果蔬采后品質(zhì)變化生理生化機制及保鮮技術(shù)研究進展

1、淮陰師范學院學年論文學 年 論 文學生姓名朱鴻淼學 號191302110學院 生命科學學院專 業(yè)生物技術(shù)題 目 果蔬采后貯藏品質(zhì)劣變生理生化機制研究現(xiàn)狀指導教師宋虎衛(wèi)2015年11月果蔬采后貯藏品質(zhì)劣變生理生化機制研究現(xiàn)狀摘 要： 果品蔬菜采后生理衰老是制約其貯藏保鮮的重要因素，同時由于人們生活質(zhì)量的提高和外貿(mào)輸出的增加等原因，探明果蔬采后生理變化規(guī)律對于開發(fā)果蔬、貯藏保鮮新技術(shù)、延長貯藏保鮮期尤為重要。該文綜述了國內(nèi)外關(guān)于果蔬采后呼吸生理、乙烯生理以及活性氧代謝等相關(guān)研究現(xiàn)狀，以及冷害、高氧、多胺等因素對其的影響，在相關(guān)保鮮貯藏技術(shù)方面的應(yīng)用，并展望了果蔬采后生理研究前景。關(guān)鍵詞: 果蔬；采

2、后生理；現(xiàn)狀；Research on the physiological and biochemical mechanism of storage quality deterioration of fruits and vegetablesAbstract: Fruits and vegetables after harvest physiology senescence is an important factor restricting its Preservation, at the same time due to increased output and foreign trade

3、increased quality of life reasons, after proven postharvest physiology variation for the development of fruits and vegetables, storage of new technology to extend the storage and preservation is of particularly importance. This paper reviews the research status related respiratory physiology, physio

4、logical and active oxygen metabolism of ethylene and other well on postharvest, and the impact of cold injury, hyperoxia, polyamines and other factors on this, pplication of the technical aspects related to the preservation storage and the prospect of postharvest physiology research prospects.Keywor

5、ds: Fruits and vegetables; Postharvest physiology；Status quo.目 錄1，前言.2，果蔬采后生理研究的發(fā)展過程 .43，果蔬采后品質(zhì)變化的生理生化機制的研究現(xiàn)狀 . 33.1 采后主要的生理變化.43.1.1 品質(zhì)變化 .3.1.2 呼吸作用 .3.1.3 蒸騰作用 .3.1.4 乙烯生成 .3.1.4 活性氧代謝 .3.2 影響采后貯藏期的因素 . .3.2.1 溫度 .3.2.2 濕度 .3.2.3 氣體成分 .63.2.4 機械傷害 .73.2.5 1-MCP .3.2.6 赤霉素處理 .3.2.7 主要揮發(fā)性物質(zhì) .3.2.8

6、脂氧合酶 .3.2.9 葉綠素降解 .3.2.10 內(nèi)源總抗氧化活性的變化 .3.2.11 失水 .4 研究結(jié)果在果蔬保鮮貯藏方面的技術(shù)應(yīng)用 .85 發(fā)展展望 .參考文獻 .10致謝 .附錄A . 1 前言采后生理是研究鮮活園藝產(chǎn)品( 水果、蔬菜和花卉) 采后生理生化的變化規(guī)律及其調(diào)節(jié)控制機制, 是制定鮮活園藝產(chǎn)品儲藏保鮮的理論基礎(chǔ)1。一切有效的保鮮技術(shù)都是在采后生理生化變化的基礎(chǔ)上制定。采后的果蔬由于自身的衰老和病菌的感染, 會引起大量腐爛變質(zhì), 造成重大經(jīng)濟損失。同時由于人民生活水平的提高和外貿(mào)出口量的增加，以及園藝產(chǎn)品受產(chǎn)地和氣候的限制, 地區(qū)和季節(jié)差價大, 易地交換可獲得明顯經(jīng)濟效益等

7、原因, 近二十年來我國貯藏保鮮和采后生理的研究發(fā)展非常迅速, 已取得很大成果。2 果蔬采后生理研究的發(fā)展過程 50年代的10年里, 采后生理有了初步的研究。其中有3篇報告給我們留下了深刻印象, 其一Millered等( 1953) 2把呼吸躍變歸因于成熟過程中機能失調(diào)的動力能量學, 如線粒體的解偶聯(lián), 其二Pearson等( 1954) , 認為躍變不歸因于解偶聯(lián), 而是伴隨成熟的合成代謝過程中的能量需求， 其三Biale等( 1954) 對14種果品的呼吸躍變和乙烯產(chǎn)生進行了詳細測定, 區(qū)分了躍變型和非躍變型果實, 后者被認為是缺乏自動催化乙烯的產(chǎn)生, 然而原有乙烯是成熟過程的產(chǎn)物, 還是一

8、種誘導劑引起了爭論, 至今仍未解決。60年代,對番茄的多聚半乳糖醛酸酶( PG)的研究,直至80年代對科研仍起作用;蛋氨酸是乙烯產(chǎn)生的前體的明確, 為以后乙烯合成途徑的闡明打下了基礎(chǔ);乙烯作用與抑制的部位與模式假說的建立, 現(xiàn)在仍占主導地位。呼吸躍變自發(fā)現(xiàn)以來, 一直是采后代謝研究的中心,并且促進了采后生理生化的研究。60年代對躍變與解偶聯(lián), 躍變與線粒體的結(jié)構(gòu)等的研究仍很多。到70年代中期，對線粒體與躍變關(guān)系的研究達到r頂峰，特別是闡明了乙烯合成的機制，弄清了乙烯產(chǎn)生與成熟的關(guān)系。進入80一90年代，果蔬采后生理研究進入了分子水平，從綠番茄和成熟番茄中分離到了乙烯代謝過程相關(guān)酶的基因，證明衰

