糖蛋白、白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)

1、目錄目錄糖蛋白、蛋白聚糖糖蛋白、蛋白聚糖和細(xì)胞外基質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)glycoprotein, proteoglycan and extracellular matrix第第1919章章目錄目錄糖類糖類單糖單糖多糖多糖糖復(fù)合物糖復(fù)合物(glycoconjugates)糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycan)糖脂糖脂(glycolipids)目錄目錄糖蛋白糖蛋白glycoprotein第一節(jié)第一節(jié)目錄目錄一種或多種糖以共價鍵連接到肽鏈上的蛋白質(zhì)。一種或多種糖以共價鍵連接到肽鏈上的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)含量較多，糖所占比例變動大，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)含量較多，糖所占比例變動

2、大，表現(xiàn)為蛋白質(zhì)的特性。蛋白質(zhì)的特性。分布分布細(xì)胞膜、溶酶體、細(xì)胞外液細(xì)胞膜、溶酶體、細(xì)胞外液n糖蛋白糖蛋白目錄目錄葡萄糖葡萄糖(glu)半乳糖半乳糖(gal)甘露糖甘露糖(man)n-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺(galnac)巖藻糖巖藻糖(fuc)n-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺(glcnac)n-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸(neuac)（一）糖蛋白聚糖分為（一）糖蛋白聚糖分為n-連接和連接和o-連接型兩種連接型兩種一、糖蛋白糖鏈的結(jié)構(gòu)一、糖蛋白糖鏈的結(jié)構(gòu)n聚糖中單糖的種類：聚糖中單糖的種類：目錄目錄n 糖蛋白糖鏈的糖蛋白糖鏈的n-連接型和連接型和o-連接型連接型 連接連接方式方式n-連接連接：o-

3、連接連接：目錄目錄（二）（二）n-n-連接糖蛋白連接糖蛋白的糖基化位點為的糖基化位點為asn-x-ser/thr糖蛋白的糖鏈與蛋白部分的糖蛋白的糖鏈與蛋白部分的asn-x-ser序列的天氡酰胺氮以共價鍵連接稱序列的天氡酰胺氮以共價鍵連接稱n- -連接糖蛋白連接糖蛋白。n定義：定義：目錄目錄n- -連接糖蛋白中連接糖蛋白中asn-x-ser/thr三個氨基三個氨基酸殘基的序列子稱為酸殘基的序列子稱為糖基化位點糖基化位點。糖蛋白分子中聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱為糖蛋白分子中聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱為糖型糖型(glycoform)。目錄目錄（三）（三）n- -連接聚糖可分為連接聚糖可分為3 3型型高甘露糖型高

4、甘露糖型復(fù)雜性復(fù)雜性雜合型雜合型都有一個五糖核心都有一個五糖核心manmanmanglcnacglcnacasn目錄目錄目錄目錄（四）（四）n-連接寡糖的合成是以長萜醇作為連接寡糖的合成是以長萜醇作為聚糖載體聚糖載體 n-連接寡糖是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長萜醇作為糖鏈連接寡糖是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長萜醇作為糖鏈載體，先合成含載體，先合成含14糖基的寡糖鏈，然后轉(zhuǎn)移至肽糖基的寡糖鏈，然后轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點上，進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體鏈的糖基化位點上，進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工而成。進(jìn)行加工而成。 每一步加工都由特異的糖基轉(zhuǎn)移酶或糖苷酶每一步加工都由特異的糖基轉(zhuǎn)移酶或糖苷酶催化完成，糖基必須活化為催化完成

