鹽脅迫對植物的影響

1、鹽脅迫對植物影響摘要：土壤鹽漬化是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的主要問題之一。植物為了抵御鹽分脅迫，它們積極地適應(yīng)生存環(huán)境，產(chǎn)生了一系列生理生化的改變以調(diào)節(jié)水分及離子平衡，維持正常的光合作用。本文主要從鹽脅迫對植物細(xì)胞生理生化的影響、植物對鹽的適應(yīng)性及抗鹽機理和鹽對種子萌發(fā)的影響，在Nacl脅迫下，對種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等問題進(jìn)行分析，探討植物種子在不同鹽分濃度下的耐鹽性和提高植物的耐鹽性，減輕土壤鹽漬化危害。關(guān)鍵詞：Nacl脅迫；發(fā)芽率；發(fā)芽勢；土壤鹽漬化ToSummarizeonSaltStressonPlantsAbstract:Soilsalinizationisoneofth

2、emainproblemsfacinginamodernagriculturalproduction.Plantstoresistsaltstresstheyactivelyadapttothelivingenvironment,aseriesofphysiologicalandbiochemicalchangesinordertoregulatewaterandionbalanceandmaintainnormalphotosynthesisThisarticlefromthesaltstressonplantcellphysiologyandbiochemistryofplantadapt

3、ationtosaltandsalttolerancemechanismsandtheinfluenceofsaltonseedgerminationinNaclstressonseedgerminationpotential,germinationrate,germinationindex,vigorindexProblemsareanalyzedtoexploretheseedsunderdifferentsalinitytoleranceandimprovethesalttoleranceofplantstoreducesoilsalinityhazardsKeywords：Naclst

4、ress；germinationrate;erminationenergy；soilsalinization土壤鹽漬化是人類面臨的生態(tài)危機之一，土壤的鹽堿化問題日益威脅著人類賴以生存的有限的土地資源。全國有各種鹽漬土地1億hm2,其中現(xiàn)代鹽漬土約0.373億hm2,殘余鹽漬土約0.446億hm2,其它潛在鹽漬土約0.173億hm2。鹽堿地2.7M07hm2,其中7X107hm2為農(nóng)田。土壤次生鹽漬化面積在逐年增加，鹽脅迫己成為世界范圍內(nèi)影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最重要的環(huán)境脅迫因子。如何提高植物的耐鹽性、鹽漬土的生物治理和綜合開發(fā)是未來農(nóng)業(yè)的重大課題。因此，了解鹽脅迫的發(fā)生機理，鹽脅迫下植物的生理生化變化，

5、探討鹽脅迫作用機理及提高植物抗鹽性的途徑具有重要的理論意義1。中國的鹽漬化土壤主要分布在東北、華北和西北地區(qū)。近年來，隨著溫室、大棚生產(chǎn)的發(fā)展，設(shè)施內(nèi)土壤次生鹽漬化程度不斷加重，產(chǎn)量逐年下降，已成為國內(nèi)外設(shè)施栽培中普遍存在的問題。提高植物的耐鹽性是減輕土壤鹽漬化危害的重要措施2o1 .鹽脅迫對細(xì)胞生理生化特性的影響1. 1對細(xì)胞膜透性的影響在鹽逆境中，植物細(xì)胞的質(zhì)膜透性增加。耐鹽性較強的植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性較強，質(zhì)膜透性增加較少，傷害率低；而耐鹽性弱的植物則相反。鹽脅迫使葡萄愈傷組織和葉片的細(xì)胞膜透性增加，用Nacl溶液處理葡萄2d,當(dāng)Nacl的濃度0100mmol/L時，葉片細(xì)胞膜透性變化??；當(dāng)

6、Nacl的濃度100mmol/L時，葉片細(xì)胞膜透性增加顯著；當(dāng)Nacl濃度在75200mmol/L時，葉片細(xì)胞膜透性隨處理時間的延長明顯增大。鹽處理能使無花果葉片質(zhì)膜透性增加，且增加幅度與品種耐鹽性呈負(fù)相關(guān)。2. 2對細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響在鹽脅迫下，果樹體內(nèi)常合成和積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要有甘氨酸甜菜堿和脯氨酸等少數(shù)幾種，以降低細(xì)胞滲透勢，適應(yīng)鹽漬環(huán)境。甜菜堿的積累能提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和完整性。目前的研究主要集中在甜菜堿醛脫氫酶（BADH）活性和轉(zhuǎn)BADH基因植物方面。劉鳳華等將山菠菜BADH轉(zhuǎn)入草莓，結(jié)果表明轉(zhuǎn)基因草莓中該基因的轉(zhuǎn)錄水平、BADH活性明顯提高，同時

