神經系統(tǒng)的軀體運動功能

1、重點 :第五節(jié)神經系統(tǒng)的軀體運動功能9脊髓的軀體運動功能 腦干對骨骼肌運動的控制 小腦的軀體運動四.大腦對軀體運動的調節(jié)難點：網狀結構的易化作用和抑制作用 基底神經節(jié)的功能案例：張健在一次意外事故中頭部受傷，醫(yī)生診斷為右側顱腦損傷，經手術治療后意識逐漸清醒，但是出現左側面、舌癱和左側上、下肢體癱瘓。討論：1.為什么右側顱腦損傷會出現左側上下肢體癱瘓？2.如何對張健的顱腦損傷進行定位？課程相關參考資料：1. 帕金森病與線粒體的相關性研究進展廣西醫(yī)學雜志 2007 年 5 期2. 帕金森病基因治療目的基因的表達及選擇中華神經醫(yī)學雜志 2005 年 12 期3. 臨床神經生理學 秦震編著 上?？茖W技

2、術出版社 2004 年機體的運動功能，從簡單的膝跳反射到復雜的隨意運動，都是在中樞神經系統(tǒng)不同水平的調節(jié)下進行的。 簡單的反射僅需低位中樞參與， 復雜的反射需要高位中樞的參與。為研究不同水平與哪些運動反射有關， 在動物實驗中常采用不同中樞水平切斷腦脊髓的方法。例如，在脊髓第五頸節(jié)段下橫切 （保留隔肌的呼吸運動）， 使脊髓與延髓以上的中樞離斷，這種動物稱為脊髓動物。 在脊髓動物上， 能觀察到脊髓的軀體運動功能， 例如屈肌反射和牽張反射等。如果在中腦上、下丘之間橫切，則動物出現牽張反射亢進的現象。一、脊髓的軀體運動功能一）屈肌反射和對側伸肌反射肢體的皮膚受到傷害性刺激時，該側肢體出現屈曲運動，關節(jié)

3、的屈肌收縮而伸肌弛緩， 稱為屈肌反射。 屈肌反射具有保護性意義， 使肢體屈縮而避開傷害性刺激。 屈肌反射的強度 與刺激強度有關， 例如足部較弱的刺激只引起踝關節(jié)的屈曲； 刺激強度加大時， 則膝關節(jié)和 髓關節(jié)也可發(fā)生屈曲。 如刺激強度更大， 則可在同側肢體發(fā)生屈肌反射的基礎上， 出現對側對側肢體伸直，以利于支持體肢體伸展的反射，稱為對側伸肌反射。動物的一側肢體屈曲， 重，維持姿勢。屈肌反射與對側伸肌反射的中樞均在脊髓。二）牽張反射因此牽張反射又可分為腱當骨骼肌受到外力牽拉而伸長時，能反射地引起受牽拉的同一塊肌肉發(fā)生收縮，稱為 牽張反射。 由于牽拉的形式不同， 肌肉收縮的反射效應也不相同， 反射和

4、肌緊張兩種類型。1. 腱反射腱反射是指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。例如，叩擊膝關節(jié)以下的股四頭肌肌腱， 使該肌受到牽拉， 則股四頭肌發(fā)生一次快速收縮， 稱為膝跳反射； 叩擊跟腱使小腿腓腸肌受 到牽拉，則該肌發(fā)生一次快速收縮，稱為跟腱反射。腱反射的特點是，叩擊肌腱時，肌肉內 的肌梭 （一種本體感受器） 幾乎同時受到牽拉， 其傳入沖動進入中樞后又幾乎同時使該肌的 運動神經元發(fā)生興奮， 于是該肌的肌纖維幾乎同時發(fā)生一次收縮。 臨床上常檢查腱反射來了 解脊髓的功能狀態(tài)， 如果某一腱反射減弱或消失， 則提示相應節(jié)段的脊髓功能受損； 如果腱 反射亢進，則提示相應節(jié)段的脊髓失去了高位中樞的制約。2. 肌緊

5、張脊髓動物的骨骼肌仍然保持一定的肌肉張力，稱為肌緊張，它也是一種牽張反射。肌 緊張是由于肌肉受到緩慢而持續(xù)的牽拉而發(fā)生的，整個肌肉處于持續(xù)的、微弱的收縮狀態(tài)， 以阻止肌肉被拉長。 肌緊張的意義在于維持身體的姿勢， 而不表現明顯的動作。 在肌緊張發(fā) 生過程中，同一肌肉內的不同肌纖維輪換地進行收縮， 因而能持久維持著肌緊張而不易疲勞。在正常情況下， 人和動物的骨骼肌在無明顯的運動表現時， 也處于持續(xù)的、 微弱的收縮狀態(tài)， 伸肌和屈肌都有一定的緊張性。 但在直立姿勢時， 伸肌緊張?zhí)幱谥饕匚唬?因為直立時，由于重力的影響，支持體重的關節(jié)趨向于被體重所彎曲，被彎曲的關節(jié)勢必使伸肌受到牽拉，從而引起牽張