5、，糖基必須活化為udp或或udp的衍生物。的衍生物。目錄目錄長萜醇長萜醇-p-p聚糖的合成聚糖的合成目錄目錄3型型n-聚糖的加工過程聚糖的加工過程 目錄目錄（五）（五）o- -連接糖蛋白連接糖蛋白糖蛋白糖鏈與蛋白部分的絲糖蛋白糖鏈與蛋白部分的絲/ /蘇氨酸殘基的蘇氨酸殘基的羥基相連，稱為羥基相連，稱為o- -連接糖蛋白。連接糖蛋白。 o-o-連接寡糖有連接寡糖有n-n-乙酰半乳糖與半乳糖構(gòu)乙酰半乳糖與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再接上巖藻糖、接上巖藻糖、n-n-乙酰葡萄糖胺等單糖。乙酰葡萄糖胺等單糖。n定義定義no- -連接寡糖結(jié)構(gòu)連接

6、寡糖結(jié)構(gòu)目錄目錄 o-連接寡糖在連接寡糖在n-乙酰半乳糖基轉(zhuǎn)移酶的乙酰半乳糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下，在多肽鏈的絲作用下，在多肽鏈的絲/ /蘇氨酸的羥基上連接蘇氨酸的羥基上連接上上n- -乙酰半乳基，然后逐個加上糖基直至乙酰半乳基，然后逐個加上糖基直至o-連接寡糖鏈的形成。連接寡糖鏈的形成。no- -連接寡糖合成連接寡糖合成目錄目錄（六）蛋白質(zhì)（六）蛋白質(zhì)-n-乙酰氨基葡萄糖基化是可乙酰氨基葡萄糖基化是可逆的單糖基修飾逆的單糖基修飾-n- -乙酰氨基葡萄糖乙酰氨基葡萄糖(-n-acetylglucosamine，o-glcnac)糖基化修飾，主要發(fā)生于膜蛋白和糖基化修飾，主要發(fā)生于膜蛋白和分泌蛋白。分

7、泌蛋白。o-glcnac糖基化修飾是通過糖基化修飾是通過o-glcnac糖基轉(zhuǎn)糖基轉(zhuǎn)移酶移酶(o-glcnac transferase, ogt)作用，將作用，將-n- -乙酰氨基葡萄糖以共價鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)乙酰氨基葡萄糖以共價鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的的ser/thr殘基上。殘基上。目錄目錄o-glcnac糖基化蛋白質(zhì)的解離需要特異性糖基化蛋白質(zhì)的解離需要特異性的的-n-乙酰氨基葡萄糖酶乙酰氨基葡萄糖酶(o-glcnacase)作作用，用，o-glcnac糖基化與去糖基化是個動態(tài)糖基化與去糖基化是個動態(tài)可逆的過程?？赡娴倪^程。 o-glcnac糖基化位點常位于蛋白質(zhì)糖基化位點常位于蛋白質(zhì)ser/

8、thr磷酸化位點處或其鄰近部位。糖基磷酸化位點處或其鄰近部位。糖基化后即會影響磷酸化的進(jìn)行，反之亦然?；蠹磿绊懥姿峄倪M(jìn)行，反之亦然。 目錄目錄（七）糖組學(xué)（七）糖組學(xué)糖組學(xué)糖組學(xué)則包括聚糖種類、結(jié)構(gòu)鑒定、糖則包括聚糖種類、結(jié)構(gòu)鑒定、糖基化位點分析、蛋白質(zhì)糖基化的機制和功能基化位點分析、蛋白質(zhì)糖基化的機制和功能等研究。等研究。 糖組糖組(glycome)是指一種細(xì)胞或一個生是指一種細(xì)胞或一個生物體中全部聚糖種類。物體中全部聚糖種類。目錄目錄二、糖蛋白分子中聚糖的功能二、糖蛋白分子中聚糖的功能保護(hù)糖蛋白不受蛋白酶的水解，延長其半衰保護(hù)糖蛋白不受蛋白酶的水解，延長其半衰期；期；蛋白質(zhì)的聚糖也可

