第四章 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

1、第四章 農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)一、本章學(xué)習(xí)目標(biāo)：重點(diǎn)掌握：農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能流調(diào)控途徑；能量分析方法一般掌握：林德曼效率；農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能量的來(lái)源與流動(dòng)途徑；初級(jí)生產(chǎn)與次級(jí)生產(chǎn)的關(guān)系；人工輔助能對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響識(shí)記：食物鏈與食物網(wǎng)、輔助能、生態(tài)金字塔的概念二、本章主要內(nèi)容（一）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能量的來(lái)源1. 生態(tài)系統(tǒng)能量的基本形式在生態(tài)系統(tǒng)中，能量有三種表現(xiàn)形式，即日光能、生物化學(xué)能和熱能。2. 生態(tài)系統(tǒng)的能量來(lái)源地球生態(tài)系統(tǒng)的能量90%以上有來(lái)自于日光能，另外不足10%是來(lái)自于地?zé)崮堋⒊毕?、風(fēng)能、水能等。太陽(yáng)輻射能以電滋波的形式投射到地球。來(lái)自太陽(yáng)的能量是生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)系統(tǒng)的基礎(chǔ)動(dòng)力，經(jīng)過(guò)綠色植物

2、的光合作用，太陽(yáng)能被轉(zhuǎn)化為有機(jī)態(tài)的化學(xué)能，貯存于植物體內(nèi)這些貯存的化學(xué)能隨綠色植物進(jìn)入食物鏈，在流經(jīng)食物鏈各環(huán)節(jié)的過(guò)程中，生物質(zhì)被動(dòng)物和微生物消化和分解，貯存的化學(xué)能經(jīng)過(guò)不同的轉(zhuǎn)化過(guò)程最終以熱能的形式散發(fā)到大氣中這就是自然生態(tài)系統(tǒng)的能流過(guò)程。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能量來(lái)源一部分與自然生態(tài)系統(tǒng)一樣來(lái)自日光能，各種農(nóng)業(yè)生物生長(zhǎng)需要依靠太陽(yáng)光完成光合作用，轉(zhuǎn)化日光能為貯存于生物質(zhì)中的化學(xué)能。但是，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)還要另一項(xiàng)重要的能量來(lái)源，那就是人工輔助能。人工輔助能：指人類通過(guò)各種生產(chǎn)活動(dòng)所投入到農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的人力、畜力、燃料、電力、機(jī)械、化肥、農(nóng)藥、飼料等。食物鏈：指生態(tài)系統(tǒng)中生物組分通過(guò)吃與被吃的關(guān)系彼此連

3、接起來(lái)的一個(gè)序列，組成一個(gè)整體，就像一條鏈索一樣，這種鏈索關(guān)系就被稱為食物鏈。在自然界，一個(gè)完整和發(fā)育成熟的生態(tài)系統(tǒng)常具有這樣一條典型的食物鏈：植物-食草動(dòng)物一級(jí)食肉動(dòng)物二級(jí)食肉動(dòng)物頂級(jí)食肉動(dòng)物。營(yíng)養(yǎng)級(jí)：食物鏈上能量和物質(zhì)被暫時(shí)貯存和停留的位置，也即每一種生物所處的位置（環(huán)節(jié)）稱為營(yíng)養(yǎng)級(jí)。食物鏈在不同生態(tài)系統(tǒng)中均可以按食物鏈的發(fā)端和生物成員取食的方式歸納為三種類型：（1）捕食食物鏈：亦稱為草牧食物鏈，這種食物鏈起始于植物，經(jīng)過(guò)食草動(dòng)物，再到食肉動(dòng)物這樣一條以活有機(jī)體為能量來(lái)源的食物鏈類型。（2）腐食食物鏈：亦稱殘屑食物鏈，是指以死亡有機(jī)體或生物排泄物為能量來(lái)源，在微生物或原生動(dòng)物參與下，經(jīng)腐爛

4、、分解將其還原為無(wú)機(jī)物并從中取得能量的食物鏈類型。（3）寄生食物鏈：是以活的動(dòng)植物有機(jī)體為能量來(lái)源、以寄生方式生存的食物鏈?；旌鲜澄镦湥涸谵r(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，為了充分合理的利用能量與物質(zhì)，人類常有目的的將食物鏈組合到一塊，形成了既有活食性生物，又有腐生性生物，甚至還有寄生性生物的混合食物鏈。食物網(wǎng)：在生態(tài)系統(tǒng)中，各種生物成員之間的取食與被取食關(guān)系，往往不是單一的，多數(shù)情況是交織在一起，一種生物常常以多種食物為生，而同一食物又往往被多種消費(fèi)者取食，于是就形成了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)多條食物鏈相互交織，互相聯(lián)結(jié)的“網(wǎng)絡(luò)”，這種網(wǎng)絡(luò)被稱為“食物網(wǎng)”（如下圖）。一個(gè)簡(jiǎn)化的草原生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)生態(tài)金字塔：是生態(tài)學(xué)研究中用

