第一章植物的水分代謝

1、第一章 植物的水分代謝一、教學(xué)時數(shù) 計(jì)劃教學(xué)時數(shù)為 8 學(xué)時，其中理論課 4 學(xué)時，實(shí)驗(yàn)課 4 學(xué)時。 二、教學(xué)大綱基本要求 1. 了解水的物理化學(xué)性質(zhì)和水分在植物生命活動中的作用； 2. 了解水的化學(xué)勢、水勢的基本概念、植物生理學(xué)中引入水勢的意義； 3. 了解植物細(xì)胞的水勢的組成、 溶質(zhì)勢、襯質(zhì)勢、壓力勢等的概念及其在植物細(xì)胞水勢組成中的作用， 4. 了解并初步學(xué)會植物組織水勢的測定方法； 5. 了解植物根系對水分吸收的部位、途徑、吸水的機(jī)理以及影響根系吸水的土壤條件； 6. 了解植物的蒸騰作用的生理意義和氣孔蒸騰是蒸騰的主要方式、蒸騰作用的指標(biāo)、測定方法以及適當(dāng)降低蒸騰速率的途徑； 7.

2、了解植物體內(nèi)水分從地下向地上部分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣?、水分沿?dǎo)管上升的機(jī)制； 8. 了解作物的需水規(guī)律、合理灌溉指標(biāo)及灌溉方法以及發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)促進(jìn)水資源持續(xù)利用的重要性。 三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn) ( 一 ) 重點(diǎn) 1 水分在植物生命活動中的作用。 2 植物細(xì)胞水勢的組成，水分移動的方向。 3 細(xì)胞對水分的吸收。 4 植物根系對水分的吸收。 5 氣孔蒸騰的機(jī)理和影響因素。 6 植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩健?7 作物需水規(guī)律和合理灌溉。 ( 二 ) 難點(diǎn) 1 植物細(xì)胞的水勢的基本概念。 2 組成和有關(guān)計(jì)算。 3 氣孔開閉的機(jī)理。1.引言水是植物維持生存所必需的最重要的物質(zhì)。植物從水中進(jìn)化而來。植物的生長發(fā)育、

3、新陳代謝和光合作用等一切生命過程都必須在水環(huán)境中才能進(jìn)行，沒有了水，植物的生命活動就會停滯，植株則干枯死亡。地球上水分的供應(yīng)量不僅決定了植物的生態(tài)分布，而且顯著影響了植物的生理生化特性。對于一株植物來說，一方面，它要不斷地從環(huán)境中吸收水分，以滿足其正常生長發(fā)育的需要；另一方面，由于植株地上部分（主要是葉片）的蒸騰作用，植物體內(nèi)的一部分水分不斷散失到大氣中，以維持其體內(nèi)外的水分循環(huán)及適宜的體溫。根系吸收的水分除極少部分參與體內(nèi)的生化代謝過程外，其絕大部分通過蒸騰作用散失到了周圍環(huán)境中。植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程，稱為植物的水分代謝（water metabolism）。2.植物與水分

4、的關(guān)系2.1水在植物生命活動中的作用2.1.1水是植物細(xì)胞主要的組成成分水是植物細(xì)胞中含量最大的組成成分，草本植物鮮重的80%以上和木本植物鮮重的50%以上都是由水構(gòu)成的。植物的含水量與植物種類和植物生存的環(huán)境密切相關(guān)；不同細(xì)胞、組織和器官中的含水量也不盡相同。2.1.2水對植物的生理作用水使植物細(xì)胞原生質(zhì)處于溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化代謝的進(jìn)行。如果細(xì)胞中含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞的生命活動將大大減緩，例如休眠的種子。水作為反應(yīng)物直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程。在光合作用、呼吸作用、有機(jī)物質(zhì)合成和分解過程中均有水的參與。如種子萌發(fā)時，淀粉在水的作用下，分解為糖。水是許多生化

5、反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)牧己媒橘|(zhì)。水作為溶劑能夠溶解氣體和礦物質(zhì)。水分子是極性分子，參與生化過程的反應(yīng)物一般都溶于水，控制這些反應(yīng)的酶類也是親水性的。各種物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸分配，以及無機(jī)離子的吸收和運(yùn)輸都在水介質(zhì)中完成的。水能使植物保持固有的姿態(tài)。細(xì)胞含有大量的水分，產(chǎn)生膨壓，維持細(xì)胞的緊張度，使植物枝葉挺立、花朵開放，膨壓對于氣孔和植物其他結(jié)構(gòu)的運(yùn)動以及細(xì)胞的分裂生長也很重要。2.1.3水對植物的生態(tài)作用水是植物體溫調(diào)節(jié)器。水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)境溫度波動的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害

6、。水對可見光的通透性。對于水生植物，短波藍(lán)光、綠光可透過水層，使分布于海水深處的含有藻紅素的紅藻，也可以正常進(jìn)行光合作用。水對植物生存環(huán)境的調(diào)節(jié)。水分可以增加大氣濕度、改善土壤及土壤表面大氣的溫度等。2.2植物細(xì)胞中水分的存在狀態(tài)植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)與植物的生命活動有很大的關(guān)系。植物細(xì)胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等大分子組成，它們含有大量的親水基團(tuán)，與水分子有很高的親和力。凡是被植物細(xì)胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附、束縛不能自由移動的水分，稱為束縛水（bound water）。而不被膠體顆粒或滲透物質(zhì)所吸引或吸引力很小，可以自由移動的水分稱為自由水（free water）

