生理學(xué)第二章第4節(jié)

1、第四節(jié)第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮肌細(xì)胞的收縮骨骼肌骨骼肌 平滑肌平滑肌 心肌心肌1 1、N-MN-M接頭的微細(xì)結(jié)構(gòu)接頭的微細(xì)結(jié)構(gòu) 接頭前膜：囊泡內(nèi)含接頭前膜：囊泡內(nèi)含 AChACh。 接頭間隙：約接頭間隙：約50-50-60nm60nm。 接頭后膜：又稱終板接頭后膜：又稱終板膜。存在膜。存在AChACh受體（受體（N N2 2受體）。受體）。一、橫紋肌一、橫紋?。ㄒ唬┕趋兰。ㄒ唬┕趋兰MNM接頭處的興奮傳遞接頭處的興奮傳遞2.N-M2.N-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳到軸突末膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)向膜內(nèi)流

2、動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合，受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位（終板電位（EPPEPP）EPPEPP擴(kuò)布至肌膜擴(kuò)布至肌膜去極化達(dá)到閾電位去極化達(dá)到閾電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位N-MN-M接頭處的興奮傳遞過程接頭處的興奮傳遞過程膜膜CaCa2 2通道開放，膜外通道開放，膜外CaCa2 2向膜內(nèi)流動(dòng)

3、向膜內(nèi)流動(dòng)接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，釋放接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、破裂，釋放AChAChAChACh與終板膜上的與終板膜上的N N2 2受體結(jié)合受體結(jié)合終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性3.EPP3.EPP特征：無特征：無“全或無全或無”現(xiàn)象；無不應(yīng)期；現(xiàn)象；無不應(yīng)期；有總和現(xiàn)象；有總和現(xiàn)象；EPPEPP的大小與的大小與AchAch釋放量呈正相關(guān)。釋放量呈正相關(guān)。4.N-M4.N-M接頭處的興奮傳遞特征接頭處的興奮傳遞特征: : （1 1）是）是電電- -化學(xué)化學(xué)- -電電的過程：的過程：N N末梢末梢APAChAPACh受體受體EPPEPP肌

4、膜肌膜APAP （2 2）具）具1 1對(duì)對(duì)1 1的關(guān)系：的關(guān)系： 接頭前膜傳來一個(gè)接頭前膜傳來一個(gè)APAP，便能引起肌細(xì)胞，便能引起肌細(xì)胞興奮和收縮一次。興奮和收縮一次。 神經(jīng)末梢的一次神經(jīng)末梢的一次APAP只能引起一次肌細(xì)胞只能引起一次肌細(xì)胞興奮和收縮。興奮和收縮。 5 5. .影響影響N-MN-M接頭處興奮傳遞的接頭處興奮傳遞的因素：因素： （1 1）阻斷）阻斷AChACh受體：箭毒和受體：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。松劑（馳肌碘）。 （2 2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。斯的明。 （3 3）自身免疫性疾病：重癥肌無力（抗體）

5、自身免疫性疾病：重癥肌無力（抗體破壞破壞AChACh受體），肌無力綜合癥（抗體破壞受體），肌無力綜合癥（抗體破壞N N末末梢梢CaCa2+2+通道）。通道）。 （4 4）接頭前膜）接頭前膜AchAch釋放釋放：肉毒桿菌中毒。：肉毒桿菌中毒。 骨骨骼骼肌肌細(xì)細(xì)胞胞的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)肌原纖維肌原纖維 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)肌小節(jié)肌小節(jié): : 是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。是肌細(xì)胞收縮的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。 =1/2=1/2明帶暗帶明帶暗帶1/21/2明帶明帶Z線暗帶暗帶明帶 Z線粗肌絲Z線1.1.肌管系統(tǒng)：肌管系統(tǒng)： 橫管系統(tǒng)：橫管系統(tǒng)：T T管管（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜（肌膜內(nèi)凹而成。肌膜APAP沿沿T T