9、老或成熟在分子水平卜是可控制的Yip等認為有兩個ACC合成酶基因，分別可以被成熟和傷害所激活1。3 果蔬采后品質(zhì)變化的生理生化機制的研究現(xiàn)狀3.1 采后主要的生理變化3.1.1 品質(zhì)變化果蔬在采收后降解代謝旺盛,極易失去光澤和飽滿狀態(tài)甚至出現(xiàn)黃化腐爛現(xiàn)象導致外觀品質(zhì)變化。同時果蔬中含有有機酸、高級醇、醛類萜類物質(zhì)以及一些硫化物使果蔬含有特殊芳香氣味，這些物質(zhì)大多不穩(wěn)定，在貯藏保鮮過程中很容易分解與揮發(fā),采收成熟度與貯藏環(huán)境會影響這些氣味的產(chǎn)生與釋放。最佳采收成熟度及貯藏環(huán)境有助于葉菜芳香氣味的形成反之會使葉菜產(chǎn)生異味。葉菜中維生素和礦物質(zhì)極易氧化或溶于水，失水及乙烯均會促進葉菜木質(zhì)化及纖維化而

10、降低品質(zhì)口感及風味。加之果蔬采后水分、碳水化合物與蛋白質(zhì)代謝也會造成其采后營養(yǎng)物質(zhì)的損失與改變極大地降低其食用品質(zhì)1。3.1.2 呼吸作用采后的果蔬光合作用基本停止，呼吸成為新陳代謝的主要過程。果蔬通過呼吸消耗有機物提供生命活動所需要的能量。如果呼吸作用正常，對果蔬的生命活動有著重要的意義。果蔬的呼吸類型分為有氧呼吸和無氧呼吸，有氧呼吸是在充足氧的存在下，將糖、酸等復雜的有機質(zhì)分解成為和2；無氧呼吸是在缺氧的情況下，將有機物質(zhì)分解成為乳酸、乙醇等。無氧呼吸消耗1分子6126產(chǎn)生的能量只有有氧呼吸的132，要獲得同等能量，就要消耗更多的底物。同時，產(chǎn)生的乳酸、乙醇對果蔬有毒害作用，導致生理病害。

11、因此，果蔬采后貯藏的關(guān)鍵之一就是控制呼吸生理變化，盡可能降低果蔬的呼吸強度，又不引起無氧呼吸的發(fā)生。不同種類果蔬呼吸速率相差很遠，一般說夏季成熟果實的呼吸速率大于冬季成熟的, 南方生長的大于北方, 早熟品種大于晚熟品種, 漿果類大于仁果類。一個果實的不同部位, 呼吸速率也有差異, 如柑橘果皮通常大于果肉。3.1.3 蒸騰作用蒸騰作用使采后果蔬水分與營養(yǎng)物質(zhì)損失，對延長其保鮮期極為不利。蔬菜中含有大量的水分它是保證和維持蔬菜品質(zhì)的重要成分，含水量是衡量蔬菜新鮮程度的重要指標。一般鮮菜含水量為65%-96%就會引起萎蔫和皺縮。在高溫和干燥環(huán)境下，果蔬失水萎蔫及由此造成的品質(zhì)與風味喪失表現(xiàn)尤為突出。

12、果蔬表面積較大其葉表皮角質(zhì)層較薄，采后極易通過蒸騰作用喪失水分。若采用降低溫度及增加濕度的方法則可以減少蒸騰作用保持其鮮嫩品質(zhì)。羅云波與趙麗芹研究表明，小白菜等蔬菜可采用冰水預冷或在出售時經(jīng)常噴水方法均有減少蒸騰失水的效果。一些果蔬適度的失水則有利于降低呼吸強度，在溫度較低時這種抑制作用表現(xiàn)得更為明顯，同時也可減少機械損傷，如大白菜、菠菜采后微微晾曬可使組織輕度變軟并利于碼垛，從而降低機械損傷程度。3.1.4 乙烯生成貯藏過程中由于果蔬的呼吸作用, 氣體成份發(fā)生變化, 表現(xiàn)為氧的濃度逐漸降低, 二氧化碳含量不斷增加。調(diào)節(jié)氧和二氧化碳含量可改變呼吸速率。如在15.5 下, 檸檬貯藏于含10 %

13、氧的空氣中, 其呼吸強度比在正常空氣中( 含氧21 % )降低一半。但并非氧含量越低越好, 如蘋果和香蕉等在1% 氧下都會由于無氧呼吸而產(chǎn)生酒精味。高濃度二氧化碳可明顯抑制呼吸作用, 如香蕉在5% 高二氧化碳濃度下貯藏, 呼吸高峰出現(xiàn)延遲, 強度明顯降低。但過高二氧化碳濃度對貯藏也是不利的。一般說在貯藏中二氧化碳濃度超過 10%-15%時 , 尤其是長期處于這種環(huán)境下, 就會引起二氧化碳中毒。對大多數(shù)果品來說, 最適貯藏的氣體條件是1%-3% 氧和2% 一5% 二氧化碳。在采后后熟過程中, 變化最明顯的另一種氣體成份是乙烯。幾乎所有植物組織都產(chǎn)生乙烯，乙烯不僅參與植物多種生理和發(fā)育過程，如種子