7、。實(shí)際上，這兩種狀態(tài)水分的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)可以隨著代謝的變化而變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。自由水直接參與植物的生理過程和生化反應(yīng)，而束縛水不參與這些過程，因此自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，生長較快，抗逆性差；反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強(qiáng)。例如，休眠種子和越冬植物自由水/束縛水比例減低，束縛水的相對量增高，雖然其代謝微弱或生長緩慢，但抗逆性很強(qiáng)。在干旱或鹽漬條件下，植物體內(nèi)的束縛水含量也相對提高，以適應(yīng)逆境。植物細(xì)胞中的水分按其分布可人為劃分為幾部分，一部分水分束縛在細(xì)胞的表面，有的部分則保持在胞壁的毛細(xì)管中，大部分的水可沿水

8、勢差自由移動。在細(xì)胞壁和木質(zhì)部中存在的水稱為質(zhì)外體水；在原生質(zhì)中存在的水稱為共質(zhì)體水。質(zhì)外體水中，溶質(zhì)能自由進(jìn)出細(xì)胞和組織。而在共質(zhì)體水中，溶質(zhì)必須通過質(zhì)膜才能運(yùn)輸。2.3細(xì)胞水分有關(guān)的概念2.3.1.自由能、化學(xué)勢、水勢根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能（bond energy）和自由能（free energy）。束縛能是不能用于做有用功的能量。在恒溫、恒壓條件下體系可以用來對環(huán)境作功的那部分能量叫自由能（free energy）?；瘜W(xué)勢（chemical potential）用來衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量，是用來在描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，一摩爾物質(zhì)的

9、自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢，常用表示。水的化學(xué)勢的熱力學(xué)含義為：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中mol的水分的自由能，用w表示。水的化學(xué)勢可用來判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或在兩相間移動的方向和限度。在熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于該溶液中水的化學(xué)勢，即W =W，而且任何溶液中水的化學(xué)勢都必然小于零。溶液中水的偏摩爾體積：即在一定溫度、壓力和濃度下，1mol水在混合物（均勻體系）中所占的有效體積。例如，在1個大氣壓和25條件下，1mol的水所具有的體積為18ml，但在相同條件下，將1mol的水加入到大量的水和酒精等摩爾的混合物中時，這種混合物增

10、加的體積不是18 ml而是16.5 ml，16.5 ml就是水的偏摩爾體積。這是水分子與酒精分子強(qiáng)烈相互作用的結(jié)果。在稀的水溶液中，水的偏摩爾體積與純水的摩爾體積（Vw=18.00cm3/mol）相差不大，實(shí)際應(yīng)用時往往用純水的摩爾體積代替偏摩爾體積。在植物生理學(xué)中水勢（w）常用來衡量水分反應(yīng)或轉(zhuǎn)移能量的高低。水勢就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢，即水溶液的化學(xué)勢（w）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢之差(0w )，除以水的偏摩爾體積，可以用公式表示為：w代表水勢;wwo為化學(xué)勢差(w)，單位為Jmol，J=Nm（牛頓.米）；Vw,m，為水的偏摩爾體積，單位為m3mol。則水勢：水勢單位用帕（

11、Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106Pa）來表示。過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=1.013105Pa=1.013bar。水分由水勢高處流到水勢低處。3.植物對水分的吸收3.1植物細(xì)胞對水分的吸收植物細(xì)胞代謝需要不斷從周圍環(huán)境中吸收水分。細(xì)胞有兩種吸水方式，一種是被動吸水；在未形成液泡前，植物細(xì)胞主要靠吸脹作用被動吸水，如種子萌發(fā)時的水分吸收，在形成液泡后，細(xì)胞主要靠滲透作用被動吸收水分，被動吸水不消耗能量；另一種是主動吸水，細(xì)胞吸水時需消耗代謝產(chǎn)生的能量，所以也稱為代謝性吸水。3.1.1

12、細(xì)胞的吸脹吸水吸漲作用（imbibition）是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。干燥種子細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、淀粉粒、蛋白質(zhì)等等生物大分子都是親水性的，而且都處于凝膠狀態(tài)，它們對水分子的吸引力很強(qiáng)，這種吸引水分子的力稱為吸脹力。因吸脹力的存在而吸收水分子的作用稱為吸脹作用。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力量最大，淀粉次之，纖維素較小。吸脹力實(shí)際上就是襯質(zhì)勢，系由吸脹力的存在而降低的水勢值。干燥種子的m總是很低，例如，豆類種子中膠體的襯質(zhì)勢可低于-100MPa，細(xì)胞吸水飽和時，m=0。一般地說，細(xì)胞形成中央液泡之前主要靠吸脹作用吸水。例如干燥種子的萌發(fā)吸水、果實(shí)、種子形成過程中的吸水、根尖和莖尖分生區(qū)細(xì)胞的吸水等等。3.1