6、管傳導(dǎo)）管傳導(dǎo)）。 縱管系統(tǒng)：縱管系統(tǒng)：L L管管（也稱肌質(zhì)網(wǎng)。肌節(jié)兩端的膨大稱終池，（也稱肌質(zhì)網(wǎng)。肌節(jié)兩端的膨大稱終池，富含富含CaCa2+2+) )。 RYRRYR：ryanodineryanodine受體受體 三（二）聯(lián)管：三（二）聯(lián)管：T T管管+ +終池終池2 2（1 1）Z線暗帶暗帶明帶 Z線粗肌絲Z線（三）橫紋肌細(xì)胞的收縮機(jī)制（三）橫紋肌細(xì)胞的收縮機(jī)制 肌絲滑行學(xué)說（肌絲滑行學(xué)說（sliding theorysliding theory）：肌肉的縮短）：肌肉的縮短和伸長(zhǎng)是粗肌絲與細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)相互滑行所致，粗和伸長(zhǎng)是粗肌絲與細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)相互滑行所致，粗肌絲與細(xì)肌絲本身長(zhǎng)度不變。

7、肌絲與細(xì)肌絲本身長(zhǎng)度不變。 1 1、肌絲的分子組成、肌絲的分子組成粗肌絲：肌球蛋白粗肌絲：肌球蛋白細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白（細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白（ATAT） 肌鈣蛋白（肌鈣蛋白（TNTN） 原肌球蛋白（原肌球蛋白（TMTM）收縮蛋白收縮蛋白調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)蛋白細(xì)肌絲細(xì)肌絲：肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲細(xì)肌絲掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)（TN）TN：結(jié)合：結(jié)合4個(gè)個(gè)CaCa2+2+TN：使：使TN 與與TM結(jié)合結(jié)合 TN：在：在TN與與CaCa2+2+結(jié)合結(jié)合時(shí)，傳遞信息使時(shí)，傳遞信息使TM變變構(gòu)構(gòu)2.2.肌肉的收縮過程肌肉的收縮過程按任意鍵飛入橫橋擺動(dòng)動(dòng)畫肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝

8、肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解分解ATPATP釋放能量釋放能量原肌球蛋白位移，原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)CaCa2 2+ +與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型改變肌鈣蛋白的構(gòu)型改變終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的終池內(nèi)的CaCa2 2+ +進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿3 骨骼肌舒張過程骨骼肌舒張過程興奮興奮-收縮耦聯(lián)后收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化肌膜電位復(fù)極化終池膜對(duì)終池膜對(duì)Ca2+通透性通透性肌漿網(wǎng)肌漿網(wǎng)膜膜Ca2+泵激活泵激活肌漿肌漿 Ca2+Ca2+與肌鈣蛋白解離與肌鈣蛋白解離原肌

9、球蛋白覆蓋原肌球蛋白覆蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張骨骼肌舒張（四）橫紋肌的興奮（四）橫紋肌的興奮- -收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) 概念：將橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生概念：將橫紋肌細(xì)胞產(chǎn)生APAP的電興奮過程和肌絲的電興奮過程和肌絲滑行的機(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介過程?；械臋C(jī)械收縮聯(lián)系起來的中介過程。 過程：過程： CaCa2+2+ CaCa2+2+ CaCa2+2+運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢N N末梢對(duì)末梢對(duì)CaCa2+2+通透性增加通透性增加 CaCa2+2+內(nèi)流入內(nèi)流入N N末梢內(nèi)末梢內(nèi)接頭前膜內(nèi)囊泡接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動(dòng)、融合、破裂向前膜移動(dòng)、融合、破裂AChACh釋放入接頭間隙釋放入接

10、頭間隙 AChACh與終板膜受體結(jié)合與終板膜受體結(jié)合受體構(gòu)型改變受體構(gòu)型改變終板膜對(duì)終板膜對(duì)NaNa+ +、K K+ +( (尤其尤其NaNa+ +) )的通透性增加的通透性增加產(chǎn)生終板電位產(chǎn)生終板電位(EPP)(EPP)EPPEPP引起肌膜引起肌膜APAP肌膜肌膜APAP沿橫管膜傳至三聯(lián)管沿橫管膜傳至三聯(lián)管終池膜上的鈣通道開放終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)終池內(nèi)CaCa2+2+進(jìn)入肌漿進(jìn)入肌漿CaCa2+2+與肌鈣蛋白結(jié)合與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變?cè)∏虻鞍装l(fā)生位移原肌球蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋與

