發(fā)育生物學復習資料

1、發(fā)育生物學復習資料可能考題：一、名解：特化（specification） - 當一個細胞或組織放在中性環(huán)境(如培養(yǎng)皿中培養(yǎng))可以自主分化時，那么這個細胞或組織被認為是命運已經特化了。此類細胞發(fā)育命運是可變的。決定（determination） - 當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時，那么這個細胞或組織被認為是命運已經決定了。此類細胞的發(fā)育命運是不可逆的。自主特化（autonomous specification）- 細胞發(fā)育命運完全由內部細胞質組分決定的細胞定型方式。通過胞質隔離實現(xiàn)。漸進特化（依賴型特化dependent specification）- 細胞的定型分化依賴于周圍

2、的細胞或組織。同一種細胞可能因在不同的細胞或組織環(huán)境中，命運不同；通過胚胎誘導實現(xiàn)。鑲嵌型發(fā)育（mosaic development），自主型發(fā)育- 以自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式（櫛水母、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物、海鞘）。調整型發(fā)育-以細胞依賴型特化為特點的胚胎發(fā)育模式（海膽、兩棲類、魚類等）。胚胎誘導 Embryonic induction- 胚胎發(fā)育中，一部分細胞或組織對其鄰近的另一部分細胞或組織產生影響，并決定其分化方向（命運）的作用。原腸作用是指囊胚細胞有規(guī)則的移動，使細胞重新排列，用來形成內胚層和中胚層器官的細胞遷入胚胎內部，而要形成外胚層的細胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原

3、腸胚(gastrula)。受精：兩性生殖細胞結合并創(chuàng)造出具備源自雙親遺傳潛力的新個體的過程?；虻牟町惐磉_：指同群結構與功能相同的細胞發(fā)生一系列的內外變化，成為結構與功能不同的細胞的過程。表達過程涉及基因活性狀態(tài)變化、細胞內物質組成的變化和功能的變化以及形態(tài)結構的變化。胞質定域：形態(tài)發(fā)生決定子在卵裂細胞質中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的裂球中，決定裂球的發(fā)育命運，這一現(xiàn)象稱為胞質定域。動物極：營養(yǎng)物質（卵黃）較少、卵裂速度較快的一極稱為動物極。細胞核偏位于動物極。植物極：與動物極相對的一端含較多的卵黃顆粒或卵黃小板、卵裂速度較慢的一極稱植物極。由于卵黃

4、較其它細胞的比重大，植物極總是向下。二、簡述（一）所講每種發(fā)育生物學模式生物的特點，優(yōu)勢及其應用？脊椎動物模式生物：兩棲類：非洲爪蟾；魚類：斑馬魚；鳥類：雞；哺乳動物：小鼠。1. 兩粞類非洲爪蟾主要優(yōu)點：1. 取卵方便，不受季節(jié)限制；2. 卵D=1.4cm、胚胎體積大，易于操作；3. 發(fā)育速度快，抗感染力強，易于培養(yǎng)。4、卵母細胞減數(shù)分裂。主要缺點：異源四倍體，突變難。應用：最早使用的模式生物，卵子和胚胎對早期發(fā)育生物學的發(fā)展有舉足輕重的作用。2. 魚類斑馬魚主要優(yōu)點：1. 易于飼養(yǎng)，性成熟短，3個月；產卵力強；2.體外受精和發(fā)育，胚胎透明，易于觀察;3. 易于遺傳操作：如雜交、誘變；4. 基

5、因組測序已完成;5、胚胎發(fā)育機理和基因組研究。應用：大規(guī)模遺傳突變篩選。3. 鳥類雞主要優(yōu)點：1. 體外發(fā)育，易于實驗；2. 器官（肢、體節(jié)）發(fā)育的重要模型；3. 基因組測序已完成。應用：研究肢、體節(jié)等器官發(fā)育機制。4. 哺乳動物小鼠主要優(yōu)點:1. 世代周期短2個月；2. 人類疾病的動物模型；3. 基因組測序已完成，遺傳背景清楚，實驗手段完善。應用：作為很多人類疾病的動物模型。無脊椎動物模式生物：果蠅；線蟲;其他：海膽；海鞘；文昌魚；水螅；渦蟲；擬南芥1. 黑腹果蠅主要優(yōu)點:1. 個體小，生命周期短，易于繁殖，產卵力強，操作簡便，成本低；2.染色體巨大，易于基因定位。其胚胎和成體表型特征豐富。

6、胚胎發(fā)育圖式；3. 基因組測序已完成，遺傳背景清楚，實驗手段完善。2、線蟲主要優(yōu)點：1. 成蟲體長1mm，結構簡單，細胞數(shù)目少，譜系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培養(yǎng)，便于突變篩選，兩種成蟲；3. 基因組測序已完成。3、海膽主要優(yōu)點：1. 最早的發(fā)育生物學模式動物；2、早期發(fā)育的模型，受精；3、已完成紫海膽Strongylocentrotus purpuratus基因組的破譯、分析工作。（二）簡述形態(tài)發(fā)生決定子和形態(tài)發(fā)生素的定義和主要區(qū)別？形態(tài)發(fā)生決定子：自主特化裂緣含有特定的細胞質，其中具有影響細胞發(fā)育命運的分子稱為形態(tài)發(fā)生決定子。形態(tài)發(fā)生素：能夠通過其濃度確定細胞發(fā)育命運的可以擴散

7、的生化分子稱為形態(tài)發(fā)生素。區(qū)別：形態(tài)發(fā)生決定子通常是一些轉錄因子或mRNA，形態(tài)發(fā)生決定子以定性的方式確定細胞命運，主要存在于卵子細胞質中，包括典型的鑲嵌型與調整型胚胎。而形態(tài)發(fā)生素可以是細胞產生的轉錄因子，也可以是一組細胞內產生的旁分泌因子，形態(tài)發(fā)生素是以定量的方式確定細胞命運，形態(tài)發(fā)生素是以連續(xù)的濃度梯度分布的，因而形成各種濃度閾值，細胞根據(jù)所處環(huán)境的形態(tài)發(fā)生素的濃度閾值決定分化方向。（三）卵裂的方式： 1.完全卵裂：卵裂面將受精卵完全分開，卵裂球大小相差不多。(輻射狀卵裂：棘皮動物、文昌魚；  螺旋狀卵裂：軟體動物； 兩邊均裂：海鞘 &#