7、轉(zhuǎn)基因草莓的耐鹽性提高。果樹在鹽漬條件下都發(fā)生游離Pro的積累，且游離Pro的積累有利于果樹耐鹽性的提高。汪良駒等報道，鹽誘無花果葉片的游離脯氨酸質(zhì)量摩爾濃度隨Nacl濃度的增加呈“訓(xùn)變化，當(dāng)Nacl濃度在200300mmol/L時，游離脯氨酸的增加量最大。1. 3對無機離子的影響在鹽脅迫下，Na+大量進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)Na+增加，而K+外滲，使Na+/K+值增大，從而打破原有的離子平衡，當(dāng)Na+/K+比值增大到閾值時植物即受害。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫使石榴、桃葉片K+/Na+值明顯提高，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫使K+/Na+值降低，且存活植株各部K+/Na+>1,死亡植株（石榴135mmol/L鹽處理

8、，桃50mmol/L鹽處理）的K+/Na+<1。蘋果砧木小金海棠在鹽脅迫下葉片和根系中Na+均隨鹽濃度的升高而迅速增加，但葉片中增加幅度明顯小于根系中的增加幅度，而K+含量變化不明顯。Nacl處理的沙棗葉片積累Na+水平隨外界鹽濃度增大而提高，K+的含量略低于對照。Cl-是主要毒害離子，隨著土壤Nacl濃度的提高，銀杏、石榴、葡萄、桃和狷猴桃等5種落葉果樹地上和地下部Cl-的濃度增加，但不同樹種的表現(xiàn)差異明顯。生長在鹽脅迫下的酸橙植株葉片主要離子紊亂，表現(xiàn)在Na+與Ca2+對細(xì)胞壁上離子位點的競爭，過多的Na會抑制對Ca2hq吸收。Nacl處理增加了柑橘葉片中Na+和Cl+元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)

9、，降低了Ca、Mg和K元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，P、Fe、Mn、ZnCu等元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著變化3。2,植物的鹽適應(yīng)及抗鹽機理植物的抗鹽機理實際就是解決高鹽分濃度環(huán)境下植物如何生存的問題，即植物如何實現(xiàn)既要從低水勢的介質(zhì)中獲取水分和養(yǎng)分，又不影響本身的代謝和生長發(fā)育的雙重目標(biāo)。植物的抗鹽方式基本上是兩種，一是避鹽（逃避鹽害），它是指通過降低鹽類在體內(nèi)積累，從而避免鹽類的危害而實現(xiàn)的；二是耐鹽（忍受鹽害），它是指通過生理的或代謝的適應(yīng)，而忍受已進(jìn)入細(xì)胞的鹽類。事實上植物對任何不良環(huán)境條件（逆境）的抗御能力都可以分為避性和耐性，即所謂的逃避”和忍受”。2. 1避鹽機理2.1.1 植物吸收了鹽分并不在體內(nèi)積

10、存而主動地排泄到莖葉表面，而后通過雨水刷、風(fēng)吹、昆蟲粘附等方式脫落，從而降低植物體內(nèi)的鹽分。這是鹽生植物最通常方式，如桎柳和匙葉草等。它們具有鹽腺的構(gòu)造，通過鹽腺排鹽（排出的主要為鈉鹽）。這些植物在正常的環(huán)境下長勢反而較差，甚至不能存活，屬真鹽生植物”。有些植物可將吸收的鹽分轉(zhuǎn)移到老葉中積累，老葉最后脫落，以此來阻止鹽分在體內(nèi)的過量積累。有的植物可通過自由吐水將鹽分排出體外4o2.1.2植物通過薄壁細(xì)胞的大量增加，吸收和儲藏大量水分或增加其肉質(zhì)化程度而把吸進(jìn)的鹽類進(jìn)行稀釋，即通過吸水與加快生長速率，以沖淡細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度，使植物體內(nèi)的鹽濃度保持在較低的水平。如紅樹雖然每天接受1.7mmol/L鹽