5、以反映食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間生物個(gè)體數(shù)量、生物量和能量比例關(guān)系的一個(gè)圖解模型。由于能量沿食物鏈傳遞過(guò)程中的衰減現(xiàn)象，使得每一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)被凈同化的部分都要大大地少于前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)。因此，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)由低到高，其個(gè)體數(shù)目，生物現(xiàn)存量和所含能量一般呈現(xiàn)出基部寬，頂部尖的立體金字塔形，用數(shù)量表示的稱為數(shù)量金字塔，用生物量表示的稱為生物量金字塔，用能量表示的稱為能量金字塔（如下圖）。生態(tài)金字塔林德曼效率:美國(guó)生態(tài)學(xué)家林德曼對(duì)食物鏈進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的能量轉(zhuǎn)化效率平均大致為十分之一，其余十分之九由于消費(fèi)者采食時(shí)的選擇浪費(fèi)，以及呼吸排泄等被消耗了，這個(gè)發(fā)現(xiàn)被人們稱為林德曼效率或十分之一定律。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)途徑

6、1第一條路徑（主路徑）：植物有機(jī)體被一級(jí)消費(fèi)者（食草動(dòng)物）取食消化，稱為二級(jí)生產(chǎn)者，二級(jí)生產(chǎn)者又被稱為二級(jí)消費(fèi)者（食肉動(dòng)物）所取食消化，稱為三級(jí)生產(chǎn)者，還有四、五級(jí)生產(chǎn)者等。能量沿食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)流動(dòng)。每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)都將上一級(jí)轉(zhuǎn)化而來(lái)的部分能量固定在本營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物有機(jī)體中，但最終隨著生物體的衰老死亡，經(jīng)微生物分解全部能量逸散歸還于非生物環(huán)境。2第二條路徑：在各個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中都有一部分死亡的生物有機(jī)體，以及排泄物或殘留體進(jìn)入到腐食食物鏈，在分解者（微生物）的作用下，這些復(fù)雜的有機(jī)化合物被還原為簡(jiǎn)單的co2、h2o和無(wú)機(jī)物質(zhì)。有機(jī)物質(zhì)中的能量以熱量的形式消散于非生物環(huán)境。3第三條路徑：無(wú)論那一級(jí)生物有機(jī)體在

7、其生命代謝過(guò)程中都要進(jìn)行呼吸作用，在這個(gè)過(guò)程中生物有機(jī)體中存貯的化學(xué)潛能做功，維持了生物的代謝，并驅(qū)動(dòng)了生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)流動(dòng)和信息傳遞，生物化學(xué)潛能也轉(zhuǎn)化為熱能，消散于非生物環(huán)境中。4以上三條路徑是所有生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的共同路徑，對(duì)于開放的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)而言，能量流動(dòng)的路徑也更為多樣。從能量來(lái)源上講，除了太陽(yáng)輻射能之外，還有大量的輔助能量的投入，人工輔助能的投入并不能直接轉(zhuǎn)化為生物有機(jī)體內(nèi)的化學(xué)潛能，大多數(shù)在做功之后以熱能的形式散失，它們的作用是強(qiáng)化、擴(kuò)大、提高生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的速率和轉(zhuǎn)化率，間接地促進(jìn)了生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)與轉(zhuǎn)化。從能量的輸入來(lái)看，隨著人類從農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)取走大量的農(nóng)畜產(chǎn)品，大量的

8、能量與物質(zhì)流向系統(tǒng)之外，形成了一股強(qiáng)大的輸出能流，這是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)區(qū)別于自然生態(tài)系統(tǒng)的一條能流路徑，也稱為第四條能流路徑。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力初級(jí)生產(chǎn)：主要是指綠色植物通過(guò)光合作用固定太陽(yáng)光能并轉(zhuǎn)化為貯存在植物有機(jī)體中的化學(xué)潛能的過(guò)程，這是生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的基礎(chǔ)。因此，綠色植物（還包括一些化能合成細(xì)菌）被稱為初級(jí)生產(chǎn)者。次級(jí)生產(chǎn)：指消費(fèi)者、還原者利用初級(jí)生產(chǎn)量進(jìn)行的同化、生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖后代的過(guò)程，這些利用初級(jí)生產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)了能量再一次貯存和積累的異養(yǎng)生物被稱為次級(jí)生產(chǎn)者。次級(jí)生產(chǎn)是初級(jí)生產(chǎn)以外的有機(jī)體的生產(chǎn)，即消費(fèi)者、分解者利用初級(jí)生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行同化作用，表現(xiàn)為自身的生長(zhǎng)、繁殖和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)