9、起屏障作用，影響糖蛋白蛋白質(zhì)的聚糖也可起屏障作用，影響糖蛋白的作用；的作用；聚糖還可以避免蛋白質(zhì)中抗原決定簇被免疫聚糖還可以避免蛋白質(zhì)中抗原決定簇被免疫系統(tǒng)識別而產(chǎn)生抗體。系統(tǒng)識別而產(chǎn)生抗體。 （一）（一）聚糖可影響糖蛋白生物活性聚糖可影響糖蛋白生物活性目錄目錄（二）糖蛋白聚糖加工可參與新生肽鏈折疊（二）糖蛋白聚糖加工可參與新生肽鏈折疊參與新生肽鏈的折疊并維持蛋白質(zhì)的正確參與新生肽鏈的折疊并維持蛋白質(zhì)的正確的空間構(gòu)象；的空間構(gòu)象；糖蛋白的糖基化與肽鏈的折疊及分揀密切糖蛋白的糖基化與肽鏈的折疊及分揀密切相關(guān)相關(guān) 。 目錄目錄（三）糖蛋白聚糖可參與維系亞基聚合（三）糖蛋白聚糖可參與維系亞基聚合具有

10、功能的糖蛋白的二聚體，往往依靠具有功能的糖蛋白的二聚體，往往依靠糖糖- -蛋白或糖蛋白或糖- -糖相互作用維系亞基的聚合和糖相互作用維系亞基的聚合和構(gòu)象。構(gòu)象。 （四）聚糖對蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的分揀、投送（四）聚糖對蛋白質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)的分揀、投送和分泌中的作用和分泌中的作用有些蛋白質(zhì)的投送信號存在于肽鏈內(nèi)，有些蛋白質(zhì)的投送信號存在于肽鏈內(nèi)，但有些是與其糖鏈有關(guān)。但有些是與其糖鏈有關(guān)。 目錄目錄（五）糖蛋白聚糖具有分子間的識別作用（五）糖蛋白聚糖具有分子間的識別作用聚糖中單糖分子連接的多樣性是聚糖中單糖分子連接的多樣性是聚糖起到聚糖起到分分子識別作用的基礎(chǔ)。子識別作用的基礎(chǔ)。受體與配體識別和結(jié)合也需聚糖

11、的參與。受體與配體識別和結(jié)合也需聚糖的參與。細(xì)胞表面糖復(fù)合物的聚糖還能介導(dǎo)細(xì)胞細(xì)胞表面糖復(fù)合物的聚糖還能介導(dǎo)細(xì)胞- -細(xì)胞細(xì)胞的結(jié)合。的結(jié)合。 目錄目錄目錄目錄一條或多條糖胺聚糖以共價鍵與核一條或多條糖胺聚糖以共價鍵與核心蛋白形成的心蛋白形成的化合物?；衔?。糖占比例大，約一半以上，具有多糖性質(zhì)。糖占比例大，約一半以上，具有多糖性質(zhì)。分布于軟骨、結(jié)締組織、角膜基質(zhì)、關(guān)節(jié)滑液、分布于軟骨、結(jié)締組織、角膜基質(zhì)、關(guān)節(jié)滑液、粘液、眼玻璃體等組織。粘液、眼玻璃體等組織。目錄目錄n蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)組成組成核心蛋白核心蛋白糖胺聚糖糖胺聚糖糖胺糖胺糖醛酸糖醛酸葡萄糖胺葡萄糖胺半乳糖胺半乳糖胺葡萄糖

12、醛酸葡萄糖醛酸艾杜糖醛酸艾杜糖醛酸目錄目錄一、一、糖胺聚糖是含已糖醛酸和已糖胺糖胺聚糖是含已糖醛酸和已糖胺組成的重復(fù)二糖單位組成的重復(fù)二糖單位糖胺聚糖（糖胺聚糖（glycosaminoglycan, gag）曾稱為）曾稱為粘多糖、氨基多糖和酸性多糖等。粘多糖、氨基多糖和酸性多糖等。硫酸軟骨素類硫酸軟骨素類(chordroitin sulfates)硫酸皮膚素硫酸皮膚素(dermatan sulfate)硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素(keratan sulfate)透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)肝素肝素(heparin)和硫酸類肝素和硫酸類肝素(heparan sulfate) n體