8、160;；  旋轉狀均裂：哺乳動物；輻射狀不均裂：兩棲類) 2不完全卵裂：卵裂面不能通過整個卵，卵裂僅在卵的細胞質部分進行。(盤狀卵裂：爬行類、鳥類；  雙邊不均裂：頭足綱扁蟲； 表面卵裂：大多數(shù)節(jié)肢動物) 3經線裂：指卵裂面與AV軸平行的卵裂方式。4緯線裂：指卵裂面與AV軸垂直的卵裂方式。（四）卵子發(fā)生過程與精子發(fā)生過程有哪些異同？ 答：相同點：（1）、都要經過減速分裂，使配子的染色體減半；（2）都要經過增殖期、分裂期和成熟期。 不同點對比如下：（1）、 精子發(fā)生過程中的生長期不很明顯，而卵子發(fā)生過程中

9、的生長期則特別長。因此精子發(fā)生的結果是產生體積微小的精子，而卵子發(fā)生的結果是產生體型很大的卵子。（2）、 精子發(fā)生速度比卵子快，而且精原細胞則可以在成熟期內不斷增殖。所以成熟精子的數(shù)目大大超過成熟卵子的數(shù)目。（3）、每個初級精母細胞最后變成4個大小相等的精子；而每個初級卵母細胞只能產生1個大的成熟卵和3個體積很小不能受精的極體。（4）、 精子發(fā)生過程要經過變態(tài)期，才能從精細胞轉變?yōu)榫樱欢炎影l(fā)生沒有這一時期。（5）、 精子發(fā)生過程中的兩次成熟分裂全部在精巢內進行，卵子發(fā)生過程中的兩次成熟分裂可在卵巢內也可在卵巢外進行。 （五）細胞定型？可分哪兩個階段（

10、特化與決定）？特化與決定的區(qū)別？ 答：細胞定型；在細胞化為具有一定的形態(tài)和一定功能之前，細胞內部已經發(fā)生了一些隱蔽的變化，使細胞具有朝特定方向發(fā)生的潛力，這一過程為細胞定型或指定 細胞定型可分為特化與決定兩個階段。區(qū)別：已特化細胞或組織的發(fā)育命運是可逆的，而已決定細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。（六）細胞定型的作用方式（自主特化與有條件特化）？自主特化與有條件特化的區(qū)別？ 答：細胞定型的作用方式：1、通過胞質隔離實現(xiàn)（既自主特化）2、通過胚胎誘導實現(xiàn)（既有條件特化） 區(qū)別：通過胞質隔離指定細胞發(fā)育命運是指卵裂時，受精卵內特定的細胞質分離到特定的裂球中，裂

11、球中所含有的特定胞質可以決定它發(fā)育成哪一類細胞，而與鄰近細胞沒有關系，細胞發(fā)育命運完全由內部細胞質組分決定。通過胚胎誘導指定細胞發(fā)育命運是指胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方字報的分化方向，相互作用開始前，細胞可能具有不止一種分化潛能，但是和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制它們的發(fā)育命運，使之只能朝一定的方向分化，細胞的發(fā)育命運取決于與其鄰近的細胞或組織。（七）鑲嵌性發(fā)育和調整型發(fā)育？舉例？ 答：鑲嵌型發(fā)育：如果在發(fā)育早期將一個特定裂球從整體胚胎上分離下來，他就會形成如同其在整體胚胎中將會形成的結構一樣的組織，而胚胎其余部分形成的組織會缺乏分離裂球所能

12、產生的結構，兩者恰好相補。這種以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育。如：櫛水母、海鞘、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物。 調整型發(fā)育：對細胞進行有條件特化的胚胎來說，如果在發(fā)育早期將一個分裂球從整體胚胎上分離下來，剩余胚胎中某些細胞可以改變發(fā)育命運，填補分離掉的裂球所留下的空缺，仍形成一個正常的胚胎。這種以細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為調整型發(fā)育。如：海膽、兩棲類、魚類。（八）精子發(fā)生過程？發(fā)生特點？ 答：精子發(fā)生過程：當哺乳動物PGCs到達發(fā)育中的生殖腺后，PGCs分裂形成精原細胞A1，精原細胞A1位于近鄰于性索外的基膜附近，以后精原細胞A1分裂，形成另一個精

13、原細胞A1和一個著色較淺的精原細胞A2。精原細胞A2分裂形成精原細胞A3，后者經分裂形成精原細胞A4。由精原細胞A4分裂形成過渡性的精原細胞。這些過渡性的精原細胞分裂形成精原細胞B，再通過有絲分裂產生初級精母細胞，初級精母細胞將進入減數(shù)分裂。初級精母細胞通過第一次成熟分裂形成次級精母細胞，再經過一次成熟分裂完成減數(shù)分裂，經減數(shù)分裂形成的單倍體細胞稱為精子細胞。精子細胞位于管腔的邊緣，在那里失去他們間的細胞質連接進一步分化為精子。 發(fā)生特點：1、精子發(fā)生在曲精小管中進行，且在早期胚胎時就已開始。2、細胞質分裂是不完全的，形成生精皮（合胞體）。3、曲精細胞在變態(tài)期形成精子。（1）頂體泡形

14、成（2）鞭毛的形成（3）多余細胞質的排除（4）染色質凝縮和精液重構，魚精蛋白質替換組蛋白（5）位于精膜上的卵子結合蛋白質產生（6）形成的精子進入管腔（九）精子和卵子發(fā)生的不同點？ 答：精子和卵子發(fā)生的不同點：1、產生配子數(shù)不同2、靜止期不同，精子只出現(xiàn)一次靜止期，發(fā)生在出生前的原生質細胞進入精巢后，靜止在G1期，對于卵子，早在胚胎發(fā)育第12周減數(shù)分裂就開始了，兩次靜止期，一是出生后第一次減數(shù)分裂前期的雙線期，二是在青春期后，形成次級卵母細胞，停在第二次減數(shù)分裂前期3、精子發(fā)生最終形成的精子實質上只是運動的細胞核，而卵子含有之后機體發(fā)育的全套機制4、出生后生殖細胞數(shù)量不同。父本有精子細