13、.2細(xì)胞的滲透吸水3.1.2.1植物細(xì)胞中的滲透系統(tǒng)水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為滲透作用（osmosis）。滲透作用發(fā)生的條件主要有二個：半透膜及其兩側(cè)的溶液具有水勢差。植物細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過；而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。成熟的植物細(xì)胞其具有一個大液泡，含有各種可溶性物質(zhì)。在一個成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。把具有液泡的細(xì)胞放入一定濃度的

14、蔗糖溶液（其水勢低于細(xì)胞液的水勢）中，液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離（質(zhì)壁分離，plasmolysis）。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀（質(zhì)壁分離復(fù)原，deplasmolysis）。這兩個現(xiàn)象證明植物細(xì)胞是一個滲透系統(tǒng)。質(zhì)壁分離現(xiàn)象是生活細(xì)胞的典型特征，可以用來：（1）確定細(xì)胞是否存活。已發(fā)生膜破壞的死細(xì)胞，半透膜性質(zhì)喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。（2）測定細(xì)胞的滲透勢。 將植物組織或細(xì)胞置于一系列已知水勢的溶液中，那種恰好使細(xì)胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與該組織或細(xì)胞的滲透勢相等。（3）觀察物質(zhì)透過原生質(zhì)層的難

15、易程度。 利用質(zhì)壁分離復(fù)原的速度來判斷物質(zhì)透過細(xì)胞的速率。同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。3.1.2.2細(xì)胞水勢的組成典型植物細(xì)胞水勢(w)組成為：w=+p+m （為滲透勢，p為壓力勢，m為襯質(zhì)勢）。滲透勢（osmotic potential，）：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值稱為滲透勢或溶質(zhì)勢（solute potential，s），以負(fù)值表示。滲透勢值按公式=-iCRT來計(jì)算（C為溶液的摩爾濃度，T為絕對溫度，R為氣體常數(shù)，i為解離系數(shù)）。壓力勢（pressure potential，p）：由于細(xì)胞吸水膨脹時原生質(zhì)向外對細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓（turgor），而細(xì)胞壁向內(nèi)產(chǎn)生的反作用力壁壓使細(xì)胞內(nèi)的水

16、分向外移動，即等于提高了細(xì)胞的水勢。由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢增加的值叫壓力勢，一般為正值。當(dāng)細(xì)胞失水時，細(xì)胞膨壓降低，原生質(zhì)體收縮，壓力勢則為負(fù)值。當(dāng)剛發(fā)生質(zhì)壁分離時壓力勢為零。襯質(zhì)勢（matrix potential, m）：襯質(zhì)勢是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水的束縛而引起的水勢降低值，如處于分生區(qū)的細(xì)胞、風(fēng)干種子細(xì)胞中央液泡未形成。對已形成中心大液泡的細(xì)胞含水量很高，m只占整個水勢的微小部分，通常一般忽略不計(jì)。因此一個具有液泡的成熟細(xì)胞的水勢主要由滲透勢和壓力勢組成,即w = +p 細(xì)胞的水勢不是固定不變的，s、p、w隨含水量的增加而增高；反之，則降低，植物細(xì)胞頗似一個自

17、動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。3.1.2.3細(xì)胞間水分的運(yùn)輸水勢差決定水流的方向。水分進(jìn)出細(xì)胞由細(xì)胞與周圍環(huán)境之間的水勢差（w）決定，水總是從高水勢區(qū)域向低水勢區(qū)域移動。若環(huán)境水勢高于細(xì)胞水勢，細(xì)胞吸水；反之，水從細(xì)胞流出。對兩個相鄰的細(xì)胞來說，它們之間的水分移動方向也是由二者的水勢差決定。水勢影響水分移動的速度。細(xì)胞間水勢梯度（water potential gradient）越大，水分移動越快；反之則慢。不同器官或同一器官不同部位的細(xì)胞水勢大小不同；環(huán)境條件對水勢的影響也很大。一般說來，在同一植株上，地上器官和組織的水勢比地下組織的水勢低，生殖器官的水勢更低；就葉片而言，距葉脈愈遠(yuǎn)的細(xì)胞，其水勢愈低。

18、這些水勢差異對水分進(jìn)入植物體內(nèi)和在體內(nèi)的移動有著重要的意義。3.1.3 植物細(xì)胞的主動吸水利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分逆水勢梯度經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程稱為主動吸水，不少試驗(yàn)證明，當(dāng)通氣良好引起細(xì)胞呼吸加劇時，細(xì)胞吸水便增強(qiáng)；相反，減小O2或以呼吸抑制劑處理時，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水也就減少。由此可見，原生質(zhì)代謝過程與細(xì)胞吸水有著密切關(guān)系，但這種吸收方式的機(jī)制尚不清楚，該吸收占細(xì)胞總吸水量3.1.4 水孔蛋白在水分跨膜運(yùn)輸中的作用水分進(jìn)入細(xì)胞的途徑有二種。一是單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞，二是水集流通過質(zhì)膜上的水孔蛋白中的水通道（water channel）進(jìn)入細(xì)胞。若按擴(kuò)散