9、存。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的輔助能輔助能：除太陽(yáng)輻射能之外，生態(tài)系統(tǒng)接收的其它形式的能量統(tǒng)稱為輔助能，包括自然輔助能與人工輔助能，投入到農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的主要是人工輔助能。根據(jù)輔助能的來(lái)源，可將輔助能劃分為自然輔助能和人工輔助能。自然輔助能的形式有風(fēng)力作用、沿海和河口的潮汐作用、水體的流動(dòng)作用、降水和蒸發(fā)作用。人工輔助能包括生物輔助能和工業(yè)輔助能兩類。人工輔助能的投入是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)與自然生態(tài)系統(tǒng)的最重要的區(qū)別。能量產(chǎn)投比：是衡量能量效率的主要指標(biāo)，它的涵義是投入一個(gè)單位能量所能產(chǎn)出的單位能量數(shù)。過(guò)度依賴人工輔助能帶來(lái)的負(fù)面問(wèn)題：過(guò)量和不合理施用的化肥、農(nóng)藥帶來(lái)了面源污染、硝酸鹽污染、農(nóng)藥殘留問(wèn)題越來(lái)越突出；

10、難以降解地膜的大量使用影響土壤質(zhì)量；農(nóng)業(yè)與其他水用戶爭(zhēng)奪十分有限的水資源使得水資源愈發(fā)緊缺。同時(shí)，人工輔助能多數(shù)消耗的是化石能源，隨著國(guó)際能源的緊張，農(nóng)業(yè)用燃油以及制造化肥、農(nóng)機(jī)、農(nóng)藥等耗能的價(jià)格，必將不斷上漲，從而增加生產(chǎn)成本。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量分析與調(diào)控（一）農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的能量分析步驟1確定系統(tǒng)的邊界2確定系統(tǒng)的組成成分及其相互關(guān)系3確定各組分之間的實(shí)物能量流動(dòng)或輸入輸出量。4將實(shí)物量換算為能量。5繪制能流圖。6、能流分析分析指標(biāo)與方法：（1）輸入能量的結(jié)構(gòu)分析（2）能量結(jié)構(gòu)分析（3）能量轉(zhuǎn)化效率分析（4）綜合分析及評(píng)價(jià)（二）農(nóng)業(yè)生態(tài)能流的調(diào)控途徑農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)能流調(diào)控的途徑應(yīng)圍繞“擴(kuò)源、強(qiáng)

11、庫(kù)、截流、減耗”四個(gè)方面來(lái)做文章。1擴(kuò)源初級(jí)生產(chǎn)所固定的太陽(yáng)光能是生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)能流來(lái)源。擴(kuò)大綠色植被面積，提高對(duì)太陽(yáng)光能的捕獲量。將盡可能多的太陽(yáng)光能固定轉(zhuǎn)化為初級(jí)生產(chǎn)者體內(nèi)的化學(xué)潛能，為擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)能流規(guī)模奠定基礎(chǔ)。包括發(fā)展立體種植，提高復(fù)種指數(shù)，合理輪作，組建農(nóng)村復(fù)合系統(tǒng)，喬、灌、草結(jié)合綠化荒山、荒坡等措施都是擴(kuò)大生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)能源的有效方法。2強(qiáng)庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中能流和物質(zhì)被暫時(shí)固定與貯存的地方稱為庫(kù)。從能流貯存角度講主要是指植物庫(kù)和動(dòng)物庫(kù)，這也是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)生產(chǎn)力的具體體現(xiàn)者。強(qiáng)庫(kù)是指加強(qiáng)庫(kù)的儲(chǔ)存能和強(qiáng)化庫(kù)的轉(zhuǎn)化效率，以保證有較大的生物能產(chǎn)出,具體可以從兩個(gè)方面考慮：一是從生物體本身對(duì)能

12、量的儲(chǔ)存能力和轉(zhuǎn)化效率考慮；二是從外界生存環(huán)境對(duì)生物的影響考慮，加強(qiáng)輔助能的投入，為生物的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造一個(gè)良好的環(huán)境，從而提高了對(duì)太陽(yáng)光能的利用效率和對(duì)生物化學(xué)能的轉(zhuǎn)化效率。3截流通過(guò)各種渠道將能量盡量的截留在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)之內(nèi)，擴(kuò)大流通量，提高農(nóng)業(yè)資源的利用效率，減少對(duì)化石輔助能的過(guò)分依賴。主要途徑有：（1）開發(fā)新能源，如發(fā)展薪炭林，興辦小水電，利用風(fēng)能、太陽(yáng)能、地?zé)崮艿?。?）提高生物能利用率，充分利用作物秸稈、野生雜草和牲畜糞便等副產(chǎn)品，將其中的生物能通過(guò)農(nóng)牧結(jié)合、多級(jí)利用、沼氣發(fā)酵等方法盡可能地用于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的轉(zhuǎn)化。4減耗降低消耗，節(jié)約能源，減少能源的無(wú)謂損失，發(fā)展節(jié)能、節(jié)水、節(jié)地、降耗的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)。如開發(fā)普及節(jié)柴灶，節(jié)能爐具、節(jié)水灌溉、立體種植，推廣少耕、免耕，改進(jìn)化肥施用技術(shù)，減少水土流失等等。本章小結(jié)能量是生態(tài)系統(tǒng)賴以存在和發(fā)展的基礎(chǔ)，本章在