細(xì)胞生物學(xué)-翟中和編-第6章-線粒體和葉綠體

1、2021/3/141 Chapter 6 Mitochondrion and Chloroplast 2021/3/142 2021/3/143 與細(xì)胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關(guān)與細(xì)胞的類型、生理狀態(tài)、代謝能量需求狀態(tài)有關(guān) 細(xì)胞活躍合成蛋白質(zhì)時細(xì)胞活躍合成蛋白質(zhì)時,線粒體在線粒體在RER處局部集中處局部集中 2021/3/144 2021/3/145 線粒體的電鏡圖線粒體的電鏡圖 (A)和三維結(jié)構(gòu)和三維結(jié)構(gòu) 模式圖解模式圖解(B) 2021/3/146 外膜外膜 6nm6nm, ,高通透性高通透性, ,孔蛋白孔蛋白, ,單胺氧化酶單胺氧化酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶 內(nèi)膜內(nèi)膜 6-8nm6-

2、8nm, ,通透性低通透性低, ,嵴嵴, ,基?；? ,電子傳遞鏈電子傳遞鏈, ,轉(zhuǎn)運蛋轉(zhuǎn)運蛋 白白, ,細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶 膜間隙膜間隙 6-8nm6-8nm, ,可溶性酶、底物、輔助因子可溶性酶、底物、輔助因子, ,腺苷酸激腺苷酸激 酶酶是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶 基質(zhì)基質(zhì) 各種反應(yīng)酶類、線粒體遺傳系統(tǒng)各種反應(yīng)酶類、線粒體遺傳系統(tǒng), ,蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶 是標(biāo)志酶是標(biāo)志酶 2021/3/147 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 6570% 脂類脂類 2530% DNA和和RNA 外膜外膜 P/L: 1:1 內(nèi)膜內(nèi)膜 P/L: 3:1 2021/3/148 線粒體中各種酶的定位線粒體中各

3、種酶的定位 2021/3/149 線粒體的主要功能是氧化磷酸化線粒體的主要功能是氧化磷酸化,合成細(xì)胞內(nèi)合成細(xì)胞內(nèi)95% 的的ATP,為細(xì)胞的生命活動提供能量。為細(xì)胞的生命活動提供能量。 糖、脂肪糖、脂肪 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì) 丙酮酸和脂肪酸丙酮酸和脂肪酸 線粒體線粒體 乙酰乙酰coA（經(jīng)（經(jīng)TCA循環(huán)）循環(huán)） 氫氫通過電子傳遞鏈到達(dá)通過電子傳遞鏈到達(dá)氧氧生成水生成水,同時同時ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP 2021/3/1410 2021/3/1411 線粒體氧化磷酸化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)線粒體氧化磷酸化進(jìn)行能量轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ): : （1 1）ATPATP合酶合酶; ; （2 2）電子傳遞鏈電子傳遞鏈;

4、; （3 3）內(nèi)膜的理化特性。內(nèi)膜的理化特性。 氧化磷酸化氧化磷酸化: :指當(dāng)電子從指當(dāng)電子從NADHNADH或或FADHFADH2 2經(jīng)呼吸鏈傳遞給經(jīng)呼吸鏈傳遞給 氧形成水時氧形成水時, ,同時伴有同時伴有ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的過程。的過程。 2021/3/1412 ATP合酶是一種合酶是一種可逆性復(fù)合酶可逆性復(fù)合酶,既能利用質(zhì)子動力既能利用質(zhì)子動力 勢勢合成合成ATP, 又能又能水解水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙 。 嵌入膜中的嵌入膜中的F0基部基部 突出于膜外的突出于膜外的F1頭部頭部 2021/3/1413 （1 1）頭部（偶聯(lián)因子）頭部

5、（偶聯(lián)因子F F1 1）: : 含可溶性含可溶性ATPATP酶酶, ,組分為組分為 3 3 。 功能功能: :合成合成ATPATP。 （2 2）基部（偶聯(lián)因子）基部（偶聯(lián)因子 F F0 0）: :ab2c10 12 的比例組成 的比例組成 跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道跨內(nèi)膜的質(zhì)子通道 功能功能: :H H+ +流向流向F F1 1的穿膜通道。的穿膜通道。 2021/3/1414 ATP合酶的合酶的“結(jié)合變構(gòu)結(jié)合變構(gòu)”模型模型 L: 松弛構(gòu)象松弛構(gòu)象 T: 緊密構(gòu)象緊密構(gòu)象 O: 開放構(gòu)象開放構(gòu)象 2021/3/1415 線粒體產(chǎn)能（線粒體產(chǎn)能（ATP）的原理示意圖）的原理示意圖 獲得質(zhì)子驅(qū)動獲得質(zhì)子驅(qū)動

