花藥的發(fā)育和花粉粒的形成

1、-作者xxxx-日期xxxx花藥的發(fā)育和花粉粒的形成【精品文檔】第三節(jié) 花藥的發(fā)育和花粉粒的形成    一、花藥的發(fā)育 二、小孢子的形成 三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結構 四、花粉敗育和雄性不育 雄蕊和雌蕊是直接與生殖有關的花的組成部分，單核期的花粉（小孢子）和胚囊（大孢子），以及雄性配子（精子）和雌性配子（卵），將由兩種花蕊分別產(chǎn)生，并進一步經(jīng)受精作用，完成花的有性生殖過程。兩種花蕊分別起源于雄蕊原基和雌蕊原基，在經(jīng)過細胞分裂和一系列生長發(fā)育后，形成雄蕊和雌蕊。本節(jié)和下一節(jié)將分別對雄蕊和雌蕊的發(fā)育過程，進行較詳?shù)臄⑹觥?雄蕊（即小孢子葉）

2、是由花絲和花藥兩部分組成。花絲與生殖無直接關系，它的作用是將花藥托展在空間，以利傳粉，同時把營養(yǎng)輸送到花藥部分，供其發(fā)育時用。花絲的結構一般簡單，最外層是一層角質化的表皮細胞，有的還附生毛茸、氣孔等，表皮以內是薄壁組織，中央有一條由篩管和螺紋導管組成的維管束貫穿，直達藥隔?；ㄋ帲葱℃咦幽遥┦切廴锂a(chǎn)生花粉的主要部分，多數(shù)被子植物的花藥是由4個花粉囊組成，分為左、右兩半，中間由藥隔相連，也有少數(shù)種類花藥的花粉囊僅2個的，同樣分列藥隔的左、右兩側。花粉囊外由囊壁包圍，內生許多花粉粒?；ㄋ幊墒旌?，藥隔每一側的兩個花粉囊之間的壁破裂消失，二花粉囊相互溝通，猶如每側僅含一個粉囊。裂開的花粉囊散出花粉，為

3、下一步進行傳粉作好準備（圖432，圖433）。 一、花藥的發(fā)育 最初，在花托上產(chǎn)生雄蕊原基，從雄蕊原基進而形成的花藥原始體在結構上十分簡單，外面是一層表皮細胞，表皮之內是一群形狀相似、分裂活躍的幼嫩細胞。以后由于原始體在四個角隅處細胞分裂較快，使原始體呈現(xiàn)出四棱的結構形狀，并在每棱的表皮下出現(xiàn)一個或幾個體積較大的細胞，這些細胞的細胞核大于周圍其他細胞，細胞質也較濃，稱為孢原細胞（archesp- orial cell）。從花藥橫切面上看，每一角隅處的孢原細胞數(shù)在不同植物種類中并不一樣，有的只有一個，如小麥、棉；但一般是多個；從縱切面上看，這些細胞在角隅處作一列或數(shù)列縱向排列。 孢原細胞的進一步

4、發(fā)育是經(jīng)過一次平周分裂，形成內、外兩層細胞，外面的一層細胞稱初生壁細胞（primary wall cell），與表皮層貼近，以后經(jīng)過一系列的變化，與表皮一起構成花粉囊的壁層；里面的一層細胞稱造孢細胞（sporogenous cell），是花粉母細胞的前身，將由它發(fā)育成花粉粒。在花藥中部的細胞進一步分裂、分化，以后構成花藥的藥隔和維管束（圖434）。 初生壁細胞以后又進行一次或數(shù)次平周分裂（因植物種類而異），產(chǎn)生35層細胞。外層細胞緊接表皮，細胞體積較大，稱為藥室內壁（endothecium）。當花藥成熟時這層細胞向半徑方向伸展擴大，并在大多數(shù)植物種類里，細胞壁的內切向壁和橫向壁上發(fā)生帶狀的加厚