14、萌發(fā)、幼苗出土、葉和花的衰老、器官的脫落、果實的成熟，而且還與植物對生物和非生物的脅迫響應(yīng)有關(guān)，如病原菌的侵染、澇害、冷害以及機械損傷等。乙烯在濃度很低的情況下（0.11.0），就能刺激果蔬呼吸上升，具有催熟果蔬的作用，被稱作成熟激素。乙烯對植物成熟代謝活動有很大影響，如促進呼吸，促進葉綠素、淀粉等物質(zhì)的水解，促進胡蘿卜素和花青素的合成等。未成熟的果實可因施用乙烯而成熟(如香蕉催熟) , 相反控制乙烯的生成, 就可延緩成熟和衰老。二氧化碳和乙烯有拮抗作用, 它可延緩或抵消100 PPm 乙烯對香蕉的催熟作用。不同果蔬產(chǎn)生的乙烯數(shù)量不同, 所以在貯藏中不宜混貯。由于乙烯是氣體, 使用不便, 現(xiàn)在

15、生產(chǎn)上常用的是乙烯釋放劑 乙烯利。3.1.5 活性氧代謝在植物組織中，活性氧的類型主要包括超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基和單線態(tài)氧。由于單線態(tài)氧主要存在于葉綠體內(nèi)，所以在果蔬采后研究中，一般只研究超氧陰離子、過氧化氫、羥自由基。果蔬中的氧自由基產(chǎn)生于呼吸作用中，線粒體呼吸鏈的電子漏是植物體內(nèi)產(chǎn)生氧自由基的重要來源?；钚匝鮽χ参锏臋C理之一就是啟動膜脂過氧化，許多研究表明，膜脂過氧化是引起果蔬衰老的重要原因。果蔬在成熟衰老過程中，不斷產(chǎn)生活性氧，破壞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性，從而引發(fā)膜脂過氧化。近幾年國外研究表明，膜脂過氧化對植物生長也有有利的方面，如脂氧合酶調(diào)控植物的生長發(fā)育以及增強對生物和非生物

16、脅迫（干旱，低溫等）的抗性。果蔬的采后成熟衰老是一種復雜的生理生化過程，自由基學說認為衰老過程即活性氧包括22、超氧陰離子、羥自由基和單線態(tài)氧等代謝失調(diào)與積累的過程。正常條件下，果蔬內(nèi)的自由基和自由基清除系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)，果蔬正常生長，當果蔬遭到逆境脅迫或衰老時，二者平衡失調(diào)，導致自由基清除系統(tǒng)清除自由基的能力下降，引起果蔬衰老。植物體內(nèi)的自由基清除系統(tǒng)包括二類：一類是非酶系統(tǒng)，主要有細胞色素、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、維生素和類胡蘿卜素等；另一類是保護酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶（）、過氧化物酶（）、過氧化氫酶（）、谷胱甘肽過氧化物酶、谷胱甘肽還原酶等?；钚匝跻恢北徽J為是植物代謝過程中的毒

17、副產(chǎn)品，但近年來的研究表明，活性氧也是細胞信號轉(zhuǎn)導和調(diào)控的重要組成部分。在香蕉幼苗上噴施22和2 也提高了其抗寒力，誘導了抗氧化酶活性的提高。鈣離子作為重要的胞內(nèi)第二信使，參與了植物對環(huán)境信號的應(yīng)答反應(yīng)。細胞質(zhì)內(nèi)2 濃度（鈣信號）取決于細胞膜2通道活性或開放程度、質(zhì)膜2 泵的激活程度等，而活性氧對上述調(diào)節(jié)因素都表現(xiàn)一定的調(diào)控作用。因此，今后的工作重心將放在研究如何維持果蔬采后活性氧代謝的平衡，而不單單是研究如何抑制活性氧代謝。3.2 影響采后貯藏期的因素3.2.1 溫度 溫度是影響葉菜貯藏質(zhì)量的重要因素。溫度升高，其呼吸作用、蒸騰作用、物質(zhì)降解過程、乙烯合成及果蔬對乙烯敏感性增強，并可加速呼吸

18、高峰的到來。溫度過高也會引起片發(fā)黃、葉綠素降解及細胞膜衰老進程的加快。通常在適宜溫度范圍內(nèi)溫度每上升10,葉菜衰敗率加快2-3倍并可加速生理劣變的產(chǎn)生及由病菌引起的腐爛作用。適宜的低溫可以減緩或推遲果蔬完熟衰老進程延長保鮮期。3.2.2 濕度濕度也是影響葉菜采后失水的重要因素，因此貯藏時需注意貯藏環(huán)境保持適宜濕度或以包裝袋包裝以維持其一定的高濕環(huán)境，減少蒸騰失水，保持較高鮮度。果蔬貯藏環(huán)境較適宜的相對濕度為95%-100%。侯建設(shè)等認為，貯藏菠菜時，用塑料薄膜密封或打孔包裝創(chuàng)造并保持高濕度條件"有利于抑制菠菜水分的散失。3.2.3 氣體成分 目前研究認為"影響葉菜采后貯藏壽

19、命的主要氣體為氧氣、二氧化碳和乙烯。氧氣與二氧化碳通過影響葉菜的呼吸代謝來影響其貯藏壽命。張粲如等認為乙烯會加速葉菜的完熟衰老進程刺激呼吸作用，使葉色變黃促使葉片脫落加速組織纖維化甚至引起生理障礙。 采后貯藏期間將乙烯處理的香菜與對照相比，不僅葉片黃化迅速、葉綠素降解明顯而且可溶性糖、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)成分也顯著下降，品質(zhì)降低。3.2.4 機械傷害 在采收、分級、包裝、運輸和貯藏過程中葉菜常常會受到擠壓、震動、碰撞、摩擦等機械損傷。Buchanan WV 和Philosoph HS 研究認為,機械損傷可啟動膜脂過氧化進程、提高衰老基因的表達，是導致果蔬衰老的主要誘導因素。侯建設(shè)等研究表明，機械傷處理

