第二章氣候因素對(duì)昆蟲(chóng)的影響

1、第二章 氣候因素對(duì)昆蟲(chóng)的影響氣候因素包括溫度、濕度（降水）、光照、氣流（風(fēng)）等，自然界中各種氣候因素相互影響，共同作用于昆蟲(chóng)，但對(duì)昆蟲(chóng)的作用又各有其特殊性。各種氣候因素直接或間接地影響著昆蟲(chóng)的生存、繁育和分布等，是昆蟲(chóng)生活的必需條件。本章先討論溫度、濕度、光照和氣流等因素與昆蟲(chóng)個(gè)體生態(tài)的關(guān)系：第一節(jié) 溫 度一、昆蟲(chóng)熱能的獲得、散失和調(diào)節(jié)1. “恒溫動(dòng)物”和“變溫動(dòng)物”：按照有機(jī)體的體溫調(diào)節(jié)過(guò)程一種可能的劃分是“溫血?jiǎng)游铩焙汀袄溲獎(jiǎng)游铩保话銓⒂袡C(jī)體劃分為“恒溫動(dòng)物”和“變溫動(dòng)物”。當(dāng)環(huán)境溫度升高時(shí)，恒溫動(dòng)物保持大致恒定的體溫，而變溫動(dòng)物的體溫隨環(huán)境溫度而改變。這種劃分的一個(gè)問(wèn)題是，即使典型的

2、恒溫動(dòng)物，如哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)也經(jīng)歷了降低體溫的時(shí)期，例如在冬眠過(guò)程中，而有些變溫動(dòng)物，例如南極魚(yú)，只經(jīng)受小的體溫變化，因?yàn)樗鼈兊沫h(huán)境溫度保持著恒定，很多變溫動(dòng)物也有能力進(jìn)行一些體溫調(diào)節(jié)。因此有機(jī)體和環(huán)境間相互關(guān)系的一種清晰分類(lèi)是把有機(jī)體分為“外溫動(dòng)物（ectotherms）”和“內(nèi)溫動(dòng)物（endotherms）”。內(nèi)溫動(dòng)物通過(guò)自己體內(nèi)的產(chǎn)熱調(diào)節(jié)它們的體溫；外溫動(dòng)物依賴外部的熱源。2. 昆蟲(chóng)熱能的獲得：昆蟲(chóng)屬于變溫動(dòng)物（poikilothermic animal） 或外溫動(dòng)物，其進(jìn)行生命活動(dòng)所需的熱能的來(lái)源，主要是太陽(yáng)的輻射熱，其次是由本身代謝所產(chǎn)生的熱能（代謝熱），但在很大程度上取決于周?chē)h(huán)境的

3、溫度。3. 昆蟲(chóng)熱能的散失：昆蟲(chóng)體積小，表面積大，所以熱能散失的主要途徑是通過(guò)體壁向外傳導(dǎo)、輻射和伴隨著水分的蒸發(fā)而散失。昆蟲(chóng)在休眠和靜止時(shí)，體溫與環(huán)境溫度接近，但在活動(dòng)時(shí)，體溫即行升高，同時(shí)心臟收縮亦隨之增速。在大氣溫度為1720時(shí)，飛翔的飛蝗其體溫達(dá)到3037，靜止時(shí)其體溫與環(huán)境溫度相近。4. 昆蟲(chóng)熱能的調(diào)節(jié)：昆蟲(chóng)是變溫動(dòng)物，對(duì)保持和調(diào)節(jié)體溫的能力不強(qiáng)，環(huán)境溫度的高低變化直接對(duì)體溫的高低變化發(fā)生作用，但昆蟲(chóng)也有一定的適應(yīng)能力，它們可以通過(guò)改變呼吸強(qiáng)度和水分蒸發(fā)強(qiáng)度來(lái)調(diào)節(jié)體溫。昆蟲(chóng)在溫度較低的情況下，由于產(chǎn)生代謝熱，其體溫略高于氣溫；在溫度較高的情況下，由于蟲(chóng)體內(nèi)水分蒸發(fā)而散熱，其體溫略低于

4、氣溫。如松毛蟲(chóng)5齡幼蟲(chóng)自25移至11.8時(shí)，體溫迅速下降至 14，以后下降的速度即較緩，暫時(shí)維持在13.8；如自25移至27時(shí)，其體溫迅速上升，當(dāng)接近27時(shí)，上升速度又減慢，只有在強(qiáng)烈活動(dòng)時(shí)，因大量吸氧，異化作用強(qiáng)，產(chǎn)生熱量大，體溫才能達(dá)到或高于27。如草地螟幼蟲(chóng)，在12、6和0的溫度下，1小時(shí)需要氧氣量分別為20.6、17.0和10.7mm3。 昆蟲(chóng)也可通過(guò)改變行為來(lái)調(diào)節(jié)體溫。蜜蜂在初冬溫度降到14時(shí)，在蜂房?jī)?nèi)密集成團(tuán)，這樣體溫可以保持在2425范圍內(nèi)，外界溫度越低，則蜂群越密集，借以度過(guò)寒冬。而當(dāng)夏季高溫時(shí)，工蜂則通過(guò)振翅通風(fēng)，使蜂房溫度下降。有的昆蟲(chóng)還可以選擇適宜的場(chǎng)所調(diào)節(jié)體溫，如一些蝗

5、蟲(chóng)中午溫度高時(shí)，常將身體直向太陽(yáng)，而上午或下午溫度較低時(shí)，則將身體橫向太陽(yáng)；蠐螬、螻蛄等地下害蟲(chóng)在冬季來(lái)臨時(shí)下移溫度較高的土壤深層過(guò)冬；異色瓢蟲(chóng)在冬季則成群遷到山區(qū)巖石縫洞中過(guò)冬；七星瓢蟲(chóng)在夏季高溫時(shí)則向山上涼爽處轉(zhuǎn)移。這些都是昆蟲(chóng)對(duì)外界氣溫變化的適應(yīng)行為。二、溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育的影響溫度是發(fā)生生命活動(dòng)的條件之一，它決定著生命過(guò)程的特點(diǎn)、趨向和水平。這是因?yàn)檎５拇x過(guò)程要求在一定的溫度下進(jìn)行才能進(jìn)行，溫度的變化可以加速或抑制代謝過(guò)程，也可以使代謝過(guò)程完全停止。1. 溫區(qū)的概念： 昆蟲(chóng)只能在一定的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行正常的生長(zhǎng)發(fā)育，超過(guò)這一范圍（過(guò)高或過(guò)低），其生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)停滯，甚至死亡。為了便于說(shuō)明溫

6、度在昆蟲(chóng)生命活動(dòng)的作用，可以假定把溫度范圍劃分為5個(gè)溫區(qū)，以說(shuō)明在這些溫區(qū)內(nèi)生命活動(dòng)的特點(diǎn)（圖1）。（1）致死高溫區(qū)一般在4560之間。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)經(jīng)短期興奮后即行死亡。這是由于高溫直接破壞酶的作用，甚至蛋白質(zhì)也受到破壞、凝固，這個(gè)破壞過(guò)程是不可逆的，高溫引起有機(jī)體的損傷是不可能恢復(fù)的。如稻薊馬在42時(shí)，3分鐘即死亡。（2）臨界（亞）致死高溫區(qū) 一般為4045。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)各種代謝過(guò)程的速度不一致，從而引起功能失調(diào)，表現(xiàn)出熱昏迷狀態(tài)。如果繼續(xù)維持在這樣的溫度下，也會(huì)引起死亡。如果在短時(shí)間內(nèi)溫度恢復(fù)正常，昆蟲(chóng)仍可恢復(fù)正常狀態(tài)，但可能部分機(jī)能特別是生殖機(jī)能受到損傷。昆蟲(chóng)死亡取決于高溫的強(qiáng)度

7、和高溫持續(xù)的時(shí)間。（3）適溫區(qū)各種昆蟲(chóng)都有其適溫范圍。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)生命活動(dòng)正常進(jìn)行，處于積極狀態(tài)，一般為840。在適溫范圍內(nèi)又可分為： 高適溫區(qū) 在溫帶地區(qū)一般為3040。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)的發(fā)育速度隨溫度的升高反而減慢。此范圍的上限稱(chēng)為最高有效溫度，此時(shí)昆蟲(chóng)雖不一定死亡，但發(fā)育速度遲緩，或壽命縮短，繁殖量減少。如小地老虎在30時(shí)，壽命縮短一半以上，產(chǎn)卵量顯著減少，卵的受精率很低。棉紅鈴蟲(chóng)在35時(shí)，不能產(chǎn)卵。 最適溫區(qū) 一般為2030。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)表現(xiàn)為熱能消耗量最少，發(fā)育速度適當(dāng)，壽命較長(zhǎng)，繁殖力最大，死亡率最小。如黃地老虎卵發(fā)育的最適溫度為25.3，第一代幼蟲(chóng)為25.6，第二代幼蟲(chóng)為