5、，而外切向壁仍是薄壁的。帶狀加厚一般是纖維素的，成熟時略微木質化。這層壁加厚的細胞層又稱纖維層（fibrous layer）。纖維層細胞的帶狀加厚有助于花藥的開裂和花粉的散放（圖435）。有些植物如水鱉科的一些種類和閉花受精植物，藥室內壁并不發(fā)生帶狀加厚；花藥由頂孔開裂的植物，藥室內壁同樣也無帶狀加厚。兩花粉囊之間的交界處有幾個薄壁的唇形細胞出現(xiàn)，在花藥成熟開裂時形成裂縫，稱為裂口（stomium），是成熟花粉散出之處。 纖維層內的13層薄壁細胞稱中層（middlelayer）。初期的中層細胞內貯有多量淀粉或其他貯存物質。在小孢子母細胞進行減數(shù)分裂時，中層細胞內的貯存物質減少，細胞變?yōu)楸馄?，?/p>

6、逐漸趨向解體，最終被吸收消失。所以在成熟花藥中一般不存在中層（圖436）。 最內的壁細胞層稱為絨氈層（tapetum），細胞的體積比外圍的壁細胞要大，具有腺細胞的特性。絨氈層細胞初為單核、細胞質濃、液泡少而小，以后核進行分裂，但不伴隨新壁的形成，故出現(xiàn)雙核或多核的結構。細胞內還含較多的RNA和蛋白質，以及油脂和類胡蘿卜素等營養(yǎng)物。當小孢子母細胞減數(shù)分裂接近完成時，絨氈層細胞開始出現(xiàn)退化跡象；到小孢子發(fā)育后期和出現(xiàn)雄配子階段，絨氈層細胞已僅留殘跡或不復存在。絨氈層細胞的解體按植物種類的不同，可分為兩種情況：一種是絨氈層細胞在花粉發(fā)育過程中，不斷分泌各種物質進入花粉囊，提供小孢子發(fā)育，直到花粉成熟

7、，絨氈層細胞才自溶消失。另一種情況是絨氈層細胞比較早地出現(xiàn)內壁和徑向壁的破壞，各細胞的原生質體逸出細胞外，互相融合，形成多核的原生質團，并移向藥室內，充塞于小孢子之間的空隙中，為小孢子吸收利用（圖436）。由此可見，絨氈層為花粉發(fā)育提供營養(yǎng)，對花粉形成至為重要。不僅如此，絨氈層細胞內還能合成和分泌與花粉形成直接有關的酶物質胼胝質酶。如果絨氈層的功能有所失常，致使花粉粒不能正常發(fā)育，就有可能導致花粉敗育，失去生殖作用。 由上可見，隨著花藥的發(fā)育，藥壁的結構也在不斷起著變化，到花藥成熟時藥壁構造就已很簡單了，只留下表皮和纖維層；有的連表皮也破損，僅存殘跡。 當花粉囊的壁組織逐步發(fā)育分化時，造孢組織

8、的細胞也在不斷分裂，形成大量花粉母細胞（小孢子母細胞），以后每個花粉母細胞經(jīng)過兩次連續(xù)的分裂，產(chǎn)生4個細胞，也就是小孢子。因為小孢子在形成時要經(jīng)過細胞內染色體的減數(shù)，所以稱這兩次特殊的分裂方式為減數(shù)分裂，分裂后，細胞的染色體是單相的，這些單相染色體的小孢子再進一步形成花粉粒。 為了進一步說明花粉囊壁和小孢子的發(fā)生過程，可將花藥發(fā)生的一般程序列表如下： 二、小孢子的形成 孢原細胞進行的平周分裂產(chǎn)生內、外二層細胞，在內的一層稱造孢細胞。造孢細胞經(jīng)過不斷分裂，形成大量小孢子母細胞，這些細胞的體積大，核也大，原生質濃厚、豐富，與壁細胞很不一樣。 小孢子母細胞，即花粉母細胞進一步發(fā)育，將經(jīng)過兩次連續(xù)的細