20、顯著地提高了小白菜貯藏過程中的呼吸速率，呼吸途徑改變、刺激了乙烯的釋放、促進抗壞血酸含量下降和失水。同時機械傷破壞了正常細胞中酶與底物的空間分隔。擴大了與空氣的接觸面。為微生物的侵染創(chuàng)造了條件，加速了產(chǎn)品的衰敗。果蔬組織遭受損傷后，一方面?zhèn)诩班徑课患毎募毎诎l(fā)生栓化(胡蘿h、馬鈴薯、甜薯等)或木質(zhì)化(柑桔類)，并且栓化層下面細胞會分裂形成創(chuàng)傷周皮，形成愈傷組織；另一方面機械損傷還會誘發(fā)細胞壁非木質(zhì)化修飾作用。愈傷組織形成有利于保護組織免于脫水和防止病菌入侵，往往在受傷后立即開始合成。例如黃瓜在受傷后24 h內(nèi)就發(fā)生木質(zhì)化作用，緊接著開始發(fā)生栓化作用。栓化或木質(zhì)化及創(chuàng)傷周皮的形成與周圍環(huán)境

21、條件有關(guān)，并且種類和品種不同的果蔬，愈傷組織形成的最適條件也不一樣。果蔬遭受機械損傷后，常常產(chǎn)生一系列的次生代謝物質(zhì)，如酚類、黃酮類、萜類、生物堿等。這些物質(zhì)主要集中在傷口及其鄰近部位，參與愈傷組織的形成和抵御昆蟲或病菌的侵襲。種類及品種不同的果蔬產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)種類和生成量有差異。生長在不同地理位置的同一品種，因損傷而引發(fā)的次生代謝物質(zhì)也有差異。這些次生代謝物質(zhì)的生成在某些情況下還會直接影響到產(chǎn)品香氣、風味、外觀、營養(yǎng)價值甚至安全性。如薯蕷類、萵苣、荔枝等果蔬由于機械傷害常造成大量黑色斑點的生成。果蔬遭受機械損傷后，還將導致苯丙烷類代謝酶系和過氧化物酶活性的變化。3.2.5 1-MCP乙烯

22、受體抑制劑有很多，如2，5一NBD、重氮環(huán)戊二烯(DACP)、環(huán)丙烯(cP)、l一甲基環(huán)丙烯(1一MCP)和3，3一二甲基環(huán)丙烯(3，3 DMCP)等，這些化合物的發(fā)現(xiàn)為控制果蔬采后成熟衰老及其它乙烯的反應(yīng)提供了新的工具。其中，1一MCP穩(wěn)定性高、活性強、所需作用濃度低、持續(xù)作用時間較長，并且在能夠阻止乙烯響應(yīng)而保護果蔬組織的濃度下無明顯氣味因此備受重視。乙烯能導致采后果蔬的衰老和生理失調(diào)。從目前的研究來看，1一McP可以推遲乙烯高峰出現(xiàn)的時間，從而可以推遲果蔬的成熟衰老。如“Fuji，蘋果經(jīng)過O45 mmoIm3的1一MCP處理在17 d內(nèi)都沒有檢測到乙烯，表明蘋果果實持續(xù)乙烯的生物合成需要

23、乙烯連續(xù)作用。研究發(fā)現(xiàn)1一MCP對乙烯生成量因果蔬種類不同而不同。一方面，1一MCP可抑制了梨口、李、蘋果和番茄等躍變型果蔬以及非躍變型果實如草莓乙烯的生成，而另一方面，也有報道指出采用1一MCP處理刺激了葡萄柚、低溫貯藏的菠蘿和香蕉果實中乙烯的釋放。lMCP不僅可以推遲呼吸高峰出現(xiàn)的時間，而且降低了呼吸速率的峰值。例如香蕉、蘋果、梨、番茄和花椰菜等果蔬口27113經(jīng)lMCP處理均推遲了呼吸高峰出現(xiàn)的時間，導致呼吸速率的下降。lMCP處理降低了香蕉果實呼吸速率，但并未對呼吸底物產(chǎn)生影響，這可能與果實產(chǎn)生的芳香物有關(guān)。進一步研究還發(fā)現(xiàn)，如果首先采用lMCP處理果蔬組織，再用乙烯或其類似物如丙烯處

24、理，同樣可以抑制乙烯及其類似物誘導的呼吸作用上升。結(jié)果表明1一MCP抑制呼吸速率可能是由于乙烯與其受體結(jié)合受抑，從而阻斷了其誘導的生理生化反應(yīng)的結(jié)果，其中包括呼吸所必需的酶的激活，也可能是與呼吸作用相關(guān)的必需的酶的基因表達被阻斷。躍變型果實存在著一個后熟過程。lMCP可以推遲香蕉、油梨口、芒果、南美番荔枝、木瓜、蘋果等果實的后熟進程，延長產(chǎn)品的貯藏壽命。其中1_MCP推遲果實完熟的效果與作用濃度、作用時間、作用溫度、果實種類品種和果實的成熟度、處理后貯藏的溫度都有關(guān)系。此外，因軟化是果實完熟進程中的表現(xiàn)之一，對乙烯的處理非常敏感，故1-MCP可推遲果實軟化，但最終果實仍可正常成熟和軟化。果實色