8、21.0，蛹為19.0；麥二叉蚜在22時(shí)，胎生最速；粘蟲(chóng)成蟲(chóng)在2022（相對(duì)濕度90）時(shí)產(chǎn)卵最多；棉鈴蟲(chóng)卵發(fā)育的最適溫度為25。 低適溫區(qū) 在溫帶一般為820。在此范圍內(nèi)，隨溫度下降，發(fā)育速度緩慢，繁殖力降低，甚至不能繁殖。此范圍的下限稱(chēng)為最低有效溫度，此時(shí)昆蟲(chóng)代謝作用減慢至很低程度，發(fā)育停止，高于這一溫度昆蟲(chóng)才開(kāi)始發(fā)育，故也稱(chēng)為發(fā)育始點(diǎn)（發(fā)育起點(diǎn)）溫度或發(fā)育零度。如粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)的發(fā)育始點(diǎn)為7.7土1.3，黃地老虎幼蟲(chóng)為910，國(guó)槐尺蠖幼蟲(chóng)為l0.5，稻縱卷葉螟絨繭蜂成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期為16.8。（4）臨界（亞）致死低溫區(qū) 一般在l08之間。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)體內(nèi)各種代謝過(guò)程不同程度減慢而處于冷昏迷狀態(tài)或

9、體液開(kāi)始結(jié)冰。如果繼續(xù)維持在這樣的溫度下，也會(huì)引起死亡，如果在短時(shí)間內(nèi)恢復(fù)適溫，昆蟲(chóng)仍可恢復(fù)活動(dòng)。（5）致死低溫區(qū)一般在4010之間。在此范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)體液大量冰凍和結(jié)晶，使原生質(zhì)受到機(jī)械損傷、脫水和生理結(jié)構(gòu)遭到破壞，細(xì)胞膜受到破損，從而引起組織或細(xì)胞內(nèi)部產(chǎn)生不可復(fù)原的變化而引起死亡。圖：溫區(qū) 見(jiàn)課本p7 不同種的昆蟲(chóng)或同一種昆蟲(chóng)的不同蟲(chóng)態(tài)和生理狀態(tài)在不同條件下（如季節(jié)、環(huán)境、外界溫度變化速率等），對(duì)溫度的適應(yīng)范圍是不同的。昆蟲(chóng)對(duì)外界溫度變化的適應(yīng)性表現(xiàn)，也稱(chēng)為對(duì)外界溫度的生態(tài)可塑性。2. 溫度與昆蟲(chóng)發(fā)育速度的關(guān)系在適溫區(qū)內(nèi)隨著溫度的提高而生長(zhǎng)速度加快，這是溫度與生長(zhǎng)發(fā)育速度關(guān)系的總趨勢(shì)。在生態(tài)

10、學(xué)上常常應(yīng)用發(fā)育歷期或發(fā)育速率作為生長(zhǎng)發(fā)育速度的指標(biāo)。發(fā)育歷期就是完成一定的發(fā)育階段（一個(gè)世代、一個(gè)蟲(chóng)期或一個(gè)齡期）所經(jīng)歷的時(shí)間，通常以“日”為單位；發(fā)育速率則是在單位時(shí)間（如“日”）內(nèi)能完成一定發(fā)育階段的倒數(shù)。二者的關(guān)系為：溫度與發(fā)育歷期（n）或發(fā)育速度（v）關(guān)系的總趨勢(shì)可以下面的模式曲線表示。圖 溫度與發(fā)育歷期（n）或發(fā)育速度（v）關(guān)系的總趨勢(shì)可以下面的模式曲線關(guān)于昆蟲(chóng)個(gè)體發(fā)育速度與溫度的關(guān)系，歷來(lái)研究很多，并有各種算式表示。這些算式主要是依據(jù)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對(duì)少數(shù)個(gè)體試測(cè)結(jié)果演成。下面介紹三個(gè)有代表性的觀點(diǎn)：（1） 范特荷夫（vant-hoff）定律：范特荷夫認(rèn)為，溫度每升高10，化學(xué)反應(yīng)速度

11、隨著增加23倍，或稱(chēng)為q10溫度法則。q10的計(jì)算式為：q10為溫度系數(shù)，v1、v2代表在溫度t1、t2下的發(fā)育時(shí)間，即速度。范特荷夫應(yīng)用這個(gè)公式來(lái)解釋溫度與化學(xué)反應(yīng)速度的關(guān)系（實(shí)際上化學(xué)反應(yīng)速度與溫度關(guān)系并不一定按照這個(gè)公式的關(guān)系進(jìn)行）。一些早期的生態(tài)學(xué)者常常引用這個(gè)定律來(lái)說(shuō)明溫度與昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育速度的關(guān)系。這個(gè)公式所表達(dá)的內(nèi)容與上述的溫度與發(fā)育歷期及發(fā)育速率關(guān)系總趨勢(shì)的模式曲線是相似的。但許多種類(lèi)昆蟲(chóng)的溫度與生長(zhǎng)發(fā)育速度的關(guān)系并不這樣簡(jiǎn)單，在偏低或偏高的溫度范圍內(nèi)，發(fā)育速率增減緩慢，甚至在更高的溫度下發(fā)育速率反而下降。為了更恰當(dāng)?shù)胤从硨?shí)際情況，生態(tài)學(xué)上常常應(yīng)用其他模式以表示溫度與發(fā)育速率的相

12、關(guān)關(guān)系，邏輯斯蒂曲線模式是其中之一。（2）邏輯斯蒂（logistic）曲線模式：邏輯斯蒂曲線是一近似于“s”形的曲線，是生物學(xué)中最常見(jiàn)的相關(guān)曲線模式，用于配合溫度與發(fā)育速率的關(guān)系時(shí)，可以表達(dá)在偏低溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率增長(zhǎng)緩慢，溫度繼續(xù)升高，發(fā)育速率迅速增長(zhǎng)，而在偏高溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率又復(fù)減慢的實(shí)際情況。邏輯斯蒂（logistic）曲線的數(shù)學(xué)公式表達(dá)如下：其中：y為發(fā)育速率；x為溫度；k為發(fā)育速率曲線上端所接近的最高點(diǎn)值；a,b為常數(shù)；e為自然對(duì)數(shù)的底值（e2.718）一般認(rèn)為，邏輯斯蒂曲線模式可以相對(duì)地反映昆蟲(chóng)的發(fā)育速率與溫度關(guān)系的實(shí)際情況，因此比較普遍地應(yīng)用于標(biāo)示溫度與發(fā)育速率的關(guān)系。而一些昆

13、蟲(chóng)的發(fā)育速度與溫度的關(guān)系，卻在最適溫區(qū)內(nèi)出現(xiàn)發(fā)育恒定溫區(qū)?？磥?lái)，昆蟲(chóng)的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系的生理過(guò)程是相當(dāng)復(fù)雜的。（3）有效積溫法則： 一般常用有效積溫法則（effective constant theory）來(lái)表示昆蟲(chóng)發(fā)育速度與溫度之間的關(guān)系。 有效積溫法則的概念 積溫的概念是在植物學(xué)上reaumer（1735）提出來(lái)的，他認(rèn)為，生物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中須從外界攝取一定的熱量，其完成某一發(fā)育階段所攝取的總熱量為一常數(shù)。昆蟲(chóng)和其他生物一樣，完成其發(fā)育階段（卵、幼蟲(chóng)、蛹、成蟲(chóng)或整個(gè)世代）需要從外界獲得并積累一定的熱能，而完成此一發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)。積累的總熱能以發(fā)育歷期與此期間的平均溫度

14、的乘積表示，稱(chēng)為積溫常數(shù)，即：kdt 或 k式中：k代表積溫常數(shù)，單位為“日溫度”；d代表發(fā)育歷期；t代表平均發(fā)育溫度。v代表發(fā)育速率，v然而，許多生物的發(fā)育起點(diǎn)溫度常常不是0，而是在0以上。外界溫度對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的作用只能在發(fā)育起點(diǎn)溫度以上才顯示出來(lái)。因此在發(fā)育起點(diǎn)以上的溫度才是有效溫度。生物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所受的總熱量應(yīng)該是有效溫度的總和。上面的積溫公式也應(yīng)進(jìn)行相應(yīng)的校正而成為：kd（tc）或 tc 上式相當(dāng)于雙曲線xy=k，但在實(shí)際求得昆蟲(chóng)發(fā)育始點(diǎn)（c）和有效積溫（k）時(shí)，一般都采用實(shí)驗(yàn)和統(tǒng)計(jì)分析方法，為了計(jì)算方便應(yīng)將上述雙曲線公式轉(zhuǎn)換為直線關(guān)系。因發(fā)育速度（v）是單位時(shí)間內(nèi)完成發(fā)育的比值，

15、即為發(fā)育歷期（d）的倒數(shù)，即： v1d 代入上式得： tc+kv 此式即為一直線公式（ya+bx），表明發(fā)育溫度與發(fā)育速度呈直線關(guān)系，這種直線關(guān)系只限于一定的適溫范圍內(nèi)，而從發(fā)育始點(diǎn)至最高有效溫度的范圍內(nèi)，二者不呈直線關(guān)系，而呈“s”曲線，即邏輯斯蒂曲線，在偏低溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率增長(zhǎng)緩慢，溫度繼續(xù)升高，發(fā)育速率迅速增長(zhǎng)，而在偏高溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率又復(fù)減慢。 測(cè)定昆蟲(chóng)發(fā)育始點(diǎn)和有效積溫的方法 一般采用實(shí)驗(yàn)方法求得c與k，常用的實(shí)驗(yàn)方法有以下幾種。 a. 定溫法 在不同溫度的溫箱（靈敏度土05）內(nèi)飼養(yǎng)昆蟲(chóng)，觀察其在不同定溫下的發(fā)育歷期。 b. 人工變溫法 在人工氣候室內(nèi)模擬自然界氣溫的季節(jié)和晝夜變

