fry (Oncorhynchus nerka)J. Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1973,30(1):1-5.12Dobson SH, Holmes RM. Compensatory growth in the rainbow-trout, Salmo-Gairdneri RichardsonJ. Journal of Fish Biology. 2006,25(6):649-56.13Hayward RS, Ning W, Noltie DB. Group holding impedes compensatory growth of hybrid sunfishJ. Aquaculture. 2000,183(34):299-305.14Mlglavs I, Jobling M. Effects of feeding regime on food consumption, growth rates and tissue nucleic acids in juvenile Arctic charr, Salvelinm alpinus , with particular respect to compensatory growthJ. Journal of Fish Biology. 1989,34(6):94757.15Russell NR, Wootton RJ. Appetite and growth compensation in the European minnow,Phoxinus phoxinus (Cyprinidae), following short periods of food restrictionJ. Environmental Biology of Fishes. 1992,34(3):277-85.16崔德汶. 限制飼喂與補(bǔ)償生長在羊生產(chǎn)中利用的研究進(jìn)展J. 中國草食動(dòng)物科學(xué). 2014(4).17宋佳音. 補(bǔ)償生長效應(yīng)對(duì)東北農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)草地自由放養(yǎng)綿羊生產(chǎn)方式的影響研究: 東北師范大學(xué); 2008.18Hays CL, Davenport GM, Osborn TG, Mulvaney DR. Effect of dietary protein and estradiol-17 beta on growth and insulin-like growth factor I in cattle during realimentationJ. Journal of Animal Science. 1995,73(2):589-97.19Ryan W, Williams I, Moir R. Compensato