11、結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活激活A(yù)TPATP酶作用酶作用, ,分解分解ATPATP橫橋擺動(dòng)橫橋擺動(dòng)牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行肌節(jié)縮短肌節(jié)縮短= =肌細(xì)胞收縮肌細(xì)胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過程小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.1.興奮傳遞興奮傳遞 2.2.興奮興奮- -收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)（五）影響骨骼肌收縮效能的因素（五）影響骨骼肌收縮效能的因素1.1.前負(fù)荷：肌肉開始收縮前負(fù)荷：肌肉開始收縮前作用在肌肉上的負(fù)荷。前作用在肌肉上的負(fù)荷。肌肉收縮效能：肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力大小縮短肌肉收縮效能：肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力大小縮短程度以及產(chǎn)生張力或縮短的速度。程度以及產(chǎn)生張力或縮短的速

12、度。2.2.后負(fù)荷：肌肉開始縮后負(fù)荷：肌肉開始縮短后所遇到的負(fù)荷。短后所遇到的負(fù)荷。等張收縮等張收縮等長(zhǎng)收縮等長(zhǎng)收縮1 、前負(fù)荷、前負(fù)荷 對(duì)肌肉收縮的影響：對(duì)肌肉收縮的影響：2 、后負(fù)荷、后負(fù)荷 對(duì)肌肉收縮的影響：對(duì)肌肉收縮的影響： 測(cè)定肌肉收縮時(shí)測(cè)定肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和肌產(chǎn)生的張力和肌肉縮短速度之間肉縮短速度之間的關(guān)系。的關(guān)系。 3.3.肌縮能力：是指與負(fù)荷無關(guān)、決定肌縮效肌縮能力：是指與負(fù)荷無關(guān)、決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性。應(yīng)的內(nèi)在特性。 肌縮能力肌縮能力肌縮速度、幅度和張力肌縮速度、幅度和張力； 肌縮能力肌縮能力肌縮速度、幅度和張力肌縮速度、幅度和張力。 決定肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性主要是：決定

13、肌縮效應(yīng)的內(nèi)在特性主要是： .興奮興奮- -收縮耦聯(lián)期間胞漿內(nèi)收縮耦聯(lián)期間胞漿內(nèi)CaCa2+2+的水平；的水平； .肌球蛋白的肌球蛋白的ATPATP酶活性。酶活性。 調(diào)節(jié)和影響肌縮效應(yīng)內(nèi)在特性的因素：調(diào)節(jié)和影響肌縮效應(yīng)內(nèi)在特性的因素： 許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和許多神經(jīng)遞質(zhì)、體液物質(zhì)、病理因素和藥物。藥物。 多纖維總和多纖維總和: :多根纖維同步收縮產(chǎn)生的疊加效應(yīng)，多根纖維同步收縮產(chǎn)生的疊加效應(yīng)，是空間總和形式。是空間總和形式。 運(yùn)動(dòng)單位運(yùn)動(dòng)單位（motor unitemotor unite）：一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及）：一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其所支配的所有骨骼肌纖維。其所支配的所有骨骼肌纖維。 大小原則大小原則 頻率總和：提高骨骼肌收縮頻率而產(chǎn)生的疊加效頻率總和：提高骨骼肌收縮頻率而產(chǎn)生的疊加效應(yīng)，是時(shí)間總和形式。應(yīng)，是時(shí)間總和形式。 單收縮單收縮：肌肉受到一次刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位后出肌肉受到一次刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位后出現(xiàn)的一次機(jī)械收縮?？煞譃槭湛s期現(xiàn)的一次機(jī)械收縮?？煞譃槭湛s期與與舒張期。舒張期。強(qiáng)直強(qiáng)直收縮：刺激頻率增加到一定程度后，可使收縮：刺激頻率增加到一