16、化飼養(yǎng)昆蟲(chóng)，以獲得多組不同日平均溫度下的發(fā)育歷期；或在溫箱內(nèi)飼養(yǎng)，作人工級(jí)跳式變溫處理，即將供試?yán)ハx(chóng)每天經(jīng)過(guò)610小時(shí)較高的溫度，而另外1418小時(shí)則給以比較低的溫度，用加權(quán)平均法，求得日平均溫度，而獲得多組在不同日平均溫度下的發(fā)育歷期。c. 自然變溫法 不需恒溫設(shè)備，將供試?yán)ハx(chóng)分期分批在自然條件下飼養(yǎng)，利用自然界季節(jié)性和晝夜的溫度變化，而獲得在不同日平均溫度下的發(fā)育歷期，溫度組合應(yīng)在10組（次）或以上。這種方法要求飼養(yǎng)溫度（或季節(jié)）差異愈大愈好，最好與昆蟲(chóng)實(shí)際發(fā)生的季節(jié)相吻合。此法簡(jiǎn)便易行，所獲得的結(jié)果比較符合實(shí)際情況。但實(shí)驗(yàn)所需時(shí)間遠(yuǎn)較以上兩種方法長(zhǎng)。 舉例見(jiàn)課本p11 有效積溫法則的應(yīng)用

17、a. 預(yù)測(cè)一種昆蟲(chóng)在不同地區(qū)可能發(fā)生的世代數(shù)：確定一種昆蟲(chóng)完成一個(gè)世代的有效積溫（k），根據(jù)氣象資料。計(jì)算出某地對(duì)這種昆蟲(chóng)全年有效積溫的總和（k1），兩者相比，便可推測(cè)該地區(qū)一年內(nèi)可能發(fā)生的世代數(shù)（d）。k1=d(ti-c) 其中ti代表1-12月份各月平均溫度，d代表各月的天數(shù)，c為發(fā)育始點(diǎn)世代數(shù)（d）b. 預(yù)測(cè)昆蟲(chóng)地理分布的界限：如果d，也就是說(shuō)。在該地全年有效積溫總和不能滿足該蟲(chóng)完成一個(gè)世代的積溫，即該蟲(chóng)一年內(nèi)不能完成一個(gè)世代。如果這種昆蟲(chóng)是一年發(fā)生多個(gè)世代的昆蟲(chóng)（不是多年發(fā)生一個(gè)世代的昆蟲(chóng)），也將會(huì)成為地理分布的限制。c. 預(yù)測(cè)昆蟲(chóng)的發(fā)育期：如果已知一種昆蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度（c）和有效積

18、溫（k），則可在氣溫（t）預(yù)測(cè)的基礎(chǔ)上預(yù)測(cè)下一發(fā)育期的出現(xiàn)。如7月10日是深點(diǎn)食螨瓢蟲(chóng)產(chǎn)卵盛期，7月中旬氣象預(yù)報(bào)平均氣溫為28。c，請(qǐng)預(yù)測(cè)其1齡幼蟲(chóng)的盛期。（已知深點(diǎn)食螨瓢蟲(chóng)卵的發(fā)育始點(diǎn)為15.46。c，完成卵的發(fā)育要求的有效積溫為58.06日度）利用公式k=d(t-c),則d=58.06/(28-15.46)=4.6天，即5天。故7月15日為其1嶺幼蟲(chóng)盛期。d.利用于初選保存天敵低溫和釋放天敵適期如已知玉米螟赤眼蜂全代的發(fā)育始點(diǎn)為5。c，完成1代要求的有效積溫為235日度，故選擇低溫保存溫度應(yīng)在5。c以下。而在5月20日預(yù)測(cè)6月2日（即13天后）是玉米螟越冬代成蟲(chóng)的產(chǎn)卵初期，求在何種溫度下繁

19、蜂，可不誤在6月2日適期放蜂。根據(jù) k=d(t-c) ，則235=13（t-5）,所以t=21.5。ce.利用于選擇和引進(jìn)天敵選擇和引進(jìn)天敵時(shí)，應(yīng)考慮天敵的發(fā)育始點(diǎn)要與農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的發(fā)育始點(diǎn)基本一致。如果天敵與害蟲(chóng)的發(fā)育始點(diǎn)差異很大，就會(huì)導(dǎo)致兩種昆蟲(chóng)發(fā)育速度在時(shí)間上的不一致，而達(dá)不到控制害蟲(chóng)的目的。如吹綿蚧的發(fā)育始點(diǎn)為0。c，而其天敵澳洲瓢蟲(chóng)為9。c，因此吹綿蚧在較低溫度下能發(fā)育，而澳洲瓢蟲(chóng)則不能發(fā)育，由于這兩種昆蟲(chóng)在生活上有著季節(jié)性的差異，在引進(jìn)和利用天敵時(shí)，就需要人工控制飼養(yǎng)才能達(dá)到效果。又如蘋(píng)果綿蚜的發(fā)育始點(diǎn)為4.2。c，發(fā)育適溫為16-22。c，但其天敵日光蜂的發(fā)育始點(diǎn)為8.6。c，發(fā)育適

20、溫為22-27。c，所以春秋兩季，蘋(píng)果綿蚜比日光蜂發(fā)育早、繁殖快，因此危害重。 有效積溫法則在應(yīng)用上的局限性a. 有效積溫法則只限于一定的適溫范圍內(nèi)，而從發(fā)育始點(diǎn)至最高有效溫度的范圍內(nèi)，二者不呈直線關(guān)系，而呈“s”曲線，即邏輯斯蒂曲線，在應(yīng)用時(shí)應(yīng)注意其適用范圍。一些昆蟲(chóng)在溫度與發(fā)育速率的關(guān)系曲線上，即使是在最適溫區(qū)范圍內(nèi)也有發(fā)育恒定的可能，如倉(cāng)庫(kù)害蟲(chóng)，這也是帶來(lái)偏差的一個(gè)因素。有效積溫的推算，目前還是假定昆蟲(chóng)在適溫區(qū)內(nèi)溫度與發(fā)育速率成正比關(guān)系的前提下，按照有效積溫的基本公式進(jìn)行推導(dǎo)的。這是典型的直線方程式。而在大多數(shù)昆蟲(chóng)中偏低或偏高的溫度范圍常常不是隨著溫度的提高而成正比地加快，只有在最適溫范

21、圍內(nèi)這兩者的關(guān)系才接近于直線。因此，為了計(jì)算積溫而選擇的溫度處理應(yīng)在最適溫或接近最適溫區(qū)的范圍之內(nèi)。同樣，通過(guò)計(jì)算推導(dǎo)出來(lái)的發(fā)育起點(diǎn)溫度，對(duì)于有效積溫有重要的參考價(jià)值，但與實(shí)際的發(fā)育起點(diǎn)常會(huì)偏高或偏低，這是值得注意的。b. 要注意昆蟲(chóng)實(shí)際生活環(huán)境的小氣候溫度與百葉箱大氣溫度差別較大，所以在應(yīng)用氣溫資料來(lái)代表昆蟲(chóng)的發(fā)育溫度預(yù)測(cè)發(fā)生期時(shí)，便會(huì)發(fā)生一定的誤差。有條件的測(cè)報(bào)站應(yīng)積累測(cè)報(bào)對(duì)象所居住的小氣候溫度與平均氣溫的相關(guān)回歸式，以提高測(cè)報(bào)的準(zhǔn)確性。c. 一般測(cè)定昆蟲(chóng)的發(fā)育始點(diǎn)和有效積溫是在室內(nèi)恒溫飼養(yǎng)下進(jìn)行的，而昆蟲(chóng)在自然界是在變溫下進(jìn)行發(fā)育的，雖然定溫與變溫的平均溫度一樣，但它們對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育的影響卻

22、有所不同，在一定的變溫下昆蟲(chóng)的發(fā)育往往比相應(yīng)的恒溫快。如小地老虎卵在20定溫下，歷期為617天，而在1520的變溫下（平均溫度為 191）歷期為496天；在正常的晝夜變溫下飼養(yǎng)蘋(píng)果實(shí)蠅（rhagoletispomonella），比在同樣變幅的平均溫度的恒溫下飼養(yǎng)，發(fā)育速度加快78。此外，氣象上的日平均溫度也不能完全反映實(shí)際溫差情況，且與昆蟲(chóng)實(shí)際生活的小氣候環(huán)境不完全相同。昆蟲(chóng)處于最適溫范圍和高適溫范圍相間交替的變溫下，對(duì)于其生長(zhǎng)發(fā)育有減緩的趨勢(shì)，處于最適溫范圍和低適溫范圍相間交替的變溫下，對(duì)于其生長(zhǎng)發(fā)育則有促進(jìn)作用。所以在實(shí)際應(yīng)用中，常出現(xiàn)在夏季預(yù)測(cè)時(shí)，實(shí)際發(fā)生期比理論預(yù)測(cè)值晚，而在早春預(yù)測(cè)時(shí)