6、反射使伸肌的肌緊張加強，以對抗關節(jié)的屈曲來維持直立姿勢。 由于重力持續(xù)作用于關節(jié)，肌緊張也就持續(xù)地發(fā)生。二、低位腦干對肌緊張的調節(jié)正常機體即使在安靜時， 其骨骼肌也存在著一定的肌緊張以維持某種姿勢；在活動時，肢體的肌肉也是在一定的肌緊張的背景上發(fā)生收縮。脊髓的牽張反射可以產生一定的肌緊張，但遠不足于維持機體的姿勢和平衡。 在正常情況下， 脊髓的牽張反射要受高位中樞的調控。動物實驗證明， 高位中樞對肌緊張的調節(jié)具有兩重性， 即有些部位對肌緊張起易化作用，使肌緊張加強；而另一些部位則起抑制作用，使肌緊張減弱。利用定向儀刺激動物腦的不同部位，觀察到腦內某些部位具有抑制肌緊張及運動的作用，這些部位稱為

7、抑制區(qū)；而另一些部位則具有加強肌緊張及運動的作用，稱為易化區(qū)。腦干網狀結構的腹內側部分是抑制區(qū)所在部位，而腦干網狀結構的背外側部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質及被蓋是易化區(qū)所在部位。 此外， 下丘腦和丘腦的內側部分也具有對肌緊張及運動的易化作用， 因此也可包括在易化區(qū)概念之中。 從活動的強度來看， 易化區(qū)的活動比較強，抑制區(qū)的活動比較弱；因此在肌緊張的平衡調節(jié)中，易化區(qū)略占優(yōu)勢。目前知道，抑制肌緊張的中樞部位除腦干網狀結構抑制區(qū)外，還有大腦皮層運動區(qū)、紋狀體、 小腦前葉蚓部等部位， 而這些部位的抑制功能主要是通過腦干網狀結構抑制區(qū)來實現的； 易化肌緊張的中樞部位除腦干網狀結構易化區(qū)外，還有前庭

8、核、 小腦前葉兩側部等部位，而這些部位的易化功能是通過腦干網狀結構易化區(qū)來實現的。如果在動物中腦上、 下丘之間橫切腦干， 對抑制肌緊張的功能區(qū)和聯系通路損害較大，抑制肌緊張的活動減弱， 而易化肌緊張的活動便占有相對優(yōu)勢， 從而出現肌緊張的明顯亢進。這時候，動物出現四肢伸直、頭尾昂起、脊柱挺硬的肌緊張（主要表現為伸肌肌緊張）亢進現象，稱為去大腦僵直。三、小腦的軀體運動功能小腦的絨球小結葉與身體平衡功能有關，動物切除絨球小結葉后則平衡失調。實驗觀察到， 切除絨球小結葉的猴， 由于平衡功能失調而不能站立， 只能躲在墻角里依靠墻壁而站立；但其隨意運動仍然很協調，能很好地完成吃食動作。在第四腦室附近出現

9、腫瘤的病人，由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結葉，患者站立不穩(wěn)，但其肌肉運動協調仍良好。小腦前葉與調節(jié)肌緊張有關，前葉蚓部具有抑制肌緊張的作用，而前葉兩側部具有易化肌緊張的作用，它們分別與腦干網狀結構抑制區(qū)和易化區(qū)有結構和功能上的聯系。小腦半球與隨意運動的協調有密切的關系。小腦半球與大腦皮層有雙向性聯系，大腦皮層的一部分傳出纖維在腦橋換神經元后， 投射到小腦半球； 小腦半球的傳出纖維則在齒狀核換神經元， 從齒狀核發(fā)出的纖維可以直接投射到丘腦腹外側部分或經紅核換元后再投射到丘腦腹外側部分， 轉而投射到大腦皮層， 形成大小腦之間的反饋聯系。 這一反饋聯系對大腦皮層發(fā)動的隨意運動起調節(jié)作用， 并在人類中最