15、胞存在，精子數(shù)量無法預測，而母本卵子在出生后的最大數(shù)量便固定了下來。三、論述海膽卵發(fā)育的啟動機制：海膽卵發(fā)育的啟動機制分為阻止多精受精和發(fā)育啟動兩個部分。阻止多精受精包括快速封閉反應（膜電位變化）和慢封閉反應（皮層反應）。1、阻止多精受精：海膽對多精受精的快速阻止是通過改變卵膜電位來實現(xiàn)的。當?shù)谝粋€精子與卵質膜融合后13s內，由于小股Na+進入卵內,膜電位迅速去極化，變?yōu)殛栃浴＞拥囊环N頂體蛋白可能對Na+通道的打開起了作用。由于卵質膜表面電荷的變化，改變了卵膜上精子受體的結構，導致后來的精子不能與之結合，從而阻止后續(xù)精子的進入。當精細胞與卵細胞的細胞質膜融合時，激活了卵細胞的磷脂肌醇信號轉導

16、途徑，引起卵細胞局部胞質溶膠中Ca2+濃度的升高，激活了卵細胞；定位于卵細胞質外周的皮層顆粒與卵細胞質膜融合釋放內含物（酶類）；釋放的酶類快速分布到整個卵細胞的表面，改變透明帶的結構，使之變得“堅硬”，這樣，精子就不能與卵細胞結合，從而提供了一種緩慢的二級多精受精的阻斷作用。從機理上說，皮層顆粒釋放的酶類破壞了卵細胞透明帶中與精細胞結合的受體。2、發(fā)育啟動：在皮層反應開始后的數(shù)秒內，呼吸酶被激活，使呼吸速率大大增加。隨后的反應包括蛋白質合成的增加和DNA合成的激活。Ca+信號刺激卵子的新陳代謝活動。蛋白激酶C（PKC）從胞質中轉移到膜上與二酰甘油（DAG）接觸并被激活，刺激卵膜上Na+/H+的

17、反向轉運。通過這種交換，H+被排出細胞外，Na+被攝取進來，卵內PH升高，從而促使代謝活動增強，發(fā)育啟動。緒論一、發(fā)育的主要功能：產生細胞的多樣性（細胞分化）；保證世代的連續(xù)（繁殖）。二、發(fā)育的基本階段：胚前期:配子發(fā)生、成熟、排放的時期 生殖生物學（reproductive biology）。胚胎期：受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經胚、器官發(fā)生、新個體（幼蟲、幼體，變態(tài)）。胚后期：性成熟前期、性成熟期、衰老期（老年學）、死亡。三、發(fā)育的主要特征和普遍規(guī)律：細胞增殖（cell division）：伴隨發(fā)育的整個過程中，不同時期、不同結構增殖速度不同細胞分化（cell differentiatio

18、n）：從受精卵產生各種類型細胞的發(fā)育過程稱為細胞分化。或者說，細胞的形態(tài)、結構和功能上的差異性產生的過程為細胞分化。圖式形成：胚胎細胞形成不同組織、器官和構成有序空間結構的過程。形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）：不同表型的細胞構成組織、器官，建立結構的過程。卵裂：細胞分裂快、沒有(或短)細胞生長的間歇期，因而新生細胞的體積比母細胞小。胚胎在基本的pattern形成之后，其體積會顯著增長，原因在于細胞數(shù)量增加、細胞體積增加、胞外物質的積累。不同組織器官的生長速度也各異。Determination:指細胞特性發(fā)生了不可逆的改變，發(fā)育潛力已經單一化。Specification:指一組細胞在中性

19、環(huán)境下離體培養(yǎng)，它們仍按其正常命運圖譜發(fā)育。誘導信號在細胞之間傳遞的三種方式：擴散性信號分子、跨膜蛋白的直接互作、間隙連接信號傳導特點:傳遞距離有限；并非所有細胞都能對某種信號發(fā)生反應；不同類型細胞可對同一信號發(fā)生不同反應, e.g., 乙酰膽堿使心肌收縮頻率下降，但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征：取材方便；胚胎具有較強的可操作性；可進行遺傳學研究脊椎動物模式生物：兩棲類：非洲爪蟾；魚類：斑馬魚；鳥類：雞；哺乳動物：小鼠。1. 非洲爪蟾主要優(yōu)點：1. 取卵方便，不受季節(jié)限制；2. 卵D=1.4cm、胚胎體積大，易于操作；3. 發(fā)育速度快，抗感染力強，易于培養(yǎng)。4、卵母細胞減數(shù)分裂。主

20、要缺點：異源四倍體，突變難。2. 斑馬魚主要優(yōu)點：1. 易于飼養(yǎng)，性成熟短，3個月；產卵力強；2.體外受精和發(fā)育，胚胎透明，易于觀察;3. 易于遺傳操作：如雜交、誘變；4. 基因組測序已完成;5、胚胎發(fā)育機理和基因組研究。3. 雞主要優(yōu)點：1. 體外發(fā)育，易于實驗；2. 器官（肢、體節(jié)）發(fā)育的重要模型；3. 基因組測序已完成。4. 小鼠主要優(yōu)點:1. 世代周期短2個月；2. 人類疾病的動物模型；3. 基因組測序已完成，遺傳背景清楚，實驗手段完善。無脊椎動物模式生物：果蠅；線蟲;其他：海膽；海鞘；文昌魚；水螅；渦蟲；擬南芥1. 黑腹果蠅主要優(yōu)點:1. 個體小，生命周期短，易于繁殖，產卵力強，操作

21、簡便，成本低；2.染色體巨大，易于基因定位。其胚胎和成體表型特征豐富。胚胎發(fā)育圖式；3. 基因組測序已完成，遺傳背景清楚，實驗手段完善。2、線蟲主要優(yōu)點：1. 成蟲體長1mm，結構簡單，細胞數(shù)目少，譜系清楚；2. 性成熟短2.5-3d 易于培養(yǎng)，便于突變篩選，兩種成蟲；3. 基因組測序已完成。3、海膽主要優(yōu)點：1. 最早的發(fā)育生物學模式動物；2、早期發(fā)育的模型，受精；3、已完成紫海膽Strongylocentrotus purpuratus基因組的破譯、分析工作。希臘哲學家Aristotle在公元前第4世紀在對雞胚和一些無脊椎動物胚胎觀察后提出胚胎發(fā)育的兩種假設：后成論(epigenesis)