11、分，但葉片的鹽濃度保持恒定（510560mmol/L）。有些植物還能將大部分鹽分貯存在液泡內(nèi)，降低細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鹽離子濃度，使植物免受鹽漬傷害。2.1.3植物可通過細(xì)胞質(zhì)膜的調(diào)節(jié)降低根細(xì)胞對某些離子的透性而拒絕”一部分子離子進(jìn)入細(xì)胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物，主要成分為有機酸和氨基酸類，它們能與土壤溶液中的某些離子起螯合或絡(luò)合作用，所以在一定范圍內(nèi)能減少對這些離子的吸收。2.2植物的耐鹽機理耐鹽是指通過生理或代謝過程來適應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的高鹽環(huán)境的現(xiàn)象。這對鹽生植物與非鹽生植物的抗鹽能力都有特別重要的意義。耐性機理有如下三個：2.2.1滲透調(diào)節(jié)它是耐鹽的最常見方式，它是指在一定的脅迫范圍內(nèi)，一些

12、植物通過細(xì)胞內(nèi)累積對原生質(zhì)無傷害的物質(zhì)，來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，而起抗?jié)B透脅迫作用的耐鹽方式。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的特征是分子量小、十分易溶于水、在生理pH值范圍內(nèi)不帶凈電荷、能為細(xì)胞膜所保持住、很少引起酶結(jié)構(gòu)的變化；它們的生成又必須是迅速的，而且要積到足以引起滲透調(diào)節(jié)作用的量。它們一般為多元醇和偶極含氮化合物，在高等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜堿兩種。高等植物的脯氨酸存在于原生質(zhì)中，它在抗性中的作用有兩點：作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，適合于用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡，防止水分散發(fā)；保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，因為脯氨酸與蛋白質(zhì)的相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀

13、，增強蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)問的水合作用。在受到脅迫時，脯氨酸大量積累，甚至達(dá)到正常水平的幾十倍到幾百倍。甜菜堿作用在鹽生植物中累積在細(xì)胞原生質(zhì)里，形成低滲透勢，從而與液泡中的鹽分保持滲透平衡，保持植物在鹽漬條件下的正常生理活動。2.2.2消除鹽對酶或代謝產(chǎn)生的毒害作用。很多抗鹽植物的某些酶活性要求有高鹽環(huán)境，如玉米幼苗用Nacl處理時可提高過氧化物酶活性，大麥幼苗在鹽漬條件下仍保持內(nèi)酮酸激酶的活性，但不耐鹽的植物則缺乏這種特性。抗鹽植物在代謝上的特點就是高鹽下保持一些酶的活性，維持正常的代謝5o2.2.3通過代謝物與鹽類結(jié)合，減少游離離子對原生質(zhì)的破壞作用。如細(xì)胞內(nèi)廣泛存在的清蛋白，它能提高親水膠體

14、對鹽凝固作用的抵抗力，從而避免了原生質(zhì)受電解質(zhì)影響而凝固。同時當(dāng)細(xì)胞內(nèi)氫離子濃度與含水量發(fā)生變化，以及鹽類進(jìn)入細(xì)胞時，它可對原生質(zhì)起到一定的穩(wěn)定作用。植物質(zhì)膜上存在一種水孔蛋白，這種蛋白可以在膜上形成選擇性的水運輸通道，允許水分子線形自由通過，而將離子或其它有機物拒之門外。水孔蛋白的活力對于植物耐鹽極為重要，有證據(jù)表明，在受到鹽脅迫時植物通過控制水孔蛋白的活性來抵御逆境。一些肉質(zhì)植物在鹽漬或水分脅迫下可以改變光合碳同化途徑，即由C3途徑變?yōu)镃AM途徑。如日中花；有些鹽生植物也可以從C3轉(zhuǎn)變成C4途徑6。另外，鹽生植物的耐鹽機制還可分為非酶促保護系統(tǒng)和酶促保護系統(tǒng)。非酶促保護系統(tǒng)包括GSH、AS

15、A、VE、類胡蘿卜素等。此外酚類、類黃酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、激動素等也有清除活性氧的功效。在正常條件下，植物體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生和淬滅是處于動態(tài)平衡的；鹽脅迫下，這種平衡被打破，若保護系統(tǒng)不能及時淬滅過量的活性氧，就可導(dǎo)致生物膜受損等一系列傷害。因此，活性氧消除系統(tǒng)對植株抗鹽生理有十分重要的作用，如類胡蘿素可競爭性地利用光合系統(tǒng)滲漏的能量阻止活性氧的形成有些脂溶性的抗氧化物，GSH等則直接消除活性氧或作為次級抗氧化物還原氧化型的抗氧化物。酶促保護系統(tǒng)包括SOD、POT、CAT等酶，其中，SOD是抗氧化系統(tǒng)中一種極為重要和在生物體內(nèi)普遍存在的金屬酶。在酶促保護系統(tǒng)中，SOD處于核心地位7