23、實(shí)際發(fā)生期比理論預(yù)測(cè)值早，應(yīng)注意分析修正。 d. 影響昆蟲(chóng)發(fā)育速度的外界因子除了溫度外，還有濕度、食物等，有時(shí)它們是影響昆蟲(chóng)發(fā)育的主要因素，特別是對(duì)于一些寄生性和土居性昆蟲(chóng)則更重要，而有效積溫法則只是根據(jù)溫度來(lái)判斷發(fā)育速度，所以只有在溫度對(duì)該蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育速度起主導(dǎo)作用時(shí)，用有效積溫法則預(yù)測(cè)發(fā)生期才為準(zhǔn)確。e.利用有效積溫法則預(yù)測(cè)昆蟲(chóng)一年發(fā)生的代數(shù)時(shí)，往往只適用于一年多代的昆蟲(chóng)，而對(duì)一年發(fā)生1代，或2年和多年完成1代，或在本地不能越冬的遷飛性昆蟲(chóng)意義不大；另外生理上有滯育或高溫下有夏蟄的昆蟲(chóng)，在滯育或夏蟄期間有效積溫是不適用的。3. 高、低溫對(duì)昆蟲(chóng)存活的影響 在季節(jié)間溫度變化很明顯的溫帶地區(qū)，高

24、溫和低溫對(duì)昆蟲(chóng)存活的影響很大，是昆蟲(chóng)種群數(shù)量變動(dòng)的重要因素之一。（1）高溫與耐熱（heat hardiness） 高溫對(duì)昆蟲(chóng)的影響：如果環(huán)境溫度高于適溫范圍，昆蟲(chóng)逐漸呈熱昏迷狀態(tài)，當(dāng)進(jìn)入高溫致死范圍內(nèi)，昆蟲(chóng)在較短時(shí)間內(nèi)即將死亡，多數(shù)昆蟲(chóng)在3954都將熱死。但昆蟲(chóng)耐熱程度因種類(lèi)和生活環(huán)境而有所不同。如生活在溫泉中的水蠅科幼蟲(chóng)能忍受5565的高溫；而二化螟幼蟲(chóng)也不耐高溫，7月份稻田水溫達(dá)35以上時(shí)，幼蟲(chóng)密度減少97以上；斜紋夜蛾在 40的高溫下仍能正常發(fā)育；家白蟻的致死高溫為39，在37以下都能正常生活；粘蟲(chóng)初孵幼蟲(chóng)在35時(shí)全部死亡，在30時(shí)死亡率達(dá)44； 高溫可以抑制昆蟲(chóng)的發(fā)育，使其體重減輕，而

25、且還有一定的后遺作用，特別是對(duì)成蟲(chóng)的后遺作用更為明顯。高溫可造成蟲(chóng)體的發(fā)育不健全，翅不能正常展開(kāi)，或生殖腺的發(fā)育受到抑制而造成不孕等。如實(shí)蠅幼蟲(chóng)在42下，死亡率達(dá)50，殘存下來(lái)的幼蟲(chóng)到化蛹時(shí)大部分死亡（在419時(shí)化蛹率只有13）；粘蟲(chóng)蛹在3035高溫下，羽化后翅多干卷，雌雄蛾的性腺發(fā)育受到抑制，不孕卵比例增多。夏季高溫出現(xiàn)的強(qiáng)度和延續(xù)的時(shí)間可以引起昆蟲(chóng)死亡率的差異。如小地老虎卵期和幼蟲(chóng)期遇上土表日最高溫度42，每天接觸24小時(shí)，對(duì)其生存無(wú)多大影響，但當(dāng)土表最高溫度達(dá)45，每天接觸2小時(shí)，卵的孵化率降為60，幼蟲(chóng)全部死亡，這種情況如連續(xù)2天，卵的孵化率僅為30。 高溫致死原因：高溫對(duì)昆蟲(chóng)致死的原

26、因比較復(fù)雜，一般認(rèn)為主要有：a. 溫度升高引起體內(nèi)水分過(guò)量蒸發(fā)而使昆蟲(chóng)致死。但在自然界這一情況是比較復(fù)雜的，昆蟲(chóng)致死除受高溫強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間、取食方式、體壁保水機(jī)制等影響外，還與環(huán)境濕度密切相關(guān)。環(huán)境濕度低時(shí)，蒸發(fā)快，有利于昆蟲(chóng)調(diào)節(jié)體溫，但失水過(guò)多易因高溫而干死；環(huán)境濕度高時(shí)，不利于蒸發(fā)，雖不致于干死，但起不到調(diào)節(jié)體溫的作用，體溫很快升高，易引起生理失調(diào)而死亡。b. 高溫使蟲(chóng)體內(nèi)蛋白質(zhì)凝固、變性而致死。蛋白質(zhì)的凝結(jié)溫度的高低與含水量有關(guān)，即蛋白質(zhì)含水量多時(shí)，凝結(jié)點(diǎn)低，含水量低時(shí)，凝結(jié)點(diǎn)就高。因此，當(dāng)昆蟲(chóng)遇到高溫引起失水時(shí)，同時(shí)也就提高了蛋白質(zhì)的凝結(jié)溫度，這同時(shí)又是昆蟲(chóng)的一種耐熱適應(yīng)。c. 在不太

27、高的溫度下，高溫能破壞細(xì)胞的線粒體，抑制酶、激素的活性，使代謝作用下降，甚至死亡；高溫在一定程度上加速了各生理過(guò)程的不協(xié)調(diào)，如不能供應(yīng)足夠的氧氣或排泄機(jī)能不能排泄更多的代謝產(chǎn)物而引起中毒，以及引起神經(jīng)系統(tǒng)的麻痹等。 昆蟲(chóng)的耐熱調(diào)節(jié)：a.蒸發(fā)是昆蟲(chóng)遇高溫時(shí)，用來(lái)調(diào)節(jié)體溫的一種主要方式。當(dāng)溫度升高時(shí)，代謝加快，這時(shí)昆蟲(chóng)的氣門(mén)開(kāi)放時(shí)間也長(zhǎng)，增加了體內(nèi)水分的蒸發(fā)量，從而使體溫下降，耐熱性增強(qiáng)。b.在自然界中，很多昆蟲(chóng)可以躲避夏季的高溫，如螻蛄、金針蟲(chóng)等在夏季高溫來(lái)臨時(shí)鉆入深土層，同時(shí)也暫時(shí)減輕對(duì)作物的為害；大地老虎、麥蜘蛛、小麥吸漿蟲(chóng)等則入土以滯育狀態(tài)越夏等。我們可以根據(jù)某些害蟲(chóng)的耐熱力差的特點(diǎn)，采用

28、一些方法予以防治。如貯糧害蟲(chóng)一般不耐40以上的高溫，在炎夏中午曬糧，可以殺死麥蛾等；溫湯浸種可殺死蠶豆象、綠豆象以及棉籽中的紅鈴蟲(chóng)等。（2） 低溫與耐寒（cold hardiness） 在發(fā)育零點(diǎn)以下，隨著溫度降低，昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育停止，代謝水平下降而進(jìn)入麻痹狀態(tài)。當(dāng)溫度繼續(xù)下降，體液冰凍結(jié)晶，原生質(zhì)脫水、機(jī)械損傷和生理結(jié)構(gòu)（包括細(xì)胞膜）嚴(yán)重破壞而引起死亡。這是低溫引起昆蟲(chóng)死亡的一般性描述。然而，一些昆蟲(chóng)在進(jìn)化過(guò)程中形成了適應(yīng)于冬季低溫的耐寒性，因而低溫引起昆蟲(chóng)死亡的原因要比上述的簡(jiǎn)單過(guò)程復(fù)雜得多。 低溫致死原因：低溫對(duì)昆蟲(chóng)的致死原因，因昆蟲(chóng)種類(lèi)和低溫強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間而不同。一般有以下兩種情況：a

29、. 代謝消耗和生理失調(diào)： 主要是在不很低的低溫（如0.c以上或左右）下的致死作用。如一些耐寒力很弱的種類(lèi)，當(dāng)較長(zhǎng)期的處于發(fā)育始點(diǎn)以下或0.c以上或左右的低溫時(shí)，由于體內(nèi)養(yǎng)分的過(guò)分消耗，體質(zhì)虛弱，生理失調(diào)，長(zhǎng)期不能恢復(fù)而死亡。b. 體液結(jié)冰： 體液結(jié)冰一般在0以下。體液結(jié)冰引起昆蟲(chóng)的死亡，主要由于原生質(zhì)失水，體液或原生質(zhì)結(jié)冰的機(jī)械作用，細(xì)胞和組織破裂，或破壞了原生質(zhì)的氧化作用系統(tǒng)，甚至引起了原生質(zhì)的變性。一般耐寒性較強(qiáng)的溫帶昆蟲(chóng)的低溫致死大多數(shù)屬于此類(lèi)。 過(guò)冷卻現(xiàn)象與耐寒：昆蟲(chóng)體液結(jié)冰是低溫致死的重要原因，一般水在0時(shí)開(kāi)始結(jié)冰，而一些昆蟲(chóng)則能耐受零下若干度低溫，是與昆蟲(chóng)的過(guò)冷卻有關(guān)。俄國(guó)物理學(xué)家