22、 與先成論(preformation)。細胞的命運早在卵裂時，由細胞所獲得的合子核信息決定鑲嵌型發(fā)育發(fā)育生物學五大未解難題（中心問題）：分化難題：相同的基因組怎樣產生不同類型的細胞？形態(tài)發(fā)生難題：細胞是如何組建自己又如何形成恰當?shù)呐判?？生長難題：生物體內的細胞如何知道它何時該長，何時該停？生殖難題：生殖細胞是如何發(fā)出指令形成下一代的？細胞核和細胞質中允許它們完成這一使命的指令又是什么？進化難題：在發(fā)育中的變化怎樣創(chuàng)造新體型呢？哪些變化能夠起到進化的作用？ 第一章 細胞命運的決定細胞分化：細胞表型多樣化和功能多樣化產生的過程。 細胞命運：指正常發(fā)育情況下細胞將發(fā)育的方向，這種方向可因條件的改變而

23、改變。細胞定型（cell commitment） - 細胞在表現(xiàn)出明顯的形態(tài)和功能變化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞命運朝特定方向發(fā)展的過程。（一）、定型的兩個時相：1、特化（specification） - 當一個細胞或組織放在中性環(huán)境(如培養(yǎng)皿中培養(yǎng))可以自主分化時，那么這個細胞或組織被認為是命運已經特化了。此類細胞發(fā)育命運是可變的。2、決定（determination） - 當一個細胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時，那么這個細胞或組織被認為是命運已經決定了。此類細胞的發(fā)育命運是不可逆的。（二）、定型的兩種方式：1、自主特化（autonomous specification）-

24、 細胞發(fā)育命運完全由內部細胞質組分決定的細胞定型方式。通過胞質隔離實現(xiàn)胞質隔離 cytoplasmic segregation - 受精卵內特定的細胞質，隨著卵裂被分配到特定的裂球中，這些特殊細胞質將決定裂球的發(fā)育命運，與鄰近細胞無關。鑲嵌型發(fā)育（mosaic development），自主型發(fā)育- 以自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式（櫛水母、環(huán)節(jié)動物、線蟲、軟體動物、海鞘）2、漸進特化（依賴型特化dependent specification）- 細胞的定型分化依賴于周圍的細胞或組織。同一種細胞可能因在不同的細胞或組織環(huán)境中，命運不同；通過胚胎誘導實現(xiàn)胚胎誘導 Embryonic inducti

25、on- 胚胎發(fā)育中，一部分細胞或組織對其鄰近的另一部分細胞或組織產生影響，并決定其分化方向（命運）的作用調整型發(fā)育-以細胞依賴型特化為特點的胚胎發(fā)育模式（海膽、兩棲類、魚類等）。海膽胚胎除了具有典型的調整型發(fā)育特點之外，也顯示出某些鑲嵌型的特點。細胞定型方式及其特點： 自主特化 依賴型特化1、多數(shù)無脊椎動物具有 所有脊椎動物及少數(shù)無脊椎動物2、細胞命運由其所獲得的卵內 細胞命運由細胞之間相互作用決 特定的細胞質組分決定 定，細胞的相對位置頗為重要3、卵裂方式不可改變 卵裂方式可以改變4、裂球發(fā)育命運一般不可改變 裂球的命運可改變5、細胞特化發(fā)生在胚胎細胞 大量的細胞重排和遷移發(fā)生在 大量遷移之

26、前 細胞特化之前或與細胞特化相伴6、產生“鑲嵌型”發(fā)育 產生“調整型”發(fā)育注：一般兩種細胞定型同時存在于胚胎發(fā)育中，但不同動物兩種方式發(fā)揮作用的程度不同。一般來說，在多數(shù)無脊椎動物胚胎發(fā)育過程中，主要是細胞自主特化在發(fā)生作用，細胞有條件特化次之；而在脊椎動物胚胎發(fā)育過程中則相反，主要是細胞有條件特化在發(fā)生作用，細胞自主特化次之。胞質定域 Cytoplasmic localization：形態(tài)發(fā)生決定子在卵細胞質中呈一定形式分布，受精時發(fā)生運動，被分割到一定區(qū)域，進而進入不同的分裂球中決定分裂球發(fā)育命運的現(xiàn)象。動物極區(qū)：將發(fā)育為表皮；灰色新月區(qū)：將發(fā)育成脊索和神經管；黃色新月區(qū)：將發(fā)育成肌細胞；

27、灰色卵黃區(qū)：將發(fā)育為幼蟲的消化道。極葉與軟體動物中胚層形成：極葉-卵裂時細胞質向植物極遷移集中而成的細胞質突起。環(huán)節(jié)、軟體動物在卵裂早期均有極葉產生。極葉中含有背-腹軸的決定子。極葉 與中胚層形成（肌肉和殼腺）密切相關。生殖質（極質，P顆粒）：含有生殖細胞決定子的細胞質，獲得生殖質的卵裂球將形成原生殖細胞。 （1）線蟲：副蛔蟲 Parascaris aequorum 染色體消減- 卵裂時，染色體不同程度丟失在細胞質中的現(xiàn)象。染色質消減者體細胞；染色質不消減者原生殖細胞。秀麗隱桿線蟲胚胎細胞命運主要由卵內細胞質決定，而非鄰近細胞間相互作用決定4、櫛水母 細胞質定域的重新排列有些細胞質定域并不是預

28、先存在于合子中，而是在卵裂中重新確立。（一）、海鞘形態(tài)發(fā)生決定子（兩類）：1、可以激活基因轉錄的物質（蛋白因子）；2、可能是以mRNA的形式存在于卵內一定區(qū)域。（二）、果蠅極質（生殖細胞決定子，生殖質）由蛋白質和RNA組成：1、gcl mRNA(germ cell-less mRNA)；2、Nanos蛋白；3、 oskar mRNA調控極質的形成和裝配；4、數(shù)個母源效應基因（maternal-effect gene)與之有關。細胞命運通過相互作用漸進特化：自主特化中的每個細胞命運由其“祖先”決定，即不同細胞內含有不同的形態(tài)發(fā)生決定子，它們決定細胞的命運，構成鑲嵌型發(fā)育類型。如多數(shù)無脊椎動物發(fā)育