9、胞分裂，兩次分裂中，包括一次DNA的復制過程和二次細胞分裂，生成4個細胞（小孢子），這4個細胞里的染色體數(shù)，只有原來細胞染色體數(shù)的一半，所以稱這兩次分裂為減數(shù)分裂或成熟分裂（詳見細胞章內的敘述）。減數(shù)分裂與生物的有性生殖是緊密聯(lián)系的，因為新生的個體是由兩性配子融合在一起后發(fā)育起來的，而生物細胞里的染色體數(shù)目一般保持恒定不變，所以只有配子的染色體數(shù)目減少一半；2配子融合后生成的新個體才能保持原來染色體的數(shù)目。 花粉母細胞經(jīng)過兩次分裂后，生成的4個子細胞小孢子先是集合一起，稱四分體（quadrant）。以后四分體中的細胞各自分離，形成4個單核的花粉粒。 由花粉母細胞生成的4個小孢子，在排列上常隨新

10、壁產(chǎn)生方式的不一樣而有所不同（圖437）。水稻等禾本科植物在第一次分裂后，即生成新壁，出現(xiàn)一個二分體階段，第二次的分裂面因與第一次的相垂直，所以四分體排列在同一個平面上成左右對稱型；另外，如棉花等雙子葉植物沒有二分體階段，第一次分裂后不立即形成新細胞壁，而在形成四分體時，才同時產(chǎn)生細胞壁。因為新壁并不互相垂直，所以四分體的4個細胞成四面體。 三、花粉粒的發(fā)育和形態(tài)結構 剛形成的花粉粒是一個單核的細胞（即小孢子），從四分體分離出來時細胞壁薄，含濃厚的原生質，核位于細胞的中央，它們從解體的絨氈層細胞取得營養(yǎng)，不斷地長大。隨著細胞的擴大，細胞核由中央位置移向細胞一側，并進而分裂一次，形成兩個細胞，一

11、個是營養(yǎng)細胞（vegetative cell），另一個是生殖細胞（generative cell）。生殖細胞形成后不久，細胞核即進行DNA復制，但RNA合成少。初成時的生殖細胞球形，以后伸長，呈紡錘形，就處在營養(yǎng)細胞的原生質中。營養(yǎng)細胞比生殖細胞要大，內含大量淀粉、脂肪等物質。兩細胞的生理作用是不相同的，營養(yǎng)細胞以后與花粉管的生成和生長有關，而生殖細胞的作用是產(chǎn)生兩個精子細胞，直接參與生殖。 花粉壁的發(fā)育始于減數(shù)分裂結束后不久。初生成的壁是花粉粒的外壁，繼而在外壁內側生成花粉粒的內壁，所以成熟花粉有內、外二重壁包圍。外壁（exine）的質堅厚，缺乏彈性，含有大量的孢粉素，并吸收了絨氈層細胞解體

12、時生成的類胡蘿卜素、類黃酮素和脂類、蛋白質等物質，積累壁中，或涂覆其上，使花粉外壁具一定的色彩和粘性。內壁（intine）比外壁柔薄，富有彈性，由纖維素、果膠質、半纖維素、蛋白質等組成，包被花粉細胞的原生質體。 成熟花粉粒，有的只含營養(yǎng)細胞和生殖細胞，這樣的花粉粒，稱為二細胞型花粉粒。被子植物中約有192科的植物是這樣的，如棉、桃、李、茶、楊、柑橘等（圖438）。另一些植物的花粉粒，在成熟前，生殖細胞進行一次有絲分裂，形成2個精子，這樣的花粉粒在成熟時有一個營養(yǎng)細胞和2個精細胞，這類花粉粒，稱為三細胞型花粉粒，約有115科，如水稻、大麥、小麥、玉米、油菜等的花粉粒。二細胞型花粉粒的精子細胞是以