19、作用來理解，實(shí)際上膜脂排列緊密，單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，其速度很慢，單靠擴(kuò)散來完成水分快速跨膜是不可能的。水孔蛋白（aquaporin）是一類具有選擇性、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸和水分長距離的運(yùn)輸，也參與細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)。水孔蛋白分布于雄蕊、花藥等生殖器官；擬南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸長區(qū)和分生區(qū)。3.2植物根系對水分的吸收3.2.1根系吸水的主要部位根系是陸生植物吸水的主要器官，根系吸水的主要部位在根尖。非根尖部位根表皮細(xì)胞木質(zhì)化、木栓化，因而吸水能力小。根毛區(qū)吸水能力最大的原因： 輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對水阻力??；根毛增加了水分吸收面積；

20、根毛細(xì)胞壁外由果膠質(zhì)組成，粘性強(qiáng)，親水性好；根毛細(xì)，可以進(jìn)入土壤毛細(xì)管；分生區(qū)和伸長區(qū)細(xì)胞質(zhì)濃厚，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)或無，對水分移動阻力大。3.2.2根系吸水的機(jī)制3.2.2.1被動吸水被動吸水是指由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的吸水過程。其動力為蒸騰拉力，即因蒸騰作用而產(chǎn)生的吸水力量。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)植物吸水的主要動力。植物在蒸騰作用時水分從葉子氣孔和細(xì)胞表面蒸騰到大氣中，水勢降低。失水的細(xì)胞便從附近水勢較高的葉肉細(xì)胞吸水，再經(jīng)葉脈導(dǎo)管、莖導(dǎo)管、根導(dǎo)管和根部吸水。3.2.2.2主動吸水主動吸水是指以根壓為動力的根系吸水過程。根壓：植物根系生理活動使液流從根上升的壓力。根壓可能對幼小植株、

21、早春樹木未吐芽、蒸騰很弱時的水分轉(zhuǎn)運(yùn)起到一定作用。傷流和吐水現(xiàn)證明根壓的存在。傷流是指從受傷或折斷的植物組織莖基部傷口溢出液體的現(xiàn)象。流出汁液稱傷流液。在切中處連接一壓力計(jì)可測出一定的壓力，即根壓。不同植物傷流液量不同，葫蘆科植物較多，稻麥較少。同一植物的根壓和傷流液因根系生理活動強(qiáng)弱、根系有效吸收面積的大小而有所不同。傷流成分主要包括水分、無機(jī)物、氨基酸等有機(jī)物、激素等。吐水是指未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。根壓產(chǎn)生的機(jī)理主要有二類：（1）滲透論：根系主動吸收的無機(jī)離子進(jìn)入共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C(jī)離子和有機(jī)物，使 其水勢下降，而附近

22、細(xì)胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進(jìn)入導(dǎo)管，依次向地上部分運(yùn)輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。（2）代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當(dāng)外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。3.5.2.3影響根系吸水因素（1）土壤水分狀況。植物只能利用土壤中可用水分。（2）土壤通氣狀況。土壤通氣良好時呼吸增加，根系生長良好，有利于吸水。土壤通氣不好時根系吸水困難。這主要是由于以下原因：呼吸作用受抑制，根壓下降。較多時間的缺氧下根進(jìn)行無氧呼吸產(chǎn)生和積累較多的酒精，根系中毒受傷，吸水面積減少。土壤處于還原狀態(tài)，加之一些土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有

23、毒物質(zhì)，對根系的生長和吸收功能都不利。水分過多作物表現(xiàn)出缺水癥狀。這是因?yàn)樗诌^多導(dǎo)致土壤能氣不良，抑制根系吸水（3）土壤溫度。土壤溫度影響著根系生理活性和影響著土壤水的移動性。在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度升高根系水吸收和運(yùn)輸加快。低溫時吸水下降的原因是，水的粘度增加，不易透過生活組織；原生質(zhì)粘度增加，對水的阻力增加；水的運(yùn)動減慢，滲透作用降低；根系生長受抑制，吸收面積減少；根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水。溫度過高也影響根系吸水的原因是，高溫加速根系老化，使根的木質(zhì)化達(dá)到根尖，根的吸收面積減少；酶鈍化；原生質(zhì)流動減慢或停止。（4）土壤溶液濃度。土壤溶液濃度過高，土壤水勢降低，若低于根系

24、水勢植物不能吸水反而失去水分，這樣導(dǎo)致生理性干旱 (由于通氣不良、溫度過低、土壤溶液濃度過高等可導(dǎo)致植物不能吸收水分而表現(xiàn)出缺水癥狀的現(xiàn)象)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，如果施肥過多或集中時使局部土壤溶液濃度過高導(dǎo)致植物不能吸收水分，這種現(xiàn)象稱為“燒苗”。4.蒸騰作用4.1 蒸騰作用及其生理意義植物體內(nèi)的水分主要通過植物表面的蒸發(fā)以氣體形式散失到空氣中，這個過程稱為蒸騰作用（transpiration）。蒸騰作用是植物的重要代謝之一，它除了受一些物理因素如空氣溫度和濕度等的影響外，還受到植物因素如葉片結(jié)構(gòu)等的調(diào)節(jié)。蒸騰作用在植物生命活動中具有重要的生理意義：（1）蒸騰作用所產(chǎn)生的水勢梯度導(dǎo)致的蒸騰拉力是植物