25、澤隨果實成熟衰老進程發(fā)生轉(zhuǎn)變，主要表現(xiàn)為葉綠素的降解和其它色素的合成或出現(xiàn)。lMCP處理能延緩躍變型果實的成熟衰老進程，推遲果實色澤的轉(zhuǎn)變。對于水果來講，主要揮發(fā)性成分為醋、醇、醛、酮、酸和萜類物質(zhì)。采用1MCP處理可抑制了醇向酯的轉(zhuǎn)化。果實經(jīng)1一MCP處理后醇類物質(zhì)增加而酯類物質(zhì)的減少。同時，高速率的酯類物質(zhì)的產(chǎn)生需要乙烯的連續(xù)作用，1-MCP不能完全抑制乙烯的生成，少量的乙烯足夠刺激一些酯類物質(zhì)的生成，1-MCP處理雖然降低了酯類的生成速率，但并未完全抑制。因此，通過1一MCP處理導致?lián)]發(fā)性酯類含量的降低必然對果實風味產(chǎn)生不利影響。同時，1-MCP對果蔬的某些病害的也有一定的影響。3.2.

26、6 赤霉素處理實驗表明，將結(jié)球生菜外層破損老葉去除,用50 mL 的赤霉素溶液均勻涂抹于生菜莖的切口處三次, 晾干后放于密閉容器內(nèi)，20恒溫貯藏一段時間后，對其各項指標進行測量，發(fā)現(xiàn)赤霉素處理明顯地延遲了生菜葉片中可溶性糖含量的下降,延緩了生菜葉片中可溶性蛋白含量的下降速率及游離氨基酸含量的上升速率,這些都直接影響了生菜的食用品質(zhì)。3.2.7 主要揮發(fā)性物質(zhì)果蔬如果貯藏時間太長或者包裝太密閉，醇類化合物在包裝內(nèi)的聚集，一方面，可導致產(chǎn)品產(chǎn)生酒精味；另一方面，由于缺氧，乙醇所積累并刺激過氧化氫酶(CAT)成倍增加。果蔬組織從缺氧條件下轉(zhuǎn)到空氣中時，乙醇在CAT的作用下生成乙醛，很多傷害往往與乙醛

27、有關(guān)。此外，蘋果果實在貯藏過程中，軟斑病的發(fā)生隨著組織中己烯醇的積累而增加，Pepito認為，香蕉果實中的綠軟病，即雖然香蕉果實已經(jīng)變軟，但果皮仍然保持綠色，則是因為乙醇抑制了乙烯誘導的葉綠素降解和乙醛誘導了軟化所致，而乙醇和乙醛的積累則主要是無氧呼吸形成的。醇類化合物也有一些積極的效應(yīng)。Kelly等發(fā)現(xiàn)，缺氧條件下，醇類化合物積累可推遲番茄果實的完熟。也有人證明乙醇氣體可以延緩花椰菜衰老，推遲黃化。乙醇還可以增強果蔬耐冷性，這可能與乙醇分子進入細胞膜中后，改變了膜的結(jié)構(gòu)和功能有關(guān) 。此外，將乙醇注射到香瓜和蜜瓜的種子腔中，可抑制果實軟化。醛類化合物在組織中過量積累會對果蔬生理產(chǎn)生不利影響乙醛

28、還可與植物蛋白結(jié)合，從而阻止含賴氨酸的酶的催化活性，而這兩種酶都是核酸合成中的重要酶。醛類化合物過多，也會影響產(chǎn)品的風味，這種不利影響是否產(chǎn)生主要取決于乙醛的濃度、組織在乙醛中的時間和組織對乙醛的敏感性。醛類化合物對果蔬也有積極影響，研究指出，乙醛可以抑制AACC氧化酶活性上升，因此人們常采用乙醛阻止乙烯的生物合成。己醛也可能會直接作用于苯丙氨酸解氨酶(PAL)，而PAL 是酚類化合物形成的關(guān)鍵性酶，因而可直接減少或抑制褐變底物酚類化合物的生成。另外，醛類物質(zhì)同樣是許多香氣成分 醛和酯的前體物質(zhì)，所以有人采用外源乙醛處理果實以增加香味。醛類化合物的另一個非常重要的作用是它可以抑制許多病原微生物

29、的生長，因而可用于防腐。柑橘類果實的一個重要特點是果皮中含有大量的油胞，這些油胞中含有由各種揮發(fā)性風味成分(如檸檬醛、香茅醛、丁子香酚等)組成的香精油。研究表明，香精油中有許多成分具有良好的防腐效果。茉莉酮酸酯類在植物中普遍存在，是許多果實中芳香物質(zhì)的成分之一，包括茉莉酮酸(JA)和它的甲基酯（MeJA)，是以亞麻酸為前體，通過脂氧合酶途徑生成的，對采后果蔬生理也起作用：影響果蔬成熟，減輕其病害。同時，對果實采后的品質(zhì)也會產(chǎn)生影響：(1)茉莉酮酸酯處理可以明顯地促進蘋果果皮中b- 胡蘿卜素合成和葉綠素降解，從而促進蘋果果皮顏色的變化；(2)MeJA 處理呼吸躍變前的夏紅蘋果，能促進酯類、乙醇和

30、乙酸的產(chǎn)生，但是對躍變后的果實影響很小。用MeJA 處理貯藏后的金帥蘋果，則會使酯類含量降低，其中己酯可減少50%-90%。許多蔬菜中的揮發(fā)性成分主要以含硫化合物為主。這些含硫的化合物在植物組織中主要以含硫的氨基酸、多肽、硫代葡萄糖苷和噻吩為前體生成。這些化合物的積累往往會引起產(chǎn)品味變，產(chǎn)生不良風味。在短時間內(nèi)引起產(chǎn)品呼吸上升，打破球莖和根莖休眠。因此，含硫化合物的積累在許多情況下是不利的.萜烯類化合物是許多水果中的重要香氣成分。在果蔬組織中則主要是單萜和倍半萜。萜烯類化合物在果蔬組織中往往是重要的次生性防御物質(zhì)，這些物質(zhì)是重要的抗真菌和抗細菌病原微生物物質(zhì)，對許多昆蟲也有毒。萜烯類揮發(fā)性風味