6、力和高能電子力和高能電子 線粒體的能量線粒體的能量 轉(zhuǎn)換的實質(zhì)是轉(zhuǎn)換的實質(zhì)是H+ 跨膜電位差和跨膜電位差和 質(zhì)子在濃度梯質(zhì)子在濃度梯 度形成的度形成的質(zhì)子質(zhì)子 驅(qū)動力驅(qū)動力轉(zhuǎn)換成轉(zhuǎn)換成 ATP中的高能中的高能 磷酸鍵磷酸鍵。 2021/3/1416 概念概念: :有序排列在線粒體的內(nèi)膜有序排列在線粒體的內(nèi)膜, ,能可逆的接受和釋放電子或能可逆的接受和釋放電子或H H+ + 的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。的酶體系稱為電子傳遞鏈或呼吸鏈。 黃素蛋白黃素蛋白 電子傳遞體、載氫體電子傳遞體、載氫體 細(xì)胞色素細(xì)胞色素 電子傳遞體電子傳遞體 泛醌泛醌 電子傳遞體、載氫體電子傳遞體、載氫體 鐵硫蛋白鐵硫蛋

7、白 電子傳遞體電子傳遞體 銅原子銅原子 電子傳遞體電子傳遞體 NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈 、 呼吸鏈呼吸鏈 FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈 、 蛋白復(fù)合物蛋白復(fù)合物 電子載體電子載體 2021/3/1417 O2 2 1 2021/3/1418 2021/3/1419 1. NADH提供一對電子提供一對電子,經(jīng)呼吸鏈經(jīng)呼吸鏈,最后為最后為O2所接受。所接受。 2. 呼吸鏈中的呼吸鏈中的載氫體載氫體和和電子傳遞體電子傳遞體相間排列。每當(dāng)電子由載氫體傳相間排列。每當(dāng)電子由載氫體傳 向電子傳遞體時向電子傳遞體時,氫即以氫即以H+的形式釋放到膜間隙的形式釋放到膜間隙,電子電子在呼吸鏈中在呼吸鏈中

8、 3次穿膜傳遞次穿膜傳遞,向膜間隙排放向膜間隙排放H+。 3. 內(nèi)膜對內(nèi)膜對H+和和OH-具有不可透性具有不可透性,故隨電子傳遞的進(jìn)行故隨電子傳遞的進(jìn)行, H+便在膜間便在膜間 隙中積累隙中積累,造成了內(nèi)膜兩側(cè)的造成了內(nèi)膜兩側(cè)的H+濃度差濃度差(勢能差勢能差)。 4. 膜間隙中的膜間隙中的H+有順濃度差返回基質(zhì)的傾向有順濃度差返回基質(zhì)的傾向,H+只能通過只能通過F1-F0復(fù)合復(fù)合 物進(jìn)入基質(zhì)物進(jìn)入基質(zhì),ATP酶即可利用酶即可利用H+勢能合成勢能合成ATP。 化學(xué)滲透學(xué)說的要點可綜合如下化學(xué)滲透學(xué)說的要點可綜合如下: 2021/3/1420 線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNA 線粒體和葉綠體

9、的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝 一、線粒體和葉綠體的半自主性一、線粒體和葉綠體的半自主性 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性自主性);但編碼的遺傳信息十但編碼的遺傳信息十 分有限分有限,其其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等 必須依賴核基因組編碼的遺傳信息必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限自主性有限)。 第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體的半自主性及其起源線粒體和葉綠體的半自主性及其起源 2021/3/1421 線粒體是半自主性細(xì)胞器線粒體是半自主性細(xì)胞器

10、mtDNA含有能夠編碼一部分含有能夠編碼一部分自身的自身的蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)、 rRNA、tRNA等的基因等的基因 線粒體的遺傳裝置能夠完成線粒體的遺傳裝置能夠完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、 蛋白質(zhì)合成和基因重組蛋白質(zhì)合成和基因重組 參與參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及 基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來自核基因編碼基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來自核基因編碼, 對核基對核基 因具有很大的因具有很大的依賴性依賴性 線粒體的生長和增殖受核基因組及其自身的基因線粒體的生長和增殖受核基因組及其自身的基因 組組兩套遺傳系統(tǒng)的控制兩套遺傳系統(tǒng)的控制 2021/3/1422 2

11、021/3/1423 酵母幾種主要線粒體酶復(fù)合物的生物合成酵母幾種主要線粒體酶復(fù)合物的生物合成 2021/3/1424 線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源 葉綠體來自細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌葉綠體來自細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌 內(nèi)共生起源學(xué)說內(nèi)共生起源學(xué)說 線粒體線粒體來自細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌來自細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌 非內(nèi)共生起源學(xué)說非內(nèi)共生起源學(xué)說 質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果質(zhì)膜內(nèi)陷的結(jié)果 2021/3/1425 第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用 類囊體類囊體 膜間隙膜間隙 葉綠體膜葉綠體膜 外膜的通透性大外膜的通透性大,孔蛋白孔蛋白 內(nèi)膜選擇性強(qiáng)內(nèi)膜選擇性強(qiáng)(特殊載體特殊載體) 基質(zhì)基質(zhì) 葉綠體的超微結(jié)構(gòu)葉綠體的超微結(jié)構(gòu) （捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和（捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATPATP合酶）合酶） 2021/3/1426 葉綠體化學(xué)組成葉綠體化學(xué)組成 葉綠體的功能葉綠體的功能:光合作用光合作用 2021/3/1427 有色體有色體(chromplast):含有黃色或紅色的色素含有黃色