29、。依賴性特化中的每個細胞命運取決于它遇到哪些細胞，每個細胞開始都有相似的潛能，構成調整型發(fā)育，細胞命運由胚胎細胞的相互作用決定。如多數(shù)脊椎動物?？偨Y：1、海膽胚胎存在植物極化和動物極化兩個對立的梯度；其正常發(fā)育依賴于兩個梯度的平衡；某些蛋白抑制劑（重金屬、NaSCN和伊萬斯藍）可減弱植物極化因子的作用，而某些呼吸抑制劑（CO、KCN、NaN3、Li+）可減弱動物極化因子的作用。2、裂球的預期命運只要還未決定，都是可以調整的。裂球的發(fā)育命運一旦由于動物極細胞質和植物極細胞質彼此分裂而決定下來，便失去調整能力。即使在調整型發(fā)育的胚胎中，總會從某一時期開始，胚胎細胞的發(fā)育潛能逐漸受到限制。3、海膽胚

30、胎在32細胞以后，多數(shù)裂球不能再形成完整胚胎。三、兩棲類發(fā)育調控（一）、胚胎細胞的漸進決定兩棲類早期胚胎細胞核具有遺傳等同性，每個細胞核都能產生完整的有機體灰色新月區(qū)域物質的重要性在于，此區(qū)含有背唇，它具發(fā)動原腸作用的能力；胚胎發(fā)育的關鍵性變化就發(fā)生在原腸作用過程中，遷移到一定位置的細胞的相作用。蠑螈早期原腸胚細胞發(fā)育的預期潛能大于預期命運（命運尚未決定），即表現(xiàn)為依賴型發(fā)育，細胞的命運取決于其所處的位置。隨著發(fā)育，細胞的潛能逐漸受限，晚期原腸胚細胞為已決定細胞，表現(xiàn)為自主型發(fā)育（二）、初級胚胎誘導Primary embryonic inductionEmbryonic induction：胚

31、胎發(fā)育中，一部分細胞或組織對其鄰近的另一部分細胞或組織產生影響，并決定其分化方向（命運）的作用。組織者：能夠誘導外胚層形成神經系統(tǒng)，并和其他的組織一起調整為中軸器官的胚孔背唇部分誘導者：產生影響并引起另一部分細胞或組織分化方向改變的這一部分細胞。反應組織：接受影響并改變分化方向的細胞或組織。()Primary embryonic induction：脊索中胚層誘導外胚層細胞分化成神經組織的過程(神經誘導)。背唇為組織者。形態(tài)發(fā)生決定子導致細胞的自主特化；細胞間相互作用產生細胞的漸進特化。如何區(qū)別細胞定型的兩個階段：特化是指一個細胞或者組織在中性環(huán)境中也能自主分化的現(xiàn)象，通常這類細胞的分化命運是

32、可逆的；決定是指一個細胞或組織當改變在胚胎中的位置時，分化命運不發(fā)生改變的現(xiàn)象，通常這類細胞的分化命運是不可逆的。實現(xiàn)定型的兩種方式：胞質定域（通過形態(tài)發(fā)生決定子的特異性定位，引發(fā)自主特化，如海鞘）和胚胎誘導（通過細胞相互作用，引發(fā)漸進性特化，大多數(shù)動物都有不同程度的調整型發(fā)育模式）。第二章 細胞分化的分子機制 轉錄前和轉錄的調控第一節(jié) 基因組相同和基因差異表達細胞分化cell differentiation：是指同群結構與功能相同的細胞發(fā)生一系列的內外變化，成為結構與功能不同的細胞的過程。分化過程涉及基因活性狀態(tài)變化、細胞內物質組成的變化和功能的變化以及形態(tài)結構的變化。細胞表型：是細胞特定基

33、因型在一定的環(huán)境條件下的表現(xiàn)，是細胞的特定性狀。全能細胞totipotent cell：產生有機體全部細胞表型。細胞 多潛能細胞pluripotent cell：產生幾種特定類型的細胞。 已分化細胞differentiated cell：多潛能細胞通過分離和分化發(fā)育成的特殊細胞表型。個體發(fā)育的過程：全能性細胞多潛能性細胞分化細胞，基因選擇表達。細胞分化過程中基因差異性表達的條件和原因：前提條件：攜帶有豐富的遺傳信息及復雜的表達調控機制 細胞內環(huán)境：卵質不均勻分布 原因 細胞外環(huán)境：細胞間相互作用（位置不同，接收的信息不同）。差異基因表達的調控機制：差異基因轉錄：調節(jié)哪些核基因轉錄成RNA；核R

34、NA的選擇性加工：不同的拼接將導致同一條核RNA產生不同的轉錄子；mRNA的選擇性翻譯：調節(jié)哪些mRNA翻譯成蛋白質； 差別蛋白質加工：選擇哪些蛋白質加工成為功能性蛋白質。轉化（metaplasia）：已分化的細胞轉分化（trandifferentiation)為其它類型細胞的現(xiàn)象。三、基因組相同的例外基因組的變化1、基因刪除：原生動物、線蟲、昆蟲、甲殼動物。2、基因擴增：爪蟾的rDNA、果蠅多線染色體。3、基因重排：免疫球蛋白基因（106108種抗體）。第二節(jié) 染色質水平基因活性的控制常染色質和異染色質化（DNA高度螺旋化）異染色質：結構型：DNA序列的折疊狀況始終不變也從不轉錄，但可調節(jié)基

35、因表達；機動型：某些情況下，DNA折疊可以改變，成為常染色質，進行轉錄，有些情況反之。異染色質化過程：指具有轉錄活性的常染色質失去轉錄活性（一種高度固縮狀態(tài)），成為異染色質的過程（基因沉默）。蛻皮素具有調控果蠅唾液腺細胞染色體蓬松區(qū)基因活性的作用（與染色體上的特殊部位結合）。第三節(jié) 基因轉錄水平的調控基因表達的時間和空間特異性基因種類（依其功能分為）：1、結構Gene-編碼結構蛋白和酶分子結構；2、調控Gene-編碼調節(jié)蛋白，調節(jié)結構基因表達；3、轉錄而不翻譯的Gene：rRNA GenerRNA核仁形成區(qū)，核糖體組成。 tRNA GenetRNA轉運氨基酸。 轉錄因子：是基因轉錄調控的反式作