31、成分可能對部分果蔬組織會產(chǎn)生不利影響。3.2.8 脂氧合酶脂氧合酶（LOX）是近20年發(fā)現(xiàn)的與植物代謝有密切關(guān)系的一種酶,它廣泛存在于植物體中。研究認為,它可能參與植物生長、發(fā)育、成熟、衰老的各個過程,特別是成熟衰老過程中自由基的產(chǎn)生以及乙烯的生物合成,都發(fā)現(xiàn)有脂氧合酶的參與。因此,脂氧合酶被認為是引起機體衰老的一類重要的酶。其作用主要體現(xiàn)在：（1）調(diào)節(jié)成熟過程中某些物質(zhì)的合成：植物的特殊氣味的生成及其成熟過程中有特殊香氣的產(chǎn)生,是LOX 催化分解生成的醛類、醇類、酯類化合物等揮發(fā)性物質(zhì)作用的結(jié)果。（2）控制果蔬的成熟與衰老：LOX對植物細胞膜有破壞作用,引起植物機體的成熟與衰老，催化產(chǎn)生的自

32、由基、過氧化物、丙二醛等能對機體的活性物質(zhì)如DNA、RNA、酶等造成傷害。（3）提高果蔬的抗性：Hildebrand發(fā)現(xiàn),植物受傷和病蟲侵害時, LOX的活性和代謝產(chǎn)物劇增，且抗性品系的植株較敏感株LOX 活性高得多。此外，LOX還參與乙烯的生物合成，影響果蔬貯藏過程中風味物質(zhì)的形成，顏色及果實硬度的變化。3.2.9 葉綠素降解葉綠素是地球上最重要的光合色素，也是與果蔬采后商品性狀密切相關(guān)的重要色素之一。綠色蔬菜的黃化和果實的顏色變化是成熟與衰老的顯著標志之一，在這個過程中伴隨的是葉綠素的迅速降解。影響采后果蔬葉綠素降解的因素主要有：（1）溫度，一般認為溫度影響葉綠素降解的機理主要是影響果蔬體

33、內(nèi)各種酶的活性如葉綠素過氧化物酶，這種酶被認為參與了葉綠素的降解；（2）植物激素，乙烯能促進采后果蔬的成熟衰老，加快果蔬葉綠素的降解，這種作用效果可能與激活葉綠素酶有關(guān)，此外，茉莉酸及其衍生物茉莉酮酸甲酯是一類環(huán)戊酮化合物能廣泛調(diào)節(jié)植物生理過程促進葉綠素的降解；（3）氣體成分，貯藏環(huán)境中的氣體成分十分重要，直接影響采后果蔬的生理活動。如氧氣和二氧化碳目前已在多種果蔬上證明低濃度氧氣和&或高濃度二氧化碳都可以抑制葉綠素的降解。3.2.10 內(nèi)源總抗氧化活性的變化果蔬在貯藏初期受到的環(huán)境脅迫較輕微，所產(chǎn)生的自由基被機體內(nèi)較完善的防御系統(tǒng)清除，并且當自由基的產(chǎn)生超過體內(nèi)防御系統(tǒng)的清除能力時，

34、可誘導體內(nèi)新的抗氧化防御系統(tǒng)的產(chǎn)生；但隨著衰老的不斷進行，自由基不斷累積，果蔬體內(nèi)新的抗氧化物質(zhì)的合成能力下降，抗氧化能力也因不斷耗竭而下降，當自由基的累積超過某一“閾值”后，就會加速果蔬的衰老與死亡。但由于采后的果蔬是一個活的有機體，其生命代謝活動仍在有序地進行，它們對自由基造成的損傷作用具有一定的防衛(wèi)能力。果蔬體內(nèi)防御自由基氧化損傷的體系主要包括酶類抗氧化物質(zhì)和非酶類抗氧化物質(zhì)。概括地說，前者稱為抗氧化酶，后者稱為抗氧化劑。它們對自由基的清除作用主要是通過與自由基發(fā)生反應(yīng)，生成性質(zhì)穩(wěn)定且對果蔬無害的其它化合物的過程。但其中某種單一的抗氧化酶或抗氧化劑均不足以防御較嚴重的氧化脅迫，果蔬只有通

35、過體內(nèi)各種成分的共同作用或通過激活整個防御系統(tǒng)來抵抗氧化脅迫。即果蔬貯藏過程中某種酶類或非酶類成分的變化并不能代表機體總的防御能力的變化，而反映機體防御氧化損傷能力的總抗氧化活性(TAA)的變化則可表示機體總的保護能力變化。3.2.11 失水果蔬貯藏保鮮過程中，水分損失是是失鮮的主要原因。果蔬采摘后，仍是具有生命的有機體，新陳代謝作用在不停的進行。不同的是他們不能再從植株和樹體上得到水分和其他物質(zhì)的供給，而是不斷的從自身失去水分和分解在生長過程中積累的各種物質(zhì)以獲取能量，維持其生命活動。新鮮的水果含水量打65%-96%，但由于采后失去了水分的補充，在貯藏和運輸?shù)倪^程中不斷萎蔫，重量不斷減少，直