13、后在花粉管中形成的。 成熟花粉粒的外壁表面或者光滑，如黃瓜、油菜、玉米；或者產(chǎn)生各種形狀的突起或花紋、如山毛櫸、柳；也有具很多棘刺的，如南瓜、蜀葵；或具囊狀的翅，如松（裸子植物）。不同外壁的結構常隨植物種類而異（圖439，圖440），也和傳粉的方式有關。此外，花粉粒的外壁上還有一定形狀、一定數(shù)目和一定分布位置的孔和溝槽，它們是在花粉外壁形成時生成的，這些孔和溝槽處缺乏花粉的外壁，以后花粉粒在柱頭上萌發(fā)時，花粉管就由孔、溝處向外突出生長，所以稱這些為萌發(fā)孔（germpore）、萌發(fā)溝（germfurrow）。花粉粒外壁萌發(fā)溝的數(shù)量變化較少，但萌發(fā)孔可以從一個到多個，如水稻、小麥等禾本科植物只有一

14、個萌發(fā)孔，油菜有34個萌發(fā)孔，棉花的萌發(fā)孔多到816個。萌發(fā)孔內方的內壁，一般有所增厚。就花粉粒的形狀、大小而論，變化也較大，有為圓球形的，如水稻、小麥、玉米、棉等，或是橢圓形的，如油菜、蠶豆、桑、李等，也有略呈三角形的，如茶，以及其他形狀。大多數(shù)植物的花粉粒直徑在1550m，水稻為4243m、玉米7789m、棉花125138m，南瓜花粉粒較大，可超過20m以上。外壁上的突起，棘刺和萌發(fā)孔的數(shù)目，溝槽的位置，常在不同植物種類里，出現(xiàn)極為復雜的多種多樣性（圖440，圖441），而且一種植物的花粉粒又往往有一定的形態(tài)構造，可以用作鑒別植物種類的根據(jù)。由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力，所以在各地層

15、或泥炭積層中，?？烧业焦糯参镞z留的花粉，根據(jù)這些花粉的特征，可以推斷當時生長的植物種類和分布情況。目前利用花粉的特征以鑒定植物種類、演化關系和植物的地理分布，已成為一門專門的學科，稱為孢粉學（palynology）。 成熟花粉的化學分析顯示有下列組成成分，這些成分的含量隨植物種類而異： 蛋白質70260% 糖類240480% 脂肪09145% 灰分0954% 水分70160% 花粉常按主要含淀粉或含脂肪而區(qū)別為淀粉質花粉或脂肪質花粉，前者一般多為風媒植物的花粉，后者則多為蟲媒植物的花粉。此外，花粉中含有各種維生素，其中B族維生素較多，脂溶性的較為缺乏，由于這一緣故，花粉不僅可作為某些昆蟲的食

16、糧，人們也正在加以分析利用，制成帶有滋補性的藥物供人服用。 四、花粉敗育和雄性不育 花藥成熟后，一般都能散放正常發(fā)育的花粉粒。由于種種內在和外界因素的影響，有時散出的花粉沒有經(jīng)過正常的發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象，稱為花粉的敗育（abortion）?；ǚ蹟∮脑蚴嵌喾矫娴模恍┣闆r是花粉母細胞不能正常進行減數(shù)分裂，如花粉母細胞互相粘連一起，成為細胞質塊；有的出現(xiàn)多極紡錘體或多核仁相連；也有產(chǎn)生的4個孢子大小不等，因而不能形成正常發(fā)育的花粉；有一種情況是減數(shù)分裂后，花粉停留在單核或雙核階段，不能產(chǎn)生精子細胞；也有因營養(yǎng)情況不良，以致花粉不能健全發(fā)育。絨氈層細胞的作用失常，失去應起的作用時，也能造成花粉敗育，如在花粉形成過程中，絨氈層細胞不僅沒有解體，反而繼續(xù)分裂，增大體積。以上反?，F(xiàn)象的產(chǎn)生，又往往與環(huán)境條件相聯(lián)系，如溫度過低，或者嚴重干旱等。 另外，個別植物由于內在生理、遺傳的原因，在正常自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常地發(fā)育，成為畸形或完全退化的情況，