16、0.鹽對種子萌發(fā)的影響雖然大多數(shù)研究認(rèn)為鹽脅迫對種子萌發(fā)有顯著的抑制作用，但關(guān)于低濃度促進(jìn)萌發(fā)也時有報道網(wǎng)。張淑艷等網(wǎng)發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，草地早熟禾種子的活力指數(shù)總體呈下降趨勢，但低濃度下個別品種活力指數(shù)超過了對照。種子能否在鹽脅迫下萌發(fā)成苗，是植物在鹽堿條件下生長發(fā)育的前提，因此在鹽脅迫下研究種子萌發(fā)狀況具有重要的意義。雖然目前還沒有植物種子萌發(fā)階段與后期生長階段耐鹽性相關(guān)的證據(jù)，但充分了解鹽對種子萌發(fā)的影響，探索鹽害機理是十分必要的。鹽濃度影響種子的萌發(fā)主要有三方面效應(yīng)，即增效效應(yīng)、負(fù)效效應(yīng)和完全抑制效應(yīng)。低濃度鹽分對種子萌發(fā)有促進(jìn)作用，隨鹽分升高，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低，鹽濃度

17、過高會抑制種子萌發(fā)。濃度0.4%以下的鹽脅迫能促進(jìn)荊條、白蠟和沙棗種子的萌發(fā)，隨著鹽濃度增加種子萌發(fā)受到不良影響，光照對植物種子的萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用。夏至草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根、胚軸生長也均隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢，對無芒雀麥的研究也得出相似的結(jié)論.在不同鈉鹽脅迫下，堿性鹽（NaHCO、Na2CO）較中性鹽（NaCl）更顯著地降低了高冰草種子的發(fā)芽率。由此可見，不同而鹽分對種子萌發(fā)影響效應(yīng)不同。發(fā)芽指標(biāo)的計算公式1）發(fā)芽勢的測定發(fā)芽勢（GE）=發(fā)芽初期（規(guī)定日期）正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)X100%2）發(fā)芽率的測定發(fā)芽率（GP）=發(fā)芽終期（規(guī)定日期）正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子數(shù)X

18、100%3）發(fā)芽指數(shù)的測定發(fā)芽指數(shù)（GI）=!2Gt/Dt（式中Gt為在t時間的每日新增發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)天數(shù)）4）活力指數(shù)的測定活力指數(shù)（VI）=SGI（S:幼苗平均鮮重）10.小結(jié)與討論植物耐鹽性的大小由植物的遺傳性決定，植物耐鹽性狀是一種典型的數(shù)量性狀，是受多基因控制決定而表現(xiàn)出來的，具分子機制十分復(fù)雜，涉及多種基因和大分子的協(xié)同作用11。其中與耐鹽性密切相關(guān)的是植物的發(fā)育階段和植物種類及品種，鹽分抑制種子萌發(fā)，其抑制程度隨著鹽濃度的增加而增大。植物耐鹽性狀是一種典型的數(shù)量性狀，是受多基因控制決定而表現(xiàn)出來的，具分子機制十分復(fù)雜，涉及多種基因和大分子的協(xié)同作用，因此在不同鹽分濃度下，樹種

19、耐鹽性指標(biāo)不是完全相同的。植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)構(gòu)機理是復(fù)雜的，不同環(huán)境導(dǎo)致植物體結(jié)構(gòu)的不同，鹽漬環(huán)境不但影響植物的生長，而且誘導(dǎo)其結(jié)構(gòu)和形態(tài)發(fā)生變化變化了的鹽生植物結(jié)構(gòu)，特征就是對鹽堿逆境的適應(yīng)120參考文獻(xiàn)：1李影麗.Nacl脅迫對4樹種生理生化和光合特性影響的研究J.浙江林學(xué)院.2008.06(2):6264.2李青峰.Nacl脅迫對黑籽南瓜和白籽南瓜種子發(fā)芽的影響J.河北省永清中學(xué)，2010.2,(02)：5051.3劉遵春，劉用生.鹽脅迫對果樹生理生化的影響及耐鹽性指標(biāo)的研究進(jìn)展J.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,:3334.4鄭國琦，許興，徐兆楨.耐鹽分脅迫的生物學(xué)機理及其基因工程研究進(jìn)展J.生命科學(xué)研究學(xué)報，2002,23(1):2223.5杜秀敏，殷文璇.植物中活性氧的產(chǎn)生及清除機制J.生物工程學(xué)報，2001,17(2):121122.6蒯本科，顧紅雅.滲透脅迫誘導(dǎo)的植物體內(nèi)信號及相關(guān)基因克隆研究J.資