第5章-物質(zhì)的跨膜運輸課件

1、第一節(jié)第一節(jié) 物質(zhì)的跨膜運輸物質(zhì)的跨膜運輸被動運輸（被動運輸（passive transport）主動運輸（主動運輸（active transport）胞吞作用胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用胞吐作用（exocytosis） 1掌握細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)跨膜運輸?shù)膸追N途徑。 2掌握被動運輸、主動運輸?shù)母拍睢⑦^程及特點。 3掌握鈉鉀泵、鈣泵工作的原理、過程、特點。 4了解胞飲作用、吞噬作用、受體介導(dǎo)的胞吞作用的概念及特點。 細(xì)胞質(zhì)膜必須具有選擇性地進行物質(zhì)跨膜運輸、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)和離子的平衡及滲透壓平衡的能力。 物質(zhì)的跨膜運輸 物質(zhì)的跨膜運輸 被動運輸被動運輸簡單擴散易化擴散簡單擴散易化擴散

2、非極性的小分子如非極性的小分子如O2、CO2、N2,不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、甘油等等 重要的營養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等重要的營養(yǎng)物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等 ,溶液中帶電離子溶液中帶電離子 主動運輸主動運輸一、概述一、概述物質(zhì)跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制物質(zhì)跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制 一、被動運輸一、被動運輸概念：被動運輸（概念：被動運輸（passive transport）是指通過簡單）是指通過簡單擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由擴散或協(xié)助擴散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度到低濃度或順電化高濃度到低濃度或順電化學(xué)梯度學(xué)梯度方向的跨膜轉(zhuǎn)運。方向的跨膜轉(zhuǎn)運。特點：運

3、輸方向；跨膜動力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運蛋特點：運輸方向；跨膜動力；能量消耗；膜轉(zhuǎn)運蛋白。白。類型：簡單擴散（類型：簡單擴散（simple diffusion） 協(xié)助擴散（協(xié)助擴散（facilitated diffusion） （一）簡單擴散（一）簡單擴散(simple diffusion)1.概念概念：又稱為自由擴散（：又稱為自由擴散（free diffusion），），是疏水小分子是疏水小分子或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參或小的不帶電荷的極性分子，不需要能量也不需要膜蛋白參與的跨膜運輸方式。與的跨膜運輸方式。2.特點特點：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散；不需要提：沿濃度梯度

4、（或電化學(xué)梯度）擴散；不需要提供能量；沒有膜蛋白的協(xié)助。供能量；沒有膜蛋白的協(xié)助