36、用因子，是能與啟動子和增強子結合的蛋白質；它含有特異性DNA結合域，可與啟動子或增強子等調節(jié)序列結合；激活或抑制基因的表達。種類: 通用轉錄因子（TFD,TFB,TFA,TFF）和組織特異性轉錄因子轉錄因子進行調控的途經： 蛋白質和DNA相互作用； 蛋白質和配體結合； 蛋白質之間的相互作用以及蛋白質的修飾（磷酸化）。甾類激素(Steroid hormones)以兩種方式激活基因的轉錄： A：受體在激素進入細胞前就結合在靶基因調控區(qū)上，但只有當激素與該受體結合后才激活轉錄。Thyroid hormones甲狀腺激素；RA視黃酸。B：激素先與胞質中其受體結合，再進入核，激活轉錄。glucocort

37、icoid腎上腺皮質激素。第三章 細胞分化的分子機制 轉錄后的調控第一節(jié) RNA加工水平的調控大多數(shù)編碼細胞特異性蛋白質的基因選擇性表達的調控主要發(fā)生在轉錄水平，但轉錄后調控對決定蛋白質結構和功能重要。真核生物：DNA nRNA（核）mRNA（質）。異質性核RNA（hnRNA）：由于轉錄模板不同，nRNA的長度和性質差別較大。前體mRNA的加工對早期發(fā)育的調控，RNA加工水平的調控第二節(jié) 翻譯和翻譯后的調控mRNA masking（掩蔽）：mRNA與其它蛋白結合成ribonucleoprotein (RNP) complex,阻止與核糖體結合；卵成熟或受精后，離子強度改變或蛋白磷酸化等導致RN

38、P解體，翻譯得以進行。5 Cap（7-甲基鳥苷酸）的調控：如某些種類(moths)，其卵中的部分mRNA的5-鳥苷酸在受精后才甲基化，然后開始翻譯。mRNA sequester（隱蔽）：指mRNA被阻隔于蛋白合成裝置。如海膽未受精卵的組蛋白 mRNA定位于卵原核中，受精后原核破裂，mRNA才能進入胞質開始翻譯。Poly(A）對翻譯的調控：卵母細胞減數(shù)分裂成熟前后，mRNA polyA的長度發(fā)生變化（由3UTR調控）。帶長polyA的mRNA具翻譯活性。在小鼠的未成熟卵母細胞質中可以翻譯的mRNA具有較長的poly(A), 減數(shù)成熟分裂后poly(A)降解，翻譯終止。在減數(shù)成熟分裂前不表達的mR

39、NA的poly(A)較短(15-90A), 但其3UTR具有胞質多聚腺苷酸化信號序列(CPEs)(UUUUAU in mice and frogs)。減數(shù)成熟分裂后這些 mRNA迅速加上一個長的polyA,開始翻譯。翻譯效率的調控：如將海膽卵母細胞裂解液的pH從自然狀態(tài)下的pH6.9提高到pH7.4（受精后自然狀態(tài)下的pH）,蛋白質合成量急劇增加。受精后pH升高的作用可能包括去除mRNA的封閉蛋白和激活翻譯起始因子。4.、RNA編輯：基因轉錄產生的mRNA分子中，由于核苷酸的缺失，插入或置換，基因轉錄物的序列不與基因編碼序列互補，使翻譯生成的蛋白質的氨基酸組成，不同于基因序列中的編碼信息，這種

40、現(xiàn)象稱為RNA編輯 5、mRNA壽命的不同對蛋白質合成的調控 通過mRNA穩(wěn)定性不同和mRNA的選擇性降解調控蛋白質的合成不同基因的mRNA的半衰期不同，主要受其3UTR控制。短壽命mRNA的3UTR通常含有一個或多個AU富集區(qū)，其作用是促進Poly(A)降解。三、翻譯后水平上的調控蛋白質的修飾激活 e.g., 多肽鏈斷裂（胰島素）、磷酸化;蛋白質自身降解或與抑制性配體結合 e.g.， DORSAL；亞細胞定位而激活 e.g., membrane proteins;與其它蛋白質裝配成為功能單位 e.g., hemoglobin;與離子結合而激活 e.g., calmodulin。第四章 發(fā)育中

41、的信號傳導信號傳導（signal transduction）：是指靶細胞通過特異性受體識別細胞外信號分子，并把細胞外信號轉變?yōu)榧毎麅刃盘?，引起細胞發(fā)生反應的過程。第一節(jié) 參與早期胚胎發(fā)育的信號調節(jié)途徑TGF信號途徑：分泌性信號；早期發(fā)育中起關鍵作用Wnt信號途徑：分泌性信號；早期胚胎發(fā)育Hedgehog信號途徑：分泌性信號；動物發(fā)育中起重要作用Notch信號途徑：單跨膜受體蛋白；NC分化，體節(jié)發(fā)育（脊）酪氨酸激酶受體途徑：細胞表面受體；早期發(fā)育JAK-STAT信號途徑：膜受體結合蛋白；血細胞及骨骼生長視黃酸（retinoic acid，RA）途徑：小分子脂溶性信號第二節(jié) 信號活性的調控與相互關

42、聯(lián)一、信號活性的調控：對配體活性的調節(jié) 如加工修飾（Wnt和Hedgehog被棕櫚酰化）；配體結合因子（BMP抑制因子：Noggin、Chordin、Caronte等）；對受體活性的調節(jié) 與受體蛋白正確折疊加工有關的分子伴侶；蛋白多糖（抑制FGF信號的活性）；蛋白聚糖（促進Wnt、FGF輔助受體的活性）；對信號途徑中轉錄效應因子活性的調控 濃度和穩(wěn)定性的調節(jié)（泛素-蛋白酶體途徑可調控Wnt中的-catenin，TGF 途徑的Smad）；向細胞核轉運的調控（MAPK可磷酸化Smad抑制其向核內轉運）；信號活性的負反饋調節(jié) 一個信號途徑的活化激活相應信號途徑的負調控因子的表達，從而抑制相應信號途徑

43、的過度活化（FGF信號途徑中的Sef和Sprouty）。第五章 生殖細胞的發(fā)生原生殖細胞（Primordial germ cell，PGC）- 性別尚未分化的生殖細胞。二、生殖質與生殖細胞的決定生殖質Germ plasm：具有一定形態(tài)結構的特殊細胞質，主要由蛋白質和RNA構成。原生殖細胞的決定從受精卵的第一次卵裂就開始了，到4次分裂以后，原生殖細胞將發(fā)生均等分裂；含P顆粒（Posterior granules）的細胞構成生殖系，P1，P2，P3，P4，P4為生殖細胞的始祖細胞；P顆粒在受精過程和第一次卵裂過程中的不對稱定位，26細胞期時全部P顆粒都在P4細胞中。線蟲原生殖細胞的命運決定于Pie