36、接造成巨大的經(jīng)濟損失。影響失水的主要因素是果蔬采后呼吸和蒸騰作用。果蔬采后仍是活體，在光合作用和物質(zhì)供給停止的情況下，呼吸作用就成了其采后生命活動的主導過程。與其采后各種生理生化變化有著密切聯(lián)系。呼吸代謝要消耗部分水分，將有機物分解為二氧化碳和水，并放出能量。但因呼吸導致的失水失重較少，并隨著貯藏溫度的降低和氣調(diào)環(huán)境的形成，這種損失會越來越少。蒸騰作用是采后失水的主要途徑。不同于物理上的水分蒸發(fā)，蒸騰作用還受植物的組織結(jié)構(gòu)和氣孔的行為調(diào)節(jié)。采摘前蒸騰損失的水分可以通過植物根系從土壤中補充，但采摘后蒸騰水分得不到補充，且整個生命體都是水分散失體。采后蒸騰作用主要和以下幾個因素有關(guān)：（1）內(nèi)在因素

37、，表面積比、表面組織結(jié)構(gòu)、細胞的持水力以及其成熟度：（2）外在因素，溫度、濕度、空氣流動、光線、氣壓等都可影響采后蒸騰。 4 研究結(jié)果在果蔬保鮮貯藏方面的技術(shù)應(yīng)用1，低溫冷藏是新鮮果蔬貯藏保鮮最有效的方法。但許多熱帶、亞熱帶果蔬在低于12貯藏時易發(fā)生冷害。冷害癥狀因果蔬種類而異，最常見的是表面呈現(xiàn)水漬狀或出現(xiàn)凹陷斑點,果肉果心褐變未成熟果實不能正常后熟等。如芒果產(chǎn)生灰褐色斑點、香蕉果皮褐變、柑桔果皮陷斑、桃中汁液減少和質(zhì)地粉質(zhì)或木質(zhì)化、鴨梨早期黑心等。因此冷害不僅影響果蔬的商品價值，而且會加劇溫度轉(zhuǎn)暖后的腐爛損失。目前有多種冷害機制的假說，但大部分認為低溫導致細胞膜結(jié)構(gòu)的損傷是產(chǎn)生冷害的根本原

38、因。多胺( Polyamine, PA) 是原核和真核生物代謝過程中產(chǎn)生的具有較高生物活性的、低分子量脂肪含氮堿。對細胞膜起穩(wěn)定和保護作用。因此當植物處于各種逆境條件下時，細胞內(nèi)常會積累大量多胺從而對組織起到保護作用。所以，控制多胺的含量對有利于果蔬的采后保鮮貯藏。目前對于這方面的主要方法有：（1）溫度預處理又稱預貯處理。包括低溫預貯、高溫預貯或熱擊及分段預貯。這是指在正式冷藏前將產(chǎn)品放在略高于冷害臨界溫度或在較高溫度(3060)下一段時間，或采用分段降溫方法使溫度達到冷藏溫度，這些處理都可提高果蔬對冷害的抗性，從而減輕冷害的發(fā)生。 （2）間歇加溫又稱中途加溫，指在冷藏期同進行一次或數(shù)次短期升

39、溫以減輕冷害發(fā)生的一種措施。張昭其等報道，冷害顯著促進芒果中總胺和spd含量上升，在2下貯藏時每隔1周取出轉(zhuǎn)放在2530下ld 的間歇加溫處理，可延緩多胺含量的上升過程，并使貯藏后期的果實保持較高的spm和spd水平（多胺的幾種）。作者認為這可能與經(jīng)間歇加溫處理的果實在貯藏后期冷害發(fā)展緩慢有關(guān)。(3)氣調(diào)貯藏。即利用密封包裝，提前調(diào)控好其中氧氣、二氧化碳含量，從而有效影響包裝內(nèi)小環(huán)境的多胺含量。（4）外源多胺處理。外源多胺處理減輕冷害的發(fā)生與外源多胺的滲入從而提高內(nèi)源多胺水平有關(guān)。眾多實驗結(jié)果表明，適當濃度的外源多胺處理，可影響果實組織內(nèi)源多胺水平并提高果實抗冷性。（5）推遲采收。一般認為未成

40、熟的果實對低溫比較敏感，易受冷害。據(jù)TatsuIIli等報道，不同采收期的西葫蘆果實中內(nèi)源多胺水平不同，隨成熟度提高而下降，而對冷害的抗性卻隨成熟度提高而增大，即隨著采收期的推遲，果實在5下貯藏時的冷害程度減輕。（6）植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)處理。Wang報道，多效唑處理可顯著提高黃瓜幼苗的抗冷性，但其內(nèi)源多胺水平并未提高?？梢娭参锟估淠芰Φ奶岣呤且粋€復雜的生理生化過程，一切能減輕植物冷害的處理并非都能提高冷藏果蔬中內(nèi)源多胺水平。最近，Lanciotti 等報道，將橘子、檸檬、酸橙等香精油用于鮮切水果沙拉，可以有效延長產(chǎn)品的貨架期，而不會改變產(chǎn)品的感官品質(zhì)。2，熱處理是以適宜溫度(一般在3550)處理