30、巴赫梅捷夫（1898）用熱電偶溫度計(jì)研究天蛾和大天蠶蛾等在低溫下的體溫變化時(shí)，發(fā)現(xiàn)了過(guò)冷卻現(xiàn)象，創(chuàng)立了“復(fù)蘇現(xiàn)象”（anabiois）理論。他發(fā)現(xiàn)，當(dāng)昆蟲(chóng)體溫下降到0以下時(shí)，體液仍不結(jié)冰，但體溫繼續(xù)下降至一定的溫度時(shí)，昆蟲(chóng)體溫突然上升，上升至接近零度而后又繼續(xù)下降至與環(huán)境溫度相同為止。他把昆蟲(chóng)體溫開(kāi)始突然上升的溫度稱(chēng)為過(guò)冷卻點(diǎn)（under cooling point）。體溫上升而后再下降的溫度稱(chēng)為體液冰點(diǎn)，表示體液開(kāi)始大量結(jié)冰。 昆蟲(chóng)體溫降至臨界點(diǎn)即過(guò)冷卻點(diǎn)（t1）之前，處于冷昏迷狀態(tài)，并不產(chǎn)生任何生理失調(diào)變化，在體液正常冰點(diǎn)（n2）以下，體液開(kāi)始結(jié)冰，但并沒(méi)有死亡，直降至死亡點(diǎn)（t2）以上，

31、將昆蟲(chóng)移至適溫下仍可復(fù)活，此段稱(chēng)復(fù)蘇狀態(tài)（假死狀態(tài)），但降至死亡點(diǎn)（t2）以下，昆蟲(chóng)即死亡。但巴赫梅捷夫在一些實(shí)驗(yàn)中，也發(fā)現(xiàn)與上述規(guī)律有的并不符合，如某些昆蟲(chóng)體溫尚未達(dá)到過(guò)冷卻點(diǎn)即死亡，某些昆蟲(chóng)到達(dá)死亡點(diǎn)仍能復(fù)活。過(guò)冷卻點(diǎn)是體液開(kāi)始結(jié)冰時(shí)的溫點(diǎn)。由于結(jié)冰放熱的物理過(guò)程使體溫突然上升。因此過(guò)冷卻點(diǎn)的研究成為耐寒性研究的一個(gè)手段。一般說(shuō)來(lái)，昆蟲(chóng)的耐寒性和過(guò)冷卻現(xiàn)象關(guān)系比較密切，即過(guò)冷卻點(diǎn)越低，則耐寒性越強(qiáng)。因此，一種昆蟲(chóng)的抗寒能力強(qiáng)弱，經(jīng)?？捎盟倪^(guò)冷卻點(diǎn)來(lái)表示。昆蟲(chóng)耐寒性的強(qiáng)弱或過(guò)冷卻點(diǎn)的高低，常是造成不同地理分布的重要原因。例如，玉米螟5齡幼蟲(chóng)的過(guò)冷卻點(diǎn)平均為-13-21，個(gè)別個(gè)體可降低到-8

32、0；棉紅鈴蟲(chóng)老熟幼蟲(chóng)為-15.37；三化螟老熟幼蟲(chóng)為-10-11.6；粘蟲(chóng)幼蟲(chóng)只有-3.2-9.6。其中，以玉米螟的耐寒性最強(qiáng)，它可以分布到我國(guó)的極北地區(qū)；紅鈴蟲(chóng)越冬幼蟲(chóng)在冬季絕對(duì)低溫達(dá)-15-16，持續(xù)2小時(shí)或一月平均氣溫在-4.8以下的地區(qū)，死亡率幾乎可達(dá)到100%，這也是限制此蟲(chóng)在北方分布的主要因素；三化螟只能分布在山東汶上縣和河南輝縣以南的地區(qū)；而粘蟲(chóng)在北緯33度，一月份0等溫線以北的地區(qū)均不能越冬。不少昆蟲(chóng)在冬季來(lái)臨之前，脂肪和碳水化合物的積累明顯增加，水分減少，由于體液濃度的提高而明顯地降低體液結(jié)冰的溫度；當(dāng)溫度繼續(xù)下降，體內(nèi)結(jié)合水的比例增加，又進(jìn)一步降低體液結(jié)冰的溫度。通過(guò)這樣的

33、生理過(guò)程使過(guò)冷卻點(diǎn)明顯下降，耐寒性也顯著提高。第二節(jié) 濕度和降水和溫度一樣，水也是生命活動(dòng)所必需的條件之一。原生質(zhì)的化學(xué)活性與水是不可分割的，鹽和碳水化合物只有在水溶液狀態(tài)下才能發(fā)生生理作用；酶的作用也只能在水溶液中才會(huì)顯示出來(lái)；體內(nèi)的激素聯(lián)系、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸送、代謝產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)、廢物的排除等，都只有在溶液狀態(tài)下才能實(shí)現(xiàn)。昆蟲(chóng)主要從周?chē)h(huán)境中攝取水分，而且具有保持體內(nèi)水分避免散失的能力，但環(huán)境濕度、水分、食物含水量的變化對(duì)有機(jī)體起著極其重要的影響。一、昆蟲(chóng)水分的獲得、散失和調(diào)節(jié)1. 昆蟲(chóng)獲得水分的方式：昆蟲(chóng)主要從食物中取得水分，一些昆蟲(chóng)還有直接飲水、通過(guò)體壁滲透吸水，此外，在特殊的條件下，一些昆蟲(chóng)

34、還可以利用代謝水。 （1）從食物中取得水分： 這是昆蟲(chóng)獲得水分的主要方式。昆蟲(chóng)的直腸具有很強(qiáng)的吸收水分的機(jī)能，可將消化后的殘?jiān)臀幢幌乃槠瑑?nèi)的水分吸收入體腔之內(nèi)以補(bǔ)充水分的消耗。甚至些昆蟲(chóng)為了吸取水分而大量暴食。例如飛蝗在遷飛期間的能量消耗和水分散失是相當(dāng)大的，這個(gè)期間飛蝗取食的植物僅有小量被消化吸收，大部分成碎片隨糞排出，當(dāng)通過(guò)直腸時(shí)吸取大量水分。 （2）直接飲水： 不少昆蟲(chóng)有直接飲水的習(xí)性。例如許多蝶、蛾、蜂都有飲水習(xí)性。姬蜂在飲水以后腹部顯著膨大，在林區(qū)邊緣的水溝邊常可捕獲生活于喬木的姬蜂，這是姬蜂因飲水的需要而遷移到低濕地方的。玉米螟、粟灰螟等越冬幼蟲(chóng)在越冬后吸水才能進(jìn)入積極的生命

35、活動(dòng)狀態(tài)。白蟻筑巢時(shí)，一定要筑一條“吸水線”通向水源。 （3）通過(guò)體壁或卵殼吸水： 有些昆蟲(chóng)可以通過(guò)體壁滲透吸收附在上面的水分。水生的或土中生活的昆蟲(chóng)常有這種情況。例如，東亞飛蝗卵在孵化過(guò)程的一定階段，卵粒由于吸水而膨大，卵內(nèi)含水量也明顯地增加。（4）利用代謝水： 在代謝中不論消耗那類(lèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，水總是代謝的最后產(chǎn)物之一。例如， 1克脂肪可以產(chǎn)生1.07克水，1克淀粉可以產(chǎn)生0.55克水，1克蛋白可以產(chǎn)生0.41克水。取食干物質(zhì)的昆蟲(chóng)，還可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)內(nèi)的氫元素與氧化合而成水。昆蟲(chóng)在越冬前體內(nèi)貯存的脂肪、糖等，可以成為體內(nèi)水分的一個(gè)來(lái)源。取食干木材和其他干物質(zhì)的昆蟲(chóng)，代謝水是體內(nèi)水分的重要來(lái)源

36、。2. 昆蟲(chóng)水分散失的途徑及對(duì)失水的控制：昆蟲(chóng)體內(nèi)的水可通過(guò)排泄、呼吸和體壁向外散失。也通過(guò)直腸、馬氏管的基部、氣門(mén)、體壁的結(jié)構(gòu)控制失水。通過(guò)水分的散失和對(duì)水分的控制，使體內(nèi)維持相對(duì)的水分含量。 （1）消化、排泄系統(tǒng)的排水： 由消化、排泄系統(tǒng)排出來(lái)的水，都與蟲(chóng)糞起排出體外。蟲(chóng)糞中的水來(lái)自兩個(gè)途徑，一是未被消化的食物殘?jiān)械乃鸵严氖澄镏斜晃帐Ｓ嗟乃怯神R氏管排出代謝廢物時(shí)一起送進(jìn)后腸的水。消化道和馬氏管都有回收水的機(jī)能，以保證體內(nèi)維持足夠的水分。消化道吸水的部位主要在后腸，特別在直腸部分吸收水的能力最強(qiáng)。馬氏管從血液中吸取含氮的廢物，主要是尿酸鹽，這些廢物是以水溶液狀態(tài)被吸入馬氏管的