25、吸收和運(yùn)輸水分的主要驅(qū)動力，尤其是植物被動吸水和水分運(yùn)輸中的主要動力；（2）蒸騰作用能夠降低植物體和葉片溫度。葉片在吸收光輻射進(jìn)行光合作用的同時，吸收了大量熱量，通過蒸騰作用散熱，可防止葉片溫度過高，避免受害。（3）蒸騰作用引起水溶液從根部向上部的葉子流動，能夠增加根部吸收無機(jī)離子的種類和數(shù)量，促進(jìn)根中合成的有機(jī)物快速轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各部分，滿足生命活動需要。（4）蒸騰作用正常進(jìn)行時，氣孔是開放的，有利于CO2的吸收和同化。4.2蒸騰作用的過程4.2.1 蒸騰部位當(dāng)植物幼小的時候，暴露在地面上的全部表面都能蒸騰；木本植物長大以后，莖枝上的皮孔可以蒸騰，稱之為皮孔蒸騰（lenticuler tra

26、nspiration）。植物的蒸騰作用絕大部分是靠葉片的蒸騰。葉片的蒸騰有兩種方式：（1）通過角質(zhì)層的蒸騰叫角質(zhì)蒸騰（cuticular transpiration）；（2）通過氣孔的蒸騰叫氣孔蒸騰（stomatal transpiration）。角質(zhì)層本身不透水，但角質(zhì)層在形成過程中有些區(qū)域夾雜有果膠，同時角質(zhì)層也有孔隙，可使水汽通過。一般植物的成熟葉片，角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰量的5%10%。因此，氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要形式。4.2.2 蒸騰作用的測定蒸騰速率(transpiration rate)： 植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積上蒸騰的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強(qiáng)度，常用H2Og/dm2

27、/h表示。蒸騰比率（transpiration ratio）：植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說，植物在一定時間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比稱為蒸騰比率或蒸騰效率。一般植物的蒸騰效率是18g(干物質(zhì))/kg水。蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient） 植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）稱為蒸騰系數(shù)（或需水量）。一般植物的蒸騰系數(shù)為1251000。4.2.3 影響蒸騰作用的因素4.2.3.1 葉片的大小、形狀和結(jié)構(gòu)4.2.3.2 根系4.2.3.3氣孔氣孔（stomata）是植物葉片與外界進(jìn)行氣體（O2、CO2和水蒸汽）交換的主要通道。影響著蒸騰、光合

28、作用和呼吸作用。當(dāng)氣孔蒸騰旺盛，葉片發(fā)生水分虧缺時，或土壤供水不足時，氣孔開度減少以至完全關(guān)閉；當(dāng)供水良好時，氣孔張開。（一）氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰氣孔是植物葉表皮組織上的兩個特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞（guard cell）所圍成的一個小孔，不同植物氣孔的類型大小和數(shù)目不同。大部分植物葉的上下表面都有氣孔，但不同類型的植物其葉上下表面氣孔數(shù)量不同。一般禾谷類作物的上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，雙子葉植物的葉下表面氣孔較多，有些植物（特別是木本植物），通常只是下表面有氣孔，也有些植物如水生植物氣孔只分布在上表面。氣孔的分布是植物長期適應(yīng)生存環(huán)境的結(jié)果。氣孔的數(shù)目多，但直徑很小，氣孔所占的總

29、面積很小，一般不超過葉面積的1%。但是通過氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于與葉面積相等的自由水面蒸發(fā)量的15%50%，甚至達(dá)到100%，也就是說，氣孔擴(kuò)散是同面積自由水面蒸發(fā)量的幾十到一百倍。因?yàn)闅怏w分子通過氣孔擴(kuò)散，孔中央水蒸汽分子彼此碰撞，擴(kuò)散速率很慢；在孔邊緣，水分子相互碰撞的機(jī)會較少，擴(kuò)散速率快。對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，故水分子擴(kuò)散速率與大孔的面積成正比，但如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即通過邊緣擴(kuò)散的量大為提高，擴(kuò)散速率也提高。我們將氣體通過多孔表面的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與小孔的周長成正比的這一規(guī)律稱為小

30、孔擴(kuò)散律（small pore diffusion law）。氣孔開度對蒸騰有著直接的影響。現(xiàn)在一般用氣孔導(dǎo)度（stomatic conductance）表示，其單位為mmol/m2/s，也有用氣孔阻力（stomatic resistance）表示的，它們都是描述氣孔開度的量。在許多情況下用氣孔導(dǎo)度，使用與測定更方便，因?yàn)樗苯优c蒸騰作用成正比，與氣孔阻力呈反比。（二）氣孔運(yùn)動與葉的表皮細(xì)胞相比，保衛(wèi)細(xì)胞具有一些特點(diǎn)：（1）細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，腎形保衛(wèi)細(xì)胞外壁薄，內(nèi)壁厚。有利于膨壓迅速而顯著地改變；表皮細(xì)胞大而無特別形狀；（2）細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加作用