10、為發(fā)達。 小腦半球損傷后， 患者隨意動作的力量、方向、速度和范圍均不能很好地控制，同時肌張力減退、四肢乏力。患者不能完成精巧動作，肌肉在完成動作時抖動而把握不住動作的方向（稱為意向性震顫），行走搖晃呈酩酊蹣跚狀， 如動作越迅速則協調障礙也越明顯。 因此說明， 小腦半球是對肌肉在運動過程中起協調作用的。小腦半球損傷后的動作性協調障礙，稱為小腦性共濟失調。四、基底神經節(jié)的軀體運動功能基底神經節(jié)包括尾核、殼核、蒼白球、丘腦底核、黑質和紅核。尾核、殼核和蒼白球統(tǒng)稱為紋狀體。 紋狀體具有控制肌肉運動的功能， 并與丘腦、 下丘腦聯合成為本能反射的調節(jié)中樞，例如完成行走等本能反射活動。在清醒猴，記錄蒼白球單

11、個神經元的放電活動時觀察到，當肢體進行隨意運動時神經元的放電發(fā)生明確的變化， 說明基底神經節(jié)與隨意運動活動有關。 電刺激紋狀體的動物實驗中觀察到， 單純刺激紋狀體并不能引起運動效應； 但如在刺激大腦皮層運動區(qū)的同時， 再刺激紋狀體， 則皮層運動區(qū)發(fā)出的運動反應即被迅速抑制， 并在刺激停止后抑制效應還可繼續(xù)存留一定時間。 臨床上基底神經節(jié)損害的主要表現可分為兩大類：一類是具有運動過多而肌緊張不全的綜合征（如舞蹈病） ，另一類是具有運動過少而肌緊張過強的綜合征（如震顫麻痹）。震顫麻痹（帕金森?。┗颊叩陌Y狀是：全身肌緊張增高、肌肉強直、隨意運動減少、動作緩慢、面部表情呆板。此外，患者常伴有靜止性震顫

12、，此種震顫多見于上肢（尤其是手部），其次是下肢及頭部；震顫節(jié)律每秒約46次，靜止時出現，情緒激動時增強，進行自主運動時減少，入睡后停止。關于震顫麻痹的產生原因，目前已有較多的了解。近年來，通過對中樞神經遞質的研究， 已明確中腦黑質是多巴胺能神經元存在的主要部位，其纖維上行可抵達紋狀體。 震顫麻痹患者的病理研究證明， 其黑質具有病變， 同時腦內多巴胺含量明顯下降。在動物中，如用藥物（利血平）使兒茶酚胺（包括多巴胺）耗竭，則動物會出現類似震顫麻痹的癥狀； 如進一步給予左旋多巴 （為多巴胺之前體， 能通過血腦屏障進入中樞神經系統(tǒng)）治療，使體內多巴胺合成增加，則癥狀緩解。由此說明，中腦黑質的多巴胺能神

13、經元功能被破壞，是震顫麻痹的主要原因。早已知道，震顫麻痹患者能用M型膽堿能受體阻斷劑（東莨菪堿、苯海索）治療，說明震顫麻痹的產生與乙酰膽堿遞質功能的改變也有關系。在震顫麻痹患者進行蒼白球破壞手術治療過程中，如將乙酰膽堿直接注入蒼白球，則導致對側肢體癥狀加劇，而注入M型受體阻斷劑則癥狀減退。 由此說明， 紋狀體內存在乙酰膽堿遞質系統(tǒng)， 其功能的加強將導致震顫麻痹癥狀的出現。 總結以上的研究結果， 目前認為黑質上行抵達紋狀體的多巴胺遞質系統(tǒng)的功能，在于抑制紋狀體內乙酰膽堿遞質系統(tǒng)的功能； 震顫麻痹患者由于多巴胺遞質系統(tǒng)功能 受損， 導致乙酰膽堿遞質系統(tǒng)功能的亢進， 才出現一系列癥狀。 如果應用左旋

14、多巴以增強多 巴胺的合成，或應用 M型受體阻斷劑以阻斷乙酰膽堿的作用，均能治療震顫麻痹。在正常情況下，黑質上行抵達紋狀體的多巴胺遞質系統(tǒng)還與行為覺醒有關。動物實驗 觀察到， 單純破壞中腦黑質多巴胺遞質系統(tǒng)后， 則動物在行為上不能表現覺醒， 對新異的刺 激不能表現探究行為。震顫麻痹患者面部表情呆板，可能就是行為覺醒發(fā)生障礙的表現。舞蹈病患者的主要臨床表現為不自主的上肢和頭部的舞蹈樣動作，并伴有肌張力降低神經等。病理研究證明，患者紋狀體嚴重萎縮，而黑質 -紋狀體通路是完好的。在這類患者，采用左旋多巴進行治療反而使癥狀加劇， 而用利血平耗竭多巴胺遞質卻可使癥狀緩解。生化的研究發(fā)現，患者紋狀體中膽堿能