37、，當(dāng)這些水溶液通過(guò)馬氏管的基部時(shí)，部分重新回入血液之中。因此，消化系統(tǒng)和馬氏管是失水的一個(gè)途徑，同時(shí)也是控制失水、調(diào)節(jié)體內(nèi)水分的一個(gè)途徑。 （2）呼吸系統(tǒng)的失水： 昆蟲(chóng)的氣管遍布全身各種組織，如果計(jì)算氣管壁的面積，則將要比體壁的表面積大好多倍。氣管壁的水分蒸發(fā)量是相當(dāng)大的。昆蟲(chóng)通過(guò)呼吸作用可以散失大量水分。昆蟲(chóng)通過(guò)氣門(mén)控制呼吸，也控制水分的散失。據(jù)生理上的測(cè)定，蝗蟲(chóng)成蟲(chóng)失水中有70是從氣門(mén)蒸發(fā)的；家蠶蛹的失水有60出自氣門(mén)。當(dāng)溫度提高或空氣中二氧化碳含量增加，昆蟲(chóng)的呼吸作用加劇，氣門(mén)開(kāi)放，通過(guò)氣門(mén)失水更多。 （3）通過(guò)體壁失水： 昆蟲(chóng)的體壁有良好的保水性能，特別是裸露生活的陸生昆蟲(chóng)更是如此。如

38、果體壁受到損傷，可能由于大量失水而引起死亡。惰性粉（高陵土、滑石粉）對(duì)些倉(cāng)庫(kù)害蟲(chóng)的殺傷作用的機(jī)理，就是由于惰性粉落于節(jié)間膜上，通過(guò)昆蟲(chóng)本身的活動(dòng)而磨損表皮層，因而過(guò)度失水而死亡。環(huán)境溫度升高到足以擾亂蠟層的分子排列的時(shí)候（約低于蠟層熔化溫度510），保水能力將明顯下降，也可導(dǎo)致昆蟲(chóng)死亡。 昆蟲(chóng)在孵化、脫皮、化蛹、羽化期間，新形成的表皮保水能力甚低，如果環(huán)境濕度偏低，容易造成大量失水，輕則產(chǎn)生畸形，重則引起死亡。 昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境濕度要求的特點(diǎn) 不同生活方式的昆蟲(chóng)對(duì)環(huán)境濕度的要求不完全相同。例如： 水生性昆蟲(chóng)可以通過(guò)體壁吸收水分，當(dāng)離開(kāi)水面時(shí)容易失水死亡。如稻象甲幼蟲(chóng)、稻搖蚊幼蟲(chóng)等。 土棲性昆蟲(chóng)或生活

39、于土中的蟲(chóng)期，如金龜子幼蟲(chóng)、叩頭蟲(chóng)幼蟲(chóng)、擬步甲幼蟲(chóng)、一些土棲性的葉甲幼蟲(chóng)、一些土中化蛹的夜蛾蛹、蝗蟲(chóng)的卵等。如果放入相對(duì)濕度低于100的環(huán)境濕度，可以看到由于水分散失而體重下降，甚至由于失水而死亡?；嚷?、金龜子卵等在低于飽和濕度時(shí)會(huì)引起干縮，只有通過(guò)體壁吸水后才能正常孵化。 鉆蛀于漿果內(nèi)、莖內(nèi)的昆蟲(chóng)，在鉆蛀生活的蟲(chóng)期，同樣適于100的相對(duì)濕度。例如三化螟的蛹期在相對(duì)濕度100時(shí)比96時(shí)短一些，而直接與水接觸時(shí)，蛹期將比飽和濕度下更短一些。 裸露生活于植物上的昆蟲(chóng)或蟲(chóng)期，對(duì)環(huán)境濕度有一定的要求。例如亞洲飛蝗在溫度3035，相對(duì)濕度為35時(shí)不能完成發(fā)育；相對(duì)濕度為45時(shí)發(fā)育期為3643天；相對(duì)濕度

40、100時(shí)發(fā)育期為2531天，但成活率較低，相對(duì)濕度70時(shí)為適宜濕度，發(fā)育期為3237天，但成活率較高。二、濕度和降水對(duì)昆蟲(chóng)的影響濕度能影響體內(nèi)水分平衡，自然會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的體內(nèi)代謝起作用。因此，與代謝有關(guān)的繁殖、生長(zhǎng)發(fā)育、成活率也會(huì)受到外界環(huán)境濕度的影響。對(duì)裸露生活于植物上的昆蟲(chóng)或蟲(chóng)期與外界環(huán)境濕度的變化直接發(fā)生聯(lián)系。1. 濕度對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響： 濕度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速度的影響遠(yuǎn)不如溫度明顯，主要是因?yàn)槠溲河幸欢ǖ恼{(diào)節(jié)代謝水的能力和在其發(fā)育期間食物含水量充足，所以只有在濕度過(guò)高或過(guò)低而且持續(xù)一定時(shí)間，其影響才比較明顯。如東亞飛蝗卵在30時(shí)，土壤含水量在1518范圍內(nèi)發(fā)育正常，但當(dāng)土壤含水量下降至4時(shí)

41、，不僅孵化率低，而且孵化時(shí)間大大延遲。2. 濕度對(duì)昆蟲(chóng)繁殖的影響： 濕度對(duì)繁殖的影響是比較明顯的，多數(shù)昆蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)要求高濕度。例如粘蟲(chóng)成蟲(chóng)在25的適溫下，在相對(duì)濕度90時(shí)產(chǎn)卵量比60時(shí)高出一倍以上。棉紅鈴蟲(chóng)成蟲(chóng)的交配產(chǎn)卵要求80以上的相對(duì)濕度；稻縱卷葉螟成蟲(chóng)在95以上的相對(duì)濕度產(chǎn)卵最多，偏低的濕度不產(chǎn)卵，且產(chǎn)下的卵亦不孵化，飛蝗的產(chǎn)卵量以相對(duì)濕度為70時(shí)最多。 在環(huán)境濕度偏低的情況下，往往出現(xiàn)下面的一些現(xiàn)象：一些雌蟲(chóng)已經(jīng)抱卵但產(chǎn)不出來(lái)；一些卵內(nèi)胚胎已經(jīng)發(fā)育完成而不能破卵孵化，一些幼蟲(chóng)完成一個(gè)齡期后已經(jīng)形成新表皮而舊表皮脫不下來(lái)，一些成蟲(chóng)已在蛹?xì)?nèi)形成而不能羽化，一些已經(jīng)羽化出來(lái)的成蟲(chóng)不能正常展翅

42、。在這樣的情況下，并不是由于偏低的濕度影響卵內(nèi)胚胎發(fā)育，也不是由于偏低的濕度影響胚胎、幼蟲(chóng)、蛹的發(fā)育。偏低的濕度主要是由于失水較多，血液中的水還要補(bǔ)充組織代謝對(duì)水的要求，因而在體內(nèi)形成不了足夠的液壓，從而對(duì)產(chǎn)卵，孵化、脫皮、羽化和展翅發(fā)生影響。天氣干旱時(shí)往往導(dǎo)致蚜蟲(chóng)、葉螨等發(fā)生嚴(yán)重。(1)刺吸式口器昆蟲(chóng)以汁液為食，從食物中可以取得充足的水分，因而對(duì)一些刺吸式口器昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)外界環(huán)境濕度的影響相對(duì)較少；(2)當(dāng)濕度偏低，植物組織內(nèi)含水量比較低，取食的干物質(zhì)量相對(duì)增加，反而有利于刺吸式口器昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育。(3)寄主體內(nèi)水分降低促進(jìn)了體內(nèi)酶的活性，特別是轉(zhuǎn)化酶，蚜蟲(chóng)獲得葡萄糖、氨基酸增度。(4)另外，天

43、氣干旱，還不利于這些害蟲(chóng)天敵的繁殖和存活。與蚜蟲(chóng)的“濾室”結(jié)構(gòu)是否有關(guān)？濕度對(duì)昆蟲(chóng)存活的影響也很顯著。如粘蟲(chóng)卵在23下，相對(duì)濕度為18、50、75、80和95時(shí)，其孵化率分別為0、20、60、76.7和76.73，但相對(duì)濕度為100時(shí)，其孵化率又下降為73.9，說(shuō)明粘蟲(chóng)卵在適溫范圍內(nèi)，其孵化率隨著濕度的增加而提高。再如亞洲玉米螟的卵在25下，相對(duì)濕度為90時(shí)，可全部孵化；相對(duì)濕度為70時(shí)，孵化率為83。亞洲玉米螟、粟灰螟等的卵塊，在干旱和高溫情況下，易于干癟脫落。3. 降水對(duì)昆蟲(chóng)的影響：降水與空氣濕度密切相關(guān)，因此常常可以從一個(gè)地方的降水量了解濕度的一般情況，或以同一地方不同時(shí)期或季節(jié)降水量的