31、；（3）細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多；（4）葉綠體具明顯的基粒構(gòu)造，其中常有淀粉的積累，其淀粉的變化規(guī)律是白天減少，夜晚增多，與葉肉細(xì)胞相反，表皮細(xì)胞無葉綠體。氣孔運(yùn)動特點(diǎn)：大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即氣孔運(yùn)動。氣孔的開閉原因的實(shí)質(zhì)是保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水，受到保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的調(diào)節(jié)。保衛(wèi)細(xì)胞體積比其它表皮細(xì)胞小得多，少量的滲透物質(zhì)積累就可使其滲透勢明顯下降，降低水勢，促進(jìn)吸水，改變膨壓。（三）氣孔運(yùn)動的機(jī)理（1）淀粉與糖轉(zhuǎn)化學(xué)說。在光下，光合作用消耗了CO2，保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)pH增高到7，淀粉磷酸化酶催化正向反應(yīng)，使淀粉水解為糖，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降，水勢降低，從周圍細(xì)胞

32、吸取水分，保衛(wèi)細(xì)胞膨大，因而氣孔張開。黑暗中，保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，而呼吸作用仍進(jìn)行，CO2積累pH下降到5左右，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，使糖轉(zhuǎn)化成淀粉，溶質(zhì)顆粒數(shù)目減少，細(xì)胞滲透勢升高，水勢亦升高，細(xì)胞失水，膨壓喪失，氣孔關(guān)閉。（2）K+積累學(xué)說。研究表明K+從副衛(wèi)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞中引起滲透勢下降，氣孔張開；K+反向轉(zhuǎn)運(yùn)，則氣孔關(guān)閉。即在光下保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體通過光合磷酸化合成ATP，活化了質(zhì)膜H+-ATP酶，使K+主動吸收到保衛(wèi)細(xì)胞中，K+濃度增高引起滲透勢下降，水勢降低，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。平衡K+電性的陰離子是蘋果酸根，而其H+則與K+發(fā)生交換轉(zhuǎn)運(yùn)到保衛(wèi)細(xì)胞之外，Cl-進(jìn)入保衛(wèi)

33、細(xì)胞內(nèi)，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢下降而吸收水分，氣孔張開。在黑暗中，K+從保衛(wèi)細(xì)胞擴(kuò)散出去，細(xì)胞水勢提高，失去水分，氣孔關(guān)閉。（3）蘋果酸代謝學(xué)說。在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時，pH值就上升至8.08.5，從而活化了PEP羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結(jié)合形成草酰乙酸，并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2 H+和蘋果酸根，在H+ /K+泵驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時，蘋果酸也可作為滲透物質(zhì)降低水勢，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，過程逆轉(zhuǎn)。（四）氣孔運(yùn)

34、動的調(diào)節(jié)因素影響光合作用和葉子水分狀況的各種體內(nèi)外因素都會影響氣孔的運(yùn)動。此外，研究表明氣孔運(yùn)動有一種內(nèi)生近似晝夜節(jié)律（endogenous circadian rhythms），即使置于連續(xù)光照或黑暗之下，氣孔仍會隨一天的晝夜交替而開閉，這種節(jié)律可維持?jǐn)?shù)天。（1）光。一般情況下光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。光能促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和Cl-、K+的積累，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞的水勢影響氣孔的開關(guān)。一般認(rèn)為不同波長的光對氣孔運(yùn)動的影響與對光合作用過程的影響相似，即藍(lán)光和紅光最有效。不同植物氣孔張開所需要的光照強(qiáng)度不同。（2）CO2。葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關(guān)閉。其它外界環(huán)境因

35、素（光照、溫度等）很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。（3）溫度。氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在30左右，氣孔開度達(dá)最大。但35的溫度會引起氣孔開度減小。低溫下長時期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用的。（4）水分。當(dāng)葉水勢下降時，氣孔開度減小或關(guān)閉。缺水可導(dǎo)致植物保衛(wèi)細(xì)胞失水而關(guān)閉氣孔。葉片被水飽和時，表皮細(xì)胞含水量高而體積增大，會擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，引起氣孔關(guān)閉或開度下降。（5）風(fēng)。高速氣流（風(fēng)）可使氣孔關(guān)閉。這可能是由于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多所致。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。（6）植物激素。細(xì)胞

36、分裂素可以促進(jìn)氣孔張開，而ABA可以促進(jìn)氣孔關(guān)閉。當(dāng)土壤含水量逐漸減少，部分根系處于脫水狀態(tài)，產(chǎn)生的脫落酸可通過木質(zhì)部運(yùn)到地上部，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上外流通道開啟，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+量減少，因而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓下降，氣孔導(dǎo)度減小。4.2.3.4 其他因素蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定。擴(kuò)散力就是氣孔下腔中水蒸汽分壓和大氣水蒸汽分壓之差，擴(kuò)散阻力主要包括擴(kuò)散層阻力和葉中阻力。葉中阻力以氣孔阻力為主，葉肉細(xì)胞壁等部分對水分傳導(dǎo)的阻力很小，可以忽略。凡是能改變水蒸汽分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對蒸騰作用產(chǎn)生影響。凡是減少內(nèi)部阻力的因素都會促進(jìn)蒸騰作用。氣孔構(gòu)造特征