41、采后果蔬，以殺死或抑制病原菌的活動，改變酶活性，從而達到貯藏保鮮的效果。是國內(nèi)外廣泛研究的一種物理保鮮技術(shù)，是一種無毒、無農(nóng)藥殘留的物理處理方法，因而在新鮮果蔬貯藏中具有較好的應(yīng)用前景。通過熱處理可以影響采后果蔬的葉綠素降解、胡蘿卜素合成，從而影響果蔬的色澤。其次，熱處理的方式、時間、作用對象不同，還會影響果蔬的硬度和失重。再者，經(jīng)過熱處理果蔬的貯藏物質(zhì)會發(fā)生變化，含量品質(zhì)等，同時還會影響風味物質(zhì)的形成。目前國內(nèi)外用于采后果蔬熱處理的方法有：熱水浸泡、熱蒸汽、熱水沖刷、干熱空氣、強力濕熱空氣、熱灰掩埋、紅外輻射、微波輻射等。但實際常用的熱處理方法一般是以水、水蒸氣或空氣為介質(zhì)，即熱水處理、熱蒸

42、汽處理和熱空氣處理。將熱處理與其他化學、物理、生物方法相結(jié)合其處理效果將更好。3，利用天然果蔬保鮮劑貯藏保鮮。研究表明，從某些果蔬，如肉桂、丁香等，中提取的精油具有一定的保鮮作用，適當調(diào)配即可制成天然的防腐劑。其次，許多植物本身具有有效物質(zhì)，可以入藥，將其浸泡、熬煮后提取成分并配合其他制劑，用于果蔬貯藏，具有良好的保鮮作用也可作為有效的防腐劑。還可以使用可食性膜，覆于果蔬表面，可在果蔬表面形成一個小型氣候室，減少蒸騰和呼吸作用消耗同時避免微生物感染。有效減少水分損失達到果蔬保鮮的目的。4，利用調(diào)壓技術(shù)貯藏保鮮。包括減壓貯藏和加壓貯藏。減壓貯藏又稱為低壓貯藏( IPS) ,是將水果蔬菜放在一個密

43、閉冷卻的容器內(nèi),用真空泵抽氣,使之取得較低的絕對壓力,其壓力大小要根據(jù)果蔬的商品特性及貯溫而定。當所要求的低壓達到后,新鮮空氣不斷通過壓力調(diào)節(jié)器、加濕器,帶著近似飽和的濕度進入貯藏室。真空泵不斷工作,果蔬就不斷得到新鮮、潮濕、低壓、低氧的空氣。從而排出采后代謝產(chǎn)生的乙醇等不利物質(zhì)，使果蔬長期處于一種近休眠狀態(tài)。該方法能較好地解決果蔬的失重、萎蔫等問題,使水分得到保持,同時也使其維生素、有機酸、葉綠素等營養(yǎng)物質(zhì)的消耗得到了控制,不僅貯藏期比一般冷庫延長2 3倍,產(chǎn)品保鮮指數(shù)大大提高,而且出庫后貨架期也明顯增加。另一種調(diào)壓方式是加壓,即高壓貯藏( HPS) ,是美國上世紀末發(fā)明的一項專利技術(shù)。其作

44、用原理主要是在貯存物上方施加一個小的由外向內(nèi)的壓力,使貯存物外部大氣壓高于其內(nèi)部蒸汽壓,形成一個足夠的從外向內(nèi)的正壓差。一定的正壓可以阻止水果水分和營養(yǎng)物質(zhì)向外擴散,減緩呼吸速度和成熟速度,故能有效地延長果實貯藏期。與低溫貯藏技術(shù)配合使用效果更佳。5，利用臭氧及負氧離子氣體保鮮。臭氧是一種強氧化劑,具有強烈的殺菌防腐功能。而負氧離子的作用則是進入果蔬細胞內(nèi),中和正電荷,分解內(nèi)源乙烯,鈍化酶活性,降低呼吸強渡,從而減緩了營養(yǎng)物質(zhì)在貯藏期間的轉(zhuǎn)化。同時可刺激果實,使其進入休眠狀態(tài)。當用一定濃度的臭氧處理果實時,可使果蔬表皮氣孔關(guān)閉,從而減少蒸騰水分和養(yǎng)分消耗,改變果蔬的采后生理狀態(tài)。利用臭氧及負氧

45、離子保鮮可以避免在冷藏和氣調(diào)貯藏中常常發(fā)生的一些生理性病害,如褐變、組織中毒、水漬狀、爛心及蟄伏耐低溫細菌等,此外還具有降解果蔬表面的有機氯、有機磷等農(nóng)藥殘留,以及清除庫內(nèi)異味、臭味的優(yōu)點。6，利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)保鮮果蔬。通過研究影響果蔬貯藏的因素及其作用機制，確定該因素的對于控制基因，在基因水平的對其進行改良，從而改變其表現(xiàn)和作用情況。例如，找到產(chǎn)生乙烯的基因，控制其表達，從而減慢乙烯的生成速度，果蔬的衰老速度也被減慢。7，低劑量輻射預處理保鮮。輻射保鮮主要利用鈷60、銫137發(fā)出的射線,以及加速電子、X-射線穿透有機體時使其中的水和其他物質(zhì)發(fā)生電離,生成游離基或離子的原理,對散裝或預包裝的水果起到殺蟲、殺菌、防霉、調(diào)節(jié)生理生化等效應(yīng),，可以替代乙烯、二溴化物、溴甲烷以及環(huán)氧乙烷等化學試劑3。8，細胞間水結(jié)構(gòu)化氣調(diào)保鮮。結(jié)構(gòu)化水技術(shù)是指利用一些非極性分子,如某些惰性氣體,在一定溫度和壓力條件下,與游離水結(jié)合而形成籠形水合物結(jié)構(gòu)的技術(shù)。通過結(jié)構(gòu)化水技術(shù)可使果蔬組織細胞間水分參與形成結(jié)構(gòu)化水,使整個體系中的溶液粘度升高,從而產(chǎn)生下面兩個效應(yīng): 第一,酶促反應(yīng)速率將會減慢,可望實