44、-1： Pie-1基因的功能涉及P細胞維持生殖干細胞的屬性，其編碼核蛋白，僅存于生殖干細胞中。其缺失導致P1P4也向體細胞分化。其作用可能是抑制生殖細胞中體細胞相關基因轉錄活性。2、果蠅(Drosophila)：生命周期短，易于繁殖，操作簡便，成本低；產卵力強，其胚胎和成體表型特征豐富，遺傳背景清楚。果蠅的極細胞將分化為原生殖細胞，果蠅的原生殖細胞的命運決定于后部極質。爪蟾生殖細胞命運也決定于生殖質，爪蟾生殖質定位于卵的植物極，富含RNA和蛋白質。生殖質定位依賴于微管。蛙受精的合子中生殖質成分（種質）靠近植物極。極細胞（Polar cell）中含有極質（含生殖細胞決定子，又稱生殖質顆粒)，9次

45、卵裂后，有5個細胞核移至未來胚胎的末端，分化為極細胞。三、原生殖細胞的遷移動物在生殖腺原基發(fā)生時，原生質細胞以不同的方式遷移進入生殖腺原基，在那里進行生殖細胞的分化。果蠅原始生殖細胞起源于胚胎的后端，經后中腸穿過腸壁和中胚層，形成兩個分離的隊列，最終聚集在生殖腺中。2、爪蟾原生殖細胞的遷移路線：植物極囊胚腔腹側內層細胞形成PGCs 幼蟲腸后部聚集沿腸向背部遷移至中腸背部的生殖嵴中，每個生殖嵴約有30 PGCs。3、鳥類原生殖細胞：生殖新月區(qū)形成血管時，PGC進入血管，通過血液循環(huán)到達生殖嵴所在處（后腸背系膜），然后穿出血管，再遷移進入生殖嵴。4、小鼠原生殖細胞的遷移：經過內胚層、尿囊、卵黃囊到

46、達后腸，再沿后腸背壁向前遷移到達生殖嵴，此時的PGC達25005000個。PGCs的遷移與其接觸的上皮細胞有關，BMP，SCF；通過變形運動實現(xiàn)遷移。四、生殖細胞定向分化的兩種決定：生精或生卵之間的選擇（性腺內微環(huán)境決定）；有絲分裂（維持干細胞）和減數(shù)分裂（分化為配子）之間的選擇影響因素：性染色體或常染色體上的基因；性腺中的微環(huán)境（性激素）；環(huán)境因子。幼蟲期離開生殖腺遠端的細胞進入減數(shù)分裂，產生精子；在成蟲期離開生殖腺遠端的生殖細胞通過減數(shù)分裂產生卵子。Fem家族基因：決定精子和卵子的定向分化，F(xiàn)em表達FEM，GC精子，反之，GC卵子。生殖腺近端的細胞進入減數(shù)分裂，而留在遠端的細胞繼續(xù)有絲分

47、裂。精子發(fā)生：雄性哺乳動物，原生殖細胞一旦遷入生殖嵴，便與生殖嵴體細胞結合形成上皮樣的生殖索（性索sex cord）。在實現(xiàn)生殖腺的初步分化以后，生殖干細胞進入休眠狀態(tài)。在個體性成熟過程中，性索中空形成生精小管（seminiferous bubule )生殖干細胞 雄配子；體細胞 支持細胞細胞間橋：D=1µm，允許離子和分子通過，使發(fā)育同步化。1、核物質濃縮、核形狀改變2、細胞質：頂體：高爾基體形成頂體泡，呈雙層膜囊狀覆蓋在精子核的頭部；精子鞭毛：中心粒遷至核基部形成并延伸；線粒體：線粒體環(huán)繞在鞭毛基部;其它胞質廢棄。鞭毛精子（哺乳類）由頭部（頂體、細胞核）、頸部（近端中心粒、遠端中

48、心粒）和尾部（中段、主段、末段）組成。精子發(fā)生過程中基因表達分別發(fā)生在減數(shù)分裂的雙線期、精子分化的啟動期和單倍體精子細胞期。1、果蠅 Y染色體上的轉錄是控制精子發(fā)生所必需的2、精子發(fā)生中被轉錄的基因產物，通常是精子運動以及精子與卵子結合時所必需的蛋白質。3、初級精母細胞貯存mRNA，供后期發(fā)育階段使用。魚精蛋白（在精子核濃縮過程中，替代染色質的組蛋白）。4、精子組蛋白發(fā)生甲基化修飾。甲基化程度高會導致被甲基化基因轉錄水平降低。在精子發(fā)生的后期，許多動物精子的組蛋白處于被修飾狀態(tài)，如N-末端被磷酸化、甲基化修飾等。這種修飾進一步導致染色體的凝集，使轉錄活動急劇下降。卵子發(fā)生一、卵子發(fā)生的最基本特

49、點：形成單倍體的細胞核；建立一個由酶、RNA、細胞器和代謝產物等所組成的細胞質庫；初級卵母細胞有一個較長的減數(shù)分裂前期，此期卵母細胞得以充分地生長。二、精卵發(fā)生的比較不同點：場所和連續(xù)性：精子發(fā)生：均在精巢內完成，連續(xù)；卵子發(fā)生：整個過程不一定都在卵巢內完成，非連續(xù)。蛔蟲型：生發(fā)泡尚未破裂時成熟；貽貝型：第一次成熟分裂中期；脊椎動物型：第二次成熟分裂中期；海膽型：兩次成熟分裂以后精卵發(fā)生數(shù)目：精多（億）卵少（1百萬）。產卵量多少與生殖方式有關：卵生不護卵的動物，產卵量最多（百萬個）； 卵生護卵者，較少（百個千個）；卵胎生和胎生者，產卵量最少（數(shù)個幾十個）。前期I(細線期) ：染色體上出現(xiàn)染色粒