37、是影響氣孔蒸騰的主要內(nèi)部因素。氣孔下腔體積大，葉片內(nèi)部面積（指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積）大等特征都有利于蒸騰作用。葉面蒸騰強(qiáng)弱與供水情況有關(guān)。因此根系發(fā)達(dá)，深入地下，吸水就容易，供給苗系的水也就充分，間接有助于蒸騰。凡是影響葉內(nèi)外蒸汽壓差的外界條件都可以影響蒸騰作用。（1）光照 光照是影響蒸騰作用的最主要的外界條件。光照可以提高葉面溫度，使葉內(nèi)外的蒸汽壓差增大。葉子吸收的幅射能的大部分用于蒸騰。光直接影響氣孔的開閉，大多數(shù)植物的氣孔在暗中關(guān)閉，在光下氣孔開放，蒸騰加強(qiáng)。（2）大氣濕度 當(dāng)大氣相對濕度增大時，大氣蒸汽壓也增大，葉內(nèi)外蒸汽壓差就變小，蒸騰變慢；反之，加快。（3）大氣溫度 當(dāng)相對濕度相同時

38、，溫度越高，蒸汽壓越大。當(dāng)溫度相同時，相對濕度越大，蒸汽壓越大。葉溫較之氣溫一般高210，厚葉更顯著。因此大氣溫度增高時，氣孔下腔細(xì)胞間隙的蒸汽壓的增加大于大氣蒸汽壓的增大，所以葉內(nèi)外的蒸汽壓差加大，蒸騰加強(qiáng)。（4）風(fēng) 微風(fēng)能將氣孔邊的水蒸汽吹走，補(bǔ)充一些蒸汽壓低的空氣，邊緣層變薄或消失，外部擴(kuò)散阻力減小，蒸騰速度加快。強(qiáng)風(fēng)可明顯降低葉溫，使保衛(wèi)細(xì)胞迅速失水，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，進(jìn)而使蒸騰顯著減弱。含水蒸汽很多的濕風(fēng)降低蒸騰，而蒸氣壓很低的干風(fēng)促進(jìn)蒸騰。（5）土壤條件 凡是影響根系吸水的各種土壤條件，如土溫、土壤通氣、土壤溶液濃度等，均可間接影響蒸騰作用。5.植物體中水分的運(yùn)輸5.1植物體內(nèi)水分的運(yùn)

39、輸系統(tǒng)植物的根部從土壤吸收水分，通過莖轉(zhuǎn)運(yùn)到葉子及其它器官，供植物各種代謝的需要或通過蒸騰作用散失到體外去。水分在整個植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐緩綖椋和寥浪痈兄矢鶎?dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣。水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸有二種途徑：（1）經(jīng)過死細(xì)胞，即經(jīng)過維管束中的導(dǎo)管或管胞（死細(xì)胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙,即質(zhì)外體部分。水分通過死細(xì)胞運(yùn)輸時阻力小，運(yùn)輸速度快，適于水分的長距離運(yùn)輸；（2）經(jīng)過活細(xì)胞，這一途徑包括根毛根皮層根中柱以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。這一途徑中水分以滲透方式進(jìn)行運(yùn)輸，運(yùn)輸距離短，運(yùn)輸阻力大，不適于長距離運(yùn)輸。5.2水分運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理水分沿導(dǎo)管或

40、管胞上升的動力有二種。一是植株下部的根壓。根壓不是主要動力。只有多年生樹木在早春芽葉沒有舒展時，以及土溫高、水分充足、大氣相對濕度大、蒸騰作用很小時，根壓對水分上升才有較大的作用。二是植株上部的蒸騰拉力。蒸騰拉力是水分上升的主要動力。在導(dǎo)管或管胞中，水分向上轉(zhuǎn)運(yùn)的動力是由導(dǎo)管兩端的水勢差決定的。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢下降，葉片與根系之間形成一水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管上升。蒸騰作用越強(qiáng)，此水勢梯度越大，則水分運(yùn)轉(zhuǎn)也越快。內(nèi)聚力學(xué)說（或稱蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說）：這一學(xué)說強(qiáng)調(diào)水在導(dǎo)管中的連續(xù)性。導(dǎo)管中的水流，一方面受到這一水勢梯度的驅(qū)動，向上運(yùn)動；另一方面水流本

41、身具有重力作用。這兩種力的方向相反，故使水柱受到一種張力。同時水分子間內(nèi)聚力很大，水分子與導(dǎo)管內(nèi)纖維素分子之間還有附著力。所以，導(dǎo)管或管胞中的水流可成為連續(xù)的水柱。5.3. 影響水分運(yùn)輸?shù)囊蛩?. 水分平衡與植物的生長發(fā)育6.1植物的水分平衡在正常的生長條件下，植物一方面不斷地從土壤中吸收水分，并利用水分進(jìn)行代謝活動，另一方面要不斷將水分散失到周圍環(huán)境中；水分被吸收進(jìn)入植物體內(nèi)、在植物中運(yùn)動以及通過蒸發(fā)離開植物這三個過程處于動態(tài)平衡中，這種平衡被稱為水分平衡（water balance）。水分平衡是植物正常生長發(fā)育的保證。在生長季節(jié)中雨量充足而且均勻的地區(qū)如熱帶雨林，植被生長茂盛。不同的植物、