13、內(nèi)重要的糖胺聚糖（體內(nèi)重要的糖胺聚糖（6種）：種）：目錄目錄目錄目錄二、核心蛋白二、核心蛋白均含有結(jié)合糖胺聚糖均含有結(jié)合糖胺聚糖的結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)域核心蛋白（核心蛋白（core protein）為與糖胺聚糖為與糖胺聚糖鏈共價結(jié)合的蛋白質(zhì)。鏈共價結(jié)合的蛋白質(zhì)。核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一些蛋白聚糖通過這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)域，一些蛋白聚糖通過這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。目錄目錄1. 大分子聚集型胞外基質(zhì)蛋白聚糖大分子聚集型胞外基質(zhì)蛋白聚糖2. 小分子富含亮氨酸胞外基質(zhì)蛋白聚糖小分子富含亮氨酸胞外基質(zhì)蛋白聚糖3

14、. 跨膜胞內(nèi)蛋白聚糖跨膜胞內(nèi)蛋白聚糖n按核心蛋白和糖鏈成分的差別，蛋白聚糖分類：按核心蛋白和糖鏈成分的差別，蛋白聚糖分類：目錄目錄透明質(zhì)酸透明質(zhì)酸連接蛋白連接蛋白核心蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素硫酸軟骨素糖蛋白亞基糖蛋白亞基骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物n 蛋白聚糖聚合物蛋白聚糖聚合物目錄目錄三、核心蛋白逐一加上糖基而形成三、核心蛋白逐一加上糖基而形成蛋白聚糖蛋白聚糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時在在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時在高爾基體內(nèi)進(jìn)行糖鏈延長或加工。高爾基體內(nèi)進(jìn)行糖鏈延長或加工。多糖鏈的形成是由單糖逐個加上去的，糖醛多糖鏈的形成是由單糖逐個加上去的

15、，糖醛酸由酸由udpga提供；單糖要由提供；單糖要由udp活化；硫活化；硫酸由酸由paps提供；糖胺氨基來自于提供；糖胺氨基來自于gln。目錄目錄四、蛋白聚糖是細(xì)胞間基質(zhì)重要成分四、蛋白聚糖是細(xì)胞間基質(zhì)重要成分在基質(zhì)中蛋白聚糖和彈性蛋白、膠原蛋白在基質(zhì)中蛋白聚糖和彈性蛋白、膠原蛋白以特殊方式連接，構(gòu)成基質(zhì)的特殊結(jié)構(gòu)。這與以特殊方式連接，構(gòu)成基質(zhì)的特殊結(jié)構(gòu)。這與細(xì)胞的粘附、遷移、增殖和分化等有關(guān)。細(xì)胞的粘附、遷移、增殖和分化等有關(guān)。抗凝血（肝素）抗凝血（肝素）參與細(xì)胞識別結(jié)合與分化（細(xì)胞表面的硫酸素）參與細(xì)胞識別結(jié)合與分化（細(xì)胞表面的硫酸素）維持軟骨機械性能（硫酸軟骨素）等維持軟骨機械性能（硫酸

16、軟骨素）等 1. 1. 構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)2. 2. 其它功能其它功能目錄目錄每一聚糖都有一個獨特的能被蛋白質(zhì)閱讀，每一聚糖都有一個獨特的能被蛋白質(zhì)閱讀，并與蛋白質(zhì)相結(jié)合的三維空間構(gòu)象，即并與蛋白質(zhì)相結(jié)合的三維空間構(gòu)象，即糖密糖密碼碼(sugar code)。 n聚糖作為信息分子作用聚糖作為信息分子作用特異的聚糖結(jié)構(gòu)被細(xì)胞用來編碼若干重要信特異的聚糖結(jié)構(gòu)被細(xì)胞用來編碼若干重要信息，諸如糖蛋白的胞內(nèi)定向轉(zhuǎn)運、細(xì)胞與細(xì)息，諸如糖蛋白的胞內(nèi)定向轉(zhuǎn)運、細(xì)胞與細(xì)胞的相互作用、組織與器官發(fā)育以及細(xì)胞外胞的相互作用、組織與器官發(fā)育以及細(xì)胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。目錄目錄細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)ext