50、; DNA完成復制。前期I(偶線期)：同源染色體配對；聯(lián)會；二價體形成前期。I(粗線期) ：二價體®四分體；非姐妹染色單體之間出現(xiàn)交叉。前期I(雙線期)：聯(lián)會復合體消失；同源染色體某些部分分離。前期I(終變期)。可分為四個階段（圖13-1）：G1期(gap1)，指從有絲分裂完成到期DNA復制之前的間隙時間；S期(synthesis phase)，指DNA復制的時期，只有在這一時期H3-TDR才能摻入新合成的DNA中；G2期(gap2)，指DNA復制完成到有絲分裂開始之前的一段時間；M期又稱D期(mitosis or division)，細胞分裂開始到結束。同源染色體：大小形態(tài)相同、結

51、構相似、一條來自父親一條來自母親的一對染色體3、減數(shù)分裂均等性：精細胞均等，產生四個等大的精細胞；卵母細胞不均等，產生一個均等的卵子和2-3個極體。 極體（polar body）-卵子發(fā)生中產生的含少量細胞質的細胞。4、細胞質分化時間：精子晚，兩次成熟分裂后進行；卵子早，初級卵母細胞階段。5、輔助細胞參與： 支持細胞（精子發(fā)生）；濾泡細胞（卵子發(fā)生）。6、細胞間橋持續(xù)時間：精子整個發(fā)生過程；卵原細胞階段。孤雌生殖：二倍體的卵子不需要受精直接發(fā)育為新個體。果蠅：第二次減數(shù)分裂后，1個極體作為“精子”與卵子結合。蜥蜴：減數(shù)分裂前染色體數(shù)目加倍。蚱蜢：不經過減數(shù)分裂，而是通過連續(xù)的兩次有絲分裂。蜜蜂

52、：單倍體未受精卵發(fā)育為雄蜂，其精子發(fā)生時不經過第一次減數(shù)分裂。孕酮能促進減數(shù)分裂繼續(xù)進行。哺乳動物排卵兩種方式： 交配刺激引起排卵:家兔、水貂等，交配活動對子宮頸的刺激導致垂體釋放促性腺激素。周期性排卵:大多數(shù)哺乳動物只在一年中某特定的動情期排卵。環(huán)境因素，主要是光照種類和光照時間刺激丘腦釋放促性腺激素釋放因子。 哺乳類 （周期性成熟排卵） FSH （促濾泡激素）卵母細胞生長發(fā)育 LH （促卵黃生成素） 濾泡細胞釋放雌激素 促進濾泡生長 增多，指令下丘腦垂體減少FSH分泌，增加LH分泌 排卵后，殘余濾泡黃體孕酮、雌激素 反饋，下丘腦關閉垂體分泌。卵子未受精，黃體退化（3-10日）激素減少，解除

53、對垂體分泌的抑制，再度引起分泌。第六章 受精fertilization的機制定義：兩性生殖細胞結合并創(chuàng)造出具備源自雙親遺傳潛力的新個體的過程受精過程包括兩種活動：性活動（雙親基因的組合，并傳給后代）；復制活動（新生物體產生的過程，激發(fā)卵子發(fā)育）。受精功能：將父母的基因傳遞給子代；卵細胞質中激發(fā)一些確保發(fā)育正常進行的系統(tǒng)反應（卵子被激活）。受精包括以下幾個主要過程：卵母細胞成熟、精子獲能、精卵間的接觸和識別、精子入卵、卵的激動并開始發(fā)育。受精可概括為兩個重要的問題：受精的專一性（識別）和唯一性（皮層反應）。精核進入卵細胞以后，受精卵細胞質的重組和觸發(fā)胚胎發(fā)育程序的啟動：包括雌雄原核融合、代謝啟動

54、、胞質重組、胚胎發(fā)育程序開始等。第一節(jié) 受精的專一性（精卵的識別）卵質外是質膜（plasma membrane），質膜外是卵黃膜（vitelline envelope）。質膜在受精時可以調控特定的離子在卵子內外的流動，且能與精子質膜融合。卵黃膜能識別同一物種的精子，對受精的物種特異性有非常重要的作用。在哺乳動物中特稱為透明帶（zona pellucida），緊靠著透明帶的一層濾泡細胞稱為放射冠（corona radiata）。皮層（cortex）是質膜下一層約5um厚的膠狀胞質，比內部的胞質硬，含有高濃度的肌動蛋白分子，受精時，聚合成微絲，延伸到細胞表面形成微絨毛（microvilli)，幫助

55、精子進入卵子。皮層內有皮層顆粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以為卵裂球提供支持。精子和卵子的相互作用主要分為6個步驟： 1. 精子獲能；2. 精子的趨化性；3. 精子的頂體反應，釋放水解酶；4. 精子與卵子外圍的卵黃膜（透明帶）結合；5. 精子穿過卵外的結構；6. 精卵細胞質膜的融合。哺乳動物的精子需要在雌性生殖道中停留一個特定的時期，以獲得對卵子受精的能力，這一過程稱為精子獲能（capacitation）。獲能期間，精子的細胞膜發(fā)生了一系列變化，包括內膜分子重排、精子表面某些成分移除，但分子機制還不很清楚。哺乳動物精子獲能的位置

56、隨物種的不同有很大的差異，如許多嚙齒類、豬和狗在輸卵管獲能。動物的受精有著嚴格的物種特異性，這是保證其個體發(fā)育正常進行的基本條件，也是生物進化中生存選擇的必然結果卵膜上物種特異性受體識別精子。膠膜具有凝集精子和誘發(fā)頂體反應的作用，膠膜中的多糖物質可誘發(fā)頂體反應。精子的頂體反應：系精子在與卵子結合前,精子將頂體中的酶系釋放出來,水解卵子外圍的層層保護而到達卵黃腔的過程。 頂體反應是一種胞吐現(xiàn)象,類似于體細胞分泌顆粒排放內含物的全過程。它包括精子與卵外的卵膜接觸,頂體外膜和精子的細胞質膜的多位點融合,導致頂體內含物的釋放,暴露出頂體內膜及與其結合的酶類。透明質酸酶使卵丘細胞之間的基質溶解形成一個孔道,精子運動通過卵丘; 卵冠穿透酶使精子穿過放射冠; 頂體酶水解透明帶中的蛋白質,形成一條狹窄的孔道,使精子穿過透明帶。 這有助于精子分解并穿過卵膜，與卵質膜相融合而受精。具有頂體結構的無脊椎動物或脊椎動物中，只有發(fā)生頂體反應的精子才能進入卵子并與卵子融合，也只有精子與卵子接觸時才發(fā)生頂體反應。海膽的頂體反應：精子與卵子膠膜結