44、特點(diǎn)來(lái)表示當(dāng)?shù)匾荒陜?nèi)的濕度變化。這在一定范圍內(nèi)是有參考價(jià)值的。 降水對(duì)昆蟲(chóng)有下列的生態(tài)關(guān)系： （1）降水顯著提高空氣濕度，從而對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)生影響。 （2）降水影響土壤含水量，對(duì)土中生活的昆蟲(chóng)起著重要的作用，同時(shí)，土壤含水量對(duì)植物發(fā)生影響，從而作用于昆蟲(chóng)的食料，特別對(duì)取食植物汁液的昆蟲(chóng)影響更加明顯。 （3）降水對(duì)一些昆蟲(chóng)卻是重要的條件。附在植物上的水滴，常常對(duì)一些昆蟲(chóng)卵的孵化和初孵幼蟲(chóng)的活動(dòng)起著重要的作用。稻癭蚊的初孵幼蟲(chóng)借葉片上水滴的張力爬行侵入，或落入水中移動(dòng)侵入，降水（或灌溉）對(duì)小麥吸漿蟲(chóng)的入土和出土發(fā)生影響，早春降水對(duì)解除越冬幼蟲(chóng)的滯育狀態(tài)有密切的關(guān)系。 （4）冬期以雪的形式降水，在北方形成

45、地面覆蓋，有利于保持土溫，對(duì)土中或土面越冬的昆蟲(chóng)起著保護(hù)作用。 （5）降雨也常常成為直接殺死昆蟲(chóng)的一個(gè)因素。蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛在暴雨后種群數(shù)量往往減少；暴風(fēng)雨后在田間往往發(fā)現(xiàn)已死或?qū)⑺赖亩觐?lèi)成蟲(chóng)，而且還可發(fā)現(xiàn)大量抱卵的雌蛾。 （6）降雨影響昆蟲(chóng)的活動(dòng)。降雨時(shí)誘蟲(chóng)燈失去了誘蟲(chóng)的作用，許多昆蟲(chóng)停止了飛翔活動(dòng)；遠(yuǎn)距離遷移的昆蟲(chóng)常因雨而被迫降落，連續(xù)降雨也常常會(huì)影響赤眼蜂、姬蜂、繭蜂的寄生率。降雨對(duì)昆蟲(chóng)的影響是相當(dāng)具體的。在一些資料中，往往應(yīng)用旬降雨量、月降水量甚至年降水量來(lái)統(tǒng)計(jì)害蟲(chóng)發(fā)生數(shù)量的相關(guān)關(guān)系。這對(duì)一些害蟲(chóng)是不一定可靠的。比如，10天內(nèi)降水50毫米（旬降水量），這可能是在短時(shí)間內(nèi)一場(chǎng)大雨降水50毫米

46、，其他時(shí)間均為晴天，也有可能是連續(xù)陰雨。這兩種情況對(duì)昆蟲(chóng)的作用是完全不同的。些昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)鉆蛀于植物組織內(nèi)，或在卷葉苞內(nèi)生活，成蟲(chóng)自由活動(dòng)。這就出現(xiàn)降水對(duì)幼蟲(chóng)及成蟲(chóng)的不同影響問(wèn)題。因此，按照具體情況進(jìn)行具體分析，才能進(jìn)一步了解這個(gè)生態(tài)因素對(duì)種群數(shù)量的作用。第三節(jié) 溫濕度對(duì)昆蟲(chóng)的綜合影響 在自然界中，雖然在某些情況下，溫度和濕度對(duì)昆蟲(chóng)的影響有主有次，但兩者是互相影響和綜合作用于昆蟲(chóng)的。對(duì)不同昆蟲(chóng)或同種昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段，昆蟲(chóng)的適溫范圍可因濕度的變化而偏移；同樣，適宜的濕度范圍也可因溫度條件而轉(zhuǎn)移?；蛘哒f(shuō)，在一定的溫濕度范圍內(nèi)，相應(yīng)的溫濕度組合，可以產(chǎn)生相近似的生物效應(yīng)。這是有趣的現(xiàn)象，而且是有生理基

47、礎(chǔ)的。溫度與濕度對(duì)生物的作用是相互聯(lián)系的。溫濕度的關(guān)系在生物氣候?qū)W上常常以溫濕系數(shù)和氣候圖來(lái)表示。生態(tài)學(xué)上也常常用以表示氣候環(huán)境的一般特點(diǎn)。一、溫濕系數(shù)溫濕系數(shù)（e）是平均相對(duì)濕度（rh，去掉號(hào)）與平均溫度（t）的比值，即：erht或用溫雨系數(shù)（q）即降雨量（p）與溫度的比值表示，即：qpt溫濕度系數(shù)可以作為一個(gè)指標(biāo)，用以比較不同地區(qū)的氣候特點(diǎn)，或用以表示不同年份或不同月份的氣候特點(diǎn)。一般可以應(yīng)用于日、侯（5日）、旬、月、年不同的時(shí)間范圍。例如，華北地區(qū)用溫濕系數(shù)分析棉蚜的消長(zhǎng)，當(dāng)5日的溫濕系數(shù)為2.5-3.0時(shí)，有利于棉蚜發(fā)生，可造成猖獗為害。然而，溫濕度系數(shù)的應(yīng)用還是有一定的局限性的，例如

48、，在我國(guó)南方可以找到上述的e1500/2506的地點(diǎn)和年份，而在我國(guó)的西北，也可以找到e600/100的地點(diǎn)和年份，這兩個(gè)溫濕度系數(shù)值同樣是6，但兩個(gè)氣候環(huán)境是有很大差別的。因此，應(yīng)用溫濕度系數(shù)分析害蟲(chóng)大量發(fā)生條件時(shí)，應(yīng)標(biāo)出此間的溫度。二、氣候圖氣候圖的繪制是以座標(biāo)橫軸表示月（或旬）平均相對(duì)濕度或降雨量，座標(biāo)縱軸表示月（或旬）平均溫度，將各月（或旬）的溫度、相對(duì)濕度或溫度、降雨量組合為座標(biāo)點(diǎn)，然后用線條順序?qū)⒏髟拢ɑ蜓┑淖鶚?biāo)點(diǎn)連接，繪成多邊形不規(guī)則的封閉曲線，這種圖象稱(chēng)為氣候圖（climograph）。氣候圖可以表示不同地區(qū)的氣候特征，如果兩個(gè)地區(qū)的氣候圖基本重合，可以認(rèn)為這兩個(gè)地區(qū)的氣候條

49、件基本相似；如果同一地區(qū)的不同年份的氣候圖基本重合，可以認(rèn)為這些年份的氣候條件基本相似。因而氣候圖對(duì)于分析昆蟲(chóng)在新區(qū)分布的可能性，對(duì)于分析不同年份昆蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量也有一般性的參考價(jià)值。 氣候圖也可結(jié)合昆蟲(chóng)不同發(fā)育階段的出現(xiàn)時(shí)期繪制，就成為生物氣候圖（bioclimatic graph）。生物氣候圖的繪制與氣候圖一樣，先按月在圖上標(biāo)出座標(biāo)點(diǎn)，而在連線時(shí)則用不同線段符號(hào)代表昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段。常用“+”表示成蟲(chóng)，“”表示卵，“一”表示幼蟲(chóng)，“?！北硎居肌Ｔ趯?shí)際應(yīng)用時(shí)，首先要根據(jù)多年或多點(diǎn)的資料，分別繪制成氣候圖，從中找出昆蟲(chóng)不同發(fā)生程度的模式氣候圖。然后再根據(jù)當(dāng)?shù)刂?、長(zhǎng)期或近期的氣象預(yù)報(bào)，繪制成當(dāng)年

50、氣候圖，與模式圖比較，即可進(jìn)行該種昆蟲(chóng)發(fā)生量趨勢(shì)的預(yù)測(cè)。但應(yīng)注意由于氣象預(yù)報(bào)有時(shí)不夠準(zhǔn)確，需分析研究。此外，氣候圖還可用作昆蟲(chóng)地理分布的預(yù)測(cè)。第四節(jié) 光在昆蟲(chóng)活動(dòng)中的意義在自然界，光和熱是太陽(yáng)輻射到地球上的兩種熱能狀態(tài)。光是生態(tài)體系中能的主要來(lái)源。植物吸收光能完成光合作用而制成養(yǎng)分，這是生態(tài)體系中能源的基礎(chǔ)。昆蟲(chóng)不能象植物那樣直接吸收光能制造養(yǎng)分，只能從植物或其他動(dòng)物中攝取能量。雖然如此，從間接關(guān)系來(lái)說(shuō)，光是不可缺少的條件。 此外，在昆蟲(chóng)的進(jìn)化過(guò)程中形成了對(duì)輻射熱、光的強(qiáng)度、光的波長(zhǎng)和光的晝夜變化周期（光周期）的密切關(guān)系，昆蟲(chóng)的許多習(xí)性、行為都受到光的控制。一、輻射熱 昆蟲(chóng)可從太陽(yáng)的輻射熱中吸