15、神經元和Y -氨基丁酸能神經元的功能明顯減退。此認為，舞蹈病病變主要是紋狀體內的膽堿能和丫 -氨基丁酸能神經元功能減退，而黑質多巴胺能神經元功能相對亢進， 這和震顫麻痹的病變機制正好相反。 目前知道， 黑質和紋狀體 之間是有環(huán)路聯系的：黑質的多巴胺能上行系統(tǒng)能抑制紋狀體內膽堿能和 統(tǒng)的活動；而紋狀體的 丫 -氨基丁酸下行系統(tǒng)能反饋抑制黑質的多巴胺能系統(tǒng)的活動。臨床也說明上述的觀點是有治療震顫麻痹時， 如左旋多巴用得過量則可引起類似舞蹈病的癥狀， 道理的。五、大腦皮層對軀體運動的調節(jié)機體的隨意運動只有在神經系統(tǒng)對骨骼肌的支配保持完整的條件下才能發(fā)生，而且必 須受大腦皮層的控制。大腦皮層控制軀體運

16、動的部位稱為皮層運動區(qū)。一）大腦皮層運動區(qū)用電刺激方法觀察到，大腦皮層的某些區(qū)域與軀體運動有密切的關系；刺激這些區(qū)域 能引起對側一定部位肌肉的收縮。 這些區(qū)域稱為運動區(qū)， 主要位于中央前回。 運動區(qū)也有一 些與大腦皮層體表感覺區(qū)相似的特點： 對軀體運動的調節(jié)是交叉性的， 但對頭面部的支配幾乎主要是雙側性的。 有精細的功能定位， 其安排大體呈身體的倒影， 而頭面代表區(qū)內部的安 排是正立的。 運動愈精細復雜的軀體的代表區(qū)也愈大， 例如手和五指的代表區(qū)很大， 與整個下肢所占的區(qū)域同等大小。 刺激所得的肌肉運動反應單純， 主要為少數個別肌肉的 收縮。 此外，在猴與人的大腦皮層， 用電刺激法還可以找到運

17、動輔助區(qū)；該區(qū)在皮層內側面兩半球縱裂的側壁） 下肢運動代表區(qū)的前面， 刺激該區(qū)可引起肢體運動和發(fā)聲， 反應一般 為雙側性。大腦皮層運動區(qū)對軀體運動的調節(jié)，是通過錐體系和錐體外系下傳而實現的。二）錐體系及其功能錐體系一般是指由大腦皮層發(fā)出經延髓錐體而后下達脊髓的傳導系（即錐體束，或稱 皮層脊髓束）；然而由皮層發(fā)出抵達腦神經運動核的纖維（皮層延髓束），雖不通過延髓錐 體，也應包括在錐體系的概念之中。 因為，后者與前者在功能上是相似的， 兩者都是由皮層 運動神經元 （上運動神經元） 下傳抵達支配肌肉的下運動神經元 （脊髓前角運動神經元和腦 神經核運動神經元）的最直接通路。以前認為錐體束下傳的纖維均直

18、接與下運動神經元發(fā)生突觸聯系，但現在知道有僅有10%20 %80%90%的上、下運動神經元之間還間隔有一個以上中間神經元的接替,上、下運動神經元之間的聯系是直接的、 單突觸性的。電生理研究指出，這種單突觸直接聯 系在前肢運動神經元比后肢運動神經元多， 而且肢體遠端肌肉的運動神經元又比近端肌肉的 運動神經元多。 由此可見， 運動愈精細的肌肉， 大腦皮層對其運動神經元的支配具有愈多的 單突觸直接聯系。錐體系的大腦皮層起源比較廣泛，中央前回運動區(qū)是錐體系的主要起源，但中央后回以及其他區(qū)域也是錐體系的起源部位。中央前回運動區(qū)的第五層大錐體細胞發(fā)出的纖維組成錐體束中直徑較為粗大的有髓鞘纖維，第三至六層的小細胞也發(fā)出纖維進入錐體束；中央后回等區(qū)域也發(fā)出纖維參與錐體束的組成，但運動輔助區(qū)的下行纖維不進入錐體束。三）錐體外系錐體外系是一個復雜的概念。在解剖學中，錐體外系是指不通過錐體系的、調節(jié)肌肉運動的系統(tǒng)， 因此把基底神經節(jié)和小腦等對肌肉運動的調節(jié)系統(tǒng)都歸屬于錐體外系。但在臨床上，錐體外系僅指皮層下某些核團（尾核、殼核、蒼白球、黑質、紅核等）對脊髓運動神經元的調節(jié)系統(tǒng)，它們的下行