17、racellular matrix, ecm第三節(jié)第三節(jié)目錄目錄n細(xì)胞外基質(zhì)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrixc，ecm)分布在各組織細(xì)胞和細(xì)胞間的胞間隙或分布在各組織細(xì)胞和細(xì)胞間的胞間隙或胞間膜。胞間膜。細(xì)胞外由纖維狀膠原、透明質(zhì)酸、蛋白細(xì)胞外由纖維狀膠原、透明質(zhì)酸、蛋白聚糖和糖蛋白以不同比例組成的細(xì)胞間質(zhì)。聚糖和糖蛋白以不同比例組成的細(xì)胞間質(zhì)。目錄目錄 結(jié)構(gòu)蛋白，如：結(jié)構(gòu)蛋白，如：膠原膠原 (collagen) 專一蛋白，如：專一蛋白，如：纖連蛋白纖連蛋白 (fibronectin, fn)、層粘蛋白層粘蛋白 (laminin, ln) 蛋白聚糖蛋白聚糖necm的主要成分

18、：的主要成分：目錄目錄一、膠原一、膠原膠原膠原(collagen)是結(jié)締組織的主要蛋白質(zhì)成分。是結(jié)締組織的主要蛋白質(zhì)成分。主要由結(jié)締組織成纖維細(xì)胞所分泌，某些上皮主要由結(jié)締組織成纖維細(xì)胞所分泌，某些上皮細(xì)胞也能分泌的某些類型的膠原蛋白。細(xì)胞也能分泌的某些類型的膠原蛋白。分布于骨、皮膚、血管壁、肌腱、韌帶、肌分布于骨、皮膚、血管壁、肌腱、韌帶、肌肉、軟骨、角膜等。肉、軟骨、角膜等。起支架、維持組織構(gòu)型、機體運動等多項作用。起支架、維持組織構(gòu)型、機體運動等多項作用。目錄目錄（一）膠原的分子組成和分型（一）膠原的分子組成和分型膠原經(jīng)超速離心后可分得膠原經(jīng)超速離心后可分得3 3個組分，即個組分，即 、

19、 、 ，其中，其中 和和 組分分別是組分分別是 組分的二聚體和組分的二聚體和三聚體。三聚體。 組分又分為組分又分為1, 2, 31, 2, 3和和44，它們在，它們在氨基酸組成上有所不同，但肽鏈長度近似。氨基酸組成上有所不同，但肽鏈長度近似。 目錄目錄5型膠原蛋白的結(jié)構(gòu)及組織分布型膠原蛋白的結(jié)構(gòu)及組織分布目錄目錄（二）膠原蛋白（二）膠原蛋白c端非螺旋結(jié)構(gòu)域與內(nèi)皮抑素端非螺旋結(jié)構(gòu)域與內(nèi)皮抑素xviiixviii型膠原蛋白型膠原蛋白c端非螺旋結(jié)構(gòu)域的氨基酸序端非螺旋結(jié)構(gòu)域的氨基酸序列含有內(nèi)皮抑素列含有內(nèi)皮抑素( (endostatin)的全部序列的全部序列 ，推，推測組織中的測組織中的xviiix