51、取熱能。在寒帶地區(qū)，當(dāng)冰雪還未融化，有時(shí)會(huì)發(fā)現(xiàn)一些體黑的隱翅蟲(chóng)在冰雪上面活動(dòng)，這些昆蟲(chóng)可從太陽(yáng)的輻射熱中提高體溫。在高寒山區(qū)或寒帶地區(qū)的昆蟲(chóng)往往顏色深暗，這樣有利于吸收太陽(yáng)的輻射熱，在熱帶地區(qū)的昆蟲(chóng)往往色澤鮮艷而有強(qiáng)烈的金屬反光，這也有利于反射太陽(yáng)的輻射熱而避免體溫過(guò)高。些昆蟲(chóng)例如菜粉蝶在陰暗處化蛹的蛹色較深，在光線較強(qiáng)處化蛹的蛹色較淺，有些昆蟲(chóng)的體色隨棲息場(chǎng)所的背景色澤而變化，這都可能與光的輻射熱發(fā)生聯(lián)系。二、光的強(qiáng)度光的強(qiáng)度也就是亮度或照度。光強(qiáng)度的單位常用勒克斯（lx，即米燭光）表示。1lx就是指1個(gè)國(guó)際燭光在lm距離處的亮度。光強(qiáng)度主要影響昆蟲(chóng)晝夜的活動(dòng)和行為，如交配、產(chǎn)卵、取食、棲息

52、等。按照昆蟲(chóng)生活與光強(qiáng)度的關(guān)系（其中溫度也有一定的影響），可以把昆蟲(chóng)分為：白晝活動(dòng)（如蝶類(lèi)、蠅類(lèi)、蚜蟲(chóng)等）、夜間活動(dòng)（如夜蛾科、螟蛾科及多數(shù)金龜科昆蟲(chóng)等）、黃昏活動(dòng)（弱光活動(dòng)，如小麥吸漿蟲(chóng)、蚊等）和晝夜活動(dòng)（如某些天蛾科、大蠶蛾科、蠶蛾科等昆蟲(chóng)）4類(lèi)。一般來(lái)說(shuō)，生活在黑暗地方的昆蟲(chóng)，增加光度則躲入黑暗的縫隙中，許多蛀莖生活、地下生活和倉(cāng)庫(kù)內(nèi)生活的昆蟲(chóng)具有這種習(xí)性，相反，裸露生活的許多昆蟲(chóng)，在光線較弱時(shí)趨向光源或光線較強(qiáng)的地方。但對(duì)許多昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，在過(guò)強(qiáng)的光度下特別活躍，代謝加速而壽命縮短。 昆蟲(chóng)有發(fā)達(dá)的感光器官一復(fù)眼和單眼，而且形成了對(duì)光強(qiáng)選擇的趨性一一趨光性和負(fù)趨光性。一些昆蟲(chóng)的活動(dòng)受到光強(qiáng)的

53、影響。例如，蚜蟲(chóng)的遷飛與光強(qiáng)有關(guān)，蚜蟲(chóng)在黑暗中不起飛，而中午光照強(qiáng)度超過(guò)10000米燭光（lux）時(shí)對(duì)遷飛也有抑制作用，故每天上午和下午出現(xiàn)兩次遷飛高峰。試驗(yàn)證明，在無(wú)風(fēng)的環(huán)境下光源對(duì)蚜蟲(chóng)的遷飛有定的導(dǎo)向作用。又如，蚊蟲(chóng)大多在0.151.5米燭光的光強(qiáng)下活動(dòng)，強(qiáng)光及完全黑暗的條件下活動(dòng)較少。三、光的波長(zhǎng)光是一種電滋波，由于波長(zhǎng)不同，顯示出各種不同的性質(zhì)，表現(xiàn)出各種不同的顏色。太陽(yáng)光通過(guò)大氣層到達(dá)地球的波長(zhǎng)為2902000nm（即290020000 ）。昆蟲(chóng)可見(jiàn)光波的范圍與人不同。人眼可見(jiàn)波長(zhǎng)在39007700 之間，對(duì)紅色最為敏感，對(duì)紫外光和紅外光均不可見(jiàn)；昆蟲(chóng)可見(jiàn)波長(zhǎng)范圍在25007000

54、之間，對(duì)紫外光敏感，而對(duì)紅光不可見(jiàn)。如蜜蜂可見(jiàn)波長(zhǎng)范圍為29706500 ；果蠅甚至可見(jiàn)2570 的波長(zhǎng)。 紫外光 紫色光 藍(lán)色光各種顏色的波長(zhǎng)范圍為：2900 3600 4240 4920 綠色光 黃色光 橙色光 紅色光 紅外光5350 5860 6740 7600 1.0106 昆蟲(chóng)的趨光性與光的波長(zhǎng)關(guān)系密切。許多昆蟲(chóng)都具有不同程度的趨光性，并對(duì)光的波長(zhǎng)具有選擇性。一些夜間活動(dòng)的昆蟲(chóng)對(duì)紫外光最敏感，如棉紅鈴蟲(chóng)對(duì)36584000 光波的趨性最強(qiáng)，棉鈴蟲(chóng)和煙青蟲(chóng)分別對(duì)光波3300 和3650 趨性為強(qiáng)。測(cè)報(bào)上使用的黑光燈波長(zhǎng)在36004000 之間，比白熾燈誘集昆蟲(chóng)的數(shù)量多、范圍廣。黑光燈結(jié)合

55、白熾燈或高壓螢火燈（高壓汞燈）誘集昆蟲(chóng)的效果更好。 蚜蟲(chóng)對(duì)粉紅色有正趨性，對(duì)銀白色、黑色有負(fù)趨性，故可利用銀灰色塑料薄膜等隔行鋪于煙苗、蔬菜等行間，忌避防治蚜蟲(chóng)為害。黃色對(duì)蚜蟲(chóng)的飛行活動(dòng)有突然抑制作用，類(lèi)似某些物理刺激而引起昆蟲(chóng)的假死性，據(jù)此可利用“黃皿誘蚜”進(jìn)行測(cè)報(bào)和“黃板誘蚜”進(jìn)行防治。植物的花色和葉色對(duì)一些昆蟲(chóng)趨向也有關(guān)。如大菜粉蝶喜歡趨向于黃色和藍(lán)色花，雌蝶喜歡在綠色和藍(lán)綠色葉上產(chǎn)卵；二化螟、稻縱卷葉螟等在深綠色稻株上產(chǎn)卵，而在黃綠色的稻株上產(chǎn)卵較少。四、光周期晝夜中的光、黑相互交替，形成了不變的序列關(guān)系。這是光周期的日變化。一年內(nèi)每天光周期的日變化是不同的。在北半球，夏至日最長(zhǎng)而夜最

56、短，冬至日最短而夜最長(zhǎng)，秋分剛好是從夏至日長(zhǎng)逐漸變化至冬至日短的中點(diǎn)，春分剛好是從冬至日短逐漸變化至夏至日長(zhǎng)的中點(diǎn)，“春分秋分，晝夜平分”說(shuō)的就是這個(gè)意思。這是光周期的年變化。在同一緯度內(nèi)光周期的年變化是相同的；不同緯度的光周期年變化的節(jié)律相同，都是夏至日最長(zhǎng)而冬至日最短，春分、秋分日夜平分。但在赤道線上，夏至和冬至的光照時(shí)數(shù)沒(méi)有區(qū)別，而向高緯度地帶，夏至的光照時(shí)數(shù)依次增長(zhǎng)，冬至的光照時(shí)數(shù)依次縮短。在北緯65以上，可以出現(xiàn)“白夜”，即夏至前后晝夜都可以看到太陽(yáng)，而冬至前后，晝夜卻是暗淡無(wú)光。地球公轉(zhuǎn)形成四季，自轉(zhuǎn)形成白天黑夜；地球又是傾斜繞太陽(yáng)公轉(zhuǎn)，所以形成白天黑夜光照時(shí)數(shù)的不同。太陽(yáng)直射北半球，緯度圈窄于赤道，照射緯度圈的范圍大于赤道，故光照時(shí)數(shù)增多。 生物對(duì)光周期（日變化及年變化）相適應(yīng)而形成“生物鐘”，即在生理上形成了與光周期變化相適應(yīng)的節(jié)律，在昆蟲(chóng)中也有相似的現(xiàn)象。昆蟲(chóng)對(duì)生活環(huán)境光周期變化節(jié)律的適應(yīng)所產(chǎn)生的各種反應(yīng)，稱(chēng)為光周期反應(yīng)或光周期現(xiàn)象。許多昆蟲(chóng)的地理分布、形態(tài)特征、年生活史、滯育特性、行為以及蚜蟲(chóng)的季節(jié)性多型現(xiàn)象等，都與光周期的變化有著密切的關(guān)系。昆蟲(chóng)活動(dòng)的時(shí)間節(jié)律，按其性質(zhì)可分為外生性節(jié)律和內(nèi)生性節(jié)律兩類(lèi)。外生性節(jié)律也稱(chēng)為晝夜節(jié)律，其對(duì)外界環(huán)境條件可產(chǎn)生直接反應(yīng)，如蛾類(lèi)白天潛伏、晚上活動(dòng)，蝶類(lèi)則