42、同一植物不同的部位或同一植物在不同的生長發(fā)育階段，其水分平衡要求水的供應(yīng)量都不完全相同，一般說來，植物體內(nèi)的水分平衡是相對和有條件的，而水分的不平衡是絕對和經(jīng)常的。6.2影響植物水分平衡的因素植物的失水主要是由蒸騰作用引起的，因此控制蒸騰的大氣因素如光照、植物周圍大氣的溫度和風(fēng)的大小等顯著影響植物的水分平衡。另外植物吸水的多少主要取決于土壤水分的供應(yīng)情況，因而，土壤含水量和土壤的結(jié)構(gòu)等都影響植物的水分平衡。有時，即使土壤水分供應(yīng)充足，植物的水分平衡也會發(fā)生變化，如植物蒸騰旺盛時，由于蒸騰產(chǎn)生的拉力從葉面?zhèn)鞯礁庑枰^長的時間，而且水分在根部運(yùn)輸比在葉片運(yùn)輸所受到的阻力大，因此植物吸水落后于蒸騰

43、，導(dǎo)致水分平衡的破壞。6.3水分不平衡對植物生長發(fā)育的影響當(dāng)植物吸收的水分太少，不能滿足正常生長發(fā)育需要時，就產(chǎn)生水分脅迫。缺水會導(dǎo)致植物生長的各個方面包括解剖、形態(tài)、生理及生化等發(fā)生相應(yīng)的變化。表現(xiàn)植物生長矮小，葉面積和生物產(chǎn)量下降。缺水顯著影響植物細(xì)胞的分裂、伸長和分化。缺少水分時，細(xì)胞的分裂變慢，細(xì)胞的伸長受阻、細(xì)胞分化受到抑制，如小麥在開花初期水分不足時，種子的數(shù)目和大小均會減少，大豆花期受旱會導(dǎo)致花期縮短甚至花的敗育。這主要是由于細(xì)胞生長時需要大量營養(yǎng)，而缺水導(dǎo)致植物的光合作用受限引起的。水分不平衡對植物發(fā)育產(chǎn)生的影響與植物所處的發(fā)育時期密切相關(guān)。許多植物的種子能在干燥條件下保存許多

44、年，但在種子發(fā)芽時如果土壤水分缺乏，則出苗受阻。植物在花形成及開花時對水分缺乏特別敏感，水分脅迫能引起胚囊敗育、抽絲和花發(fā)育的延遲，導(dǎo)致落花。另外許多果樹在水分虧缺時出現(xiàn)落果現(xiàn)象。6.4水資源的合理利用由于植物在不同發(fā)育階段需要水的量不同、對水分脅迫的抗性也不相同，因此，農(nóng)業(yè)上，根據(jù)作物的需水規(guī)律合理利用水資源，就能獲得高產(chǎn)豐產(chǎn)。6.4.1作物的需水規(guī)律（1）不同作物對水分的需要情況，因作物種類有很大差異。（2）作物從種子萌發(fā)到開花結(jié)實(shí)，在不同發(fā)育期對水分的需水量也不相同。例如小麥，以其對水分的需要來劃分，整個生長發(fā)育階段可分為五個時期：第一個時期是從種子萌發(fā)到分蘗前期。這個時期主要進(jìn)行營養(yǎng)生

45、長，特別是根系發(fā)育快，蒸騰面積小，植物耗水量少；第二個時期是從分蘗末期至抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期)。這一時期小穗分化，莖、葉、穗開始迅速發(fā)育，葉面積快速增大，代謝亦較旺盛，消耗水量最多。如果缺水，小穗分化不良，莖生長受阻，矮小，產(chǎn)量低。植物對水分不足最敏感、最易受害的時期稱為作物的水分臨界期（critical period of water）。小麥第一個水分臨界期是花粉母細(xì)胞四分體到花粉粒形成階段。第三個時期是從抽穗到開始灌漿。這一時期葉面積擴(kuò)大基本結(jié)束，主要進(jìn)行受精、種子胚胎發(fā)育和生長。如果供水不足，上部葉因蒸騰強(qiáng)烈，開始從下部葉或花器官奪取水分，引起受精受阻，種胚發(fā)育不良，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。第四個時期是從開始灌漿至乳熟末期。此時主要進(jìn)行光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配，若缺水，有機(jī)物運(yùn)輸受阻，造成灌漿困難，旗葉早衰，籽粒瘦小，產(chǎn)量低。所以此期是小麥的第二個水分臨界期。第五個時期是從乳熟未期到完熟期 灌漿過程已結(jié)束，種子失去大部分水，逐漸風(fēng)干，植物枯萎，已不需供水。其它作物也有水分臨界期。玉米水分臨界期在開花至乳熟