20、viii膠原蛋白膠原蛋白c端非螺旋結(jié)構(gòu)域受端非螺旋結(jié)構(gòu)域受蛋白酶水解，產(chǎn)生內(nèi)皮抑素，發(fā)揮抑制內(nèi)皮細(xì)蛋白酶水解，產(chǎn)生內(nèi)皮抑素，發(fā)揮抑制內(nèi)皮細(xì)胞生長作用。胞生長作用。 不同膠原蛋白不同膠原蛋白c c端非螺旋結(jié)構(gòu)域能產(chǎn)生不同內(nèi)源端非螺旋結(jié)構(gòu)域能產(chǎn)生不同內(nèi)源性血管生成抑制劑，它們都有顯著的抑制血管性血管生成抑制劑，它們都有顯著的抑制血管內(nèi)皮細(xì)胞生長和遷移、抑制腫瘤細(xì)胞增殖和遷內(nèi)皮細(xì)胞生長和遷移、抑制腫瘤細(xì)胞增殖和遷移等作用。移等作用。目錄目錄內(nèi)源性血管生成抑制劑內(nèi)源性血管生成抑制劑來源及分子大小來源及分子大小內(nèi)皮抑素內(nèi)皮抑素(endostatin)xviii型膠原型膠原c端非螺旋結(jié)構(gòu)域端非螺旋結(jié)構(gòu)域(

21、184aa)休眠蛋白休眠蛋白(restin)xv型膠原型膠原c端非螺旋結(jié)構(gòu)域端非螺旋結(jié)構(gòu)域(180aa)內(nèi)皮生長抑制蛋白內(nèi)皮生長抑制蛋白(vastatin)viii 型膠原型膠原c端非螺旋結(jié)構(gòu)域端非螺旋結(jié)構(gòu)域(164aa)阻礙蛋白阻礙蛋白(arrestin)iv型膠原型膠原1鏈鏈nc1區(qū)區(qū) (180aa)腫瘤抑素腫瘤抑素(tumstatin)iv型膠原型膠原3鏈鏈nc1區(qū)區(qū) (180aa)血管能抑素血管能抑素(canstatin)iv型膠原型膠原2鏈鏈nc1區(qū)區(qū)(227aa)內(nèi)源性血管生成抑制劑種類和來源內(nèi)源性血管生成抑制劑種類和來源目錄目錄 膠原蛋白由膠原蛋白由3 3條肽鏈以條肽鏈以 右手螺

22、旋形成棒狀結(jié)構(gòu)。右手螺旋形成棒狀結(jié)構(gòu)。 富含甘氨酸（占富含甘氨酸（占1/31/3）和脯氨酸（占）和脯氨酸（占1/41/4），），特含有羥賴氨酸和羥脯氨酸，缺色氨酸和半胱氨特含有羥賴氨酸和羥脯氨酸，缺色氨酸和半胱氨酸，甚少酪氨酸。酸，甚少酪氨酸。（三）膠原的氨基酸組成和空間構(gòu)象特點（三）膠原的氨基酸組成和空間構(gòu)象特點目錄目錄（四）膠原微纖維（四）膠原微纖維(collagen fibril)若干具有三股螺旋結(jié)構(gòu)的若干具有三股螺旋結(jié)構(gòu)的型原膠原分子型原膠原分子通過側(cè)向排列，聚集成直徑為通過側(cè)向排列，聚集成直徑為50200nm的微的微纖維。纖維。 目錄目錄n原膠原分子側(cè)向共價連接的醛醇交聯(lián)反應(yīng)原膠原分子側(cè)向共價連接的醛醇交聯(lián)反應(yīng)c-(ch2)2-ch2-ch2-nh3+ncnoh+h3n-ch2-ch2-(ch2)2-chconh賴氨酸氧化酶賴氨酸氧化酶c-(ch2)2-ch2-cncnohohc-ch2-(ch2)2-chconhoh賴氨酸賴氨酸賴氨酸賴氨酸醛衍生物醛衍生物醛衍生物醛衍生物目錄目錄c-(ch2)3-chncnohohch-(ch2)2-chconhohc醛醇縮合醛醇縮合c-(ch2)3-chncnohc-(ch2)2-chconhcho去去h2o目錄目錄二、纖連蛋白二、纖連蛋白纖連蛋白纖連蛋白(fibronectin, fn)是廣泛存在于細(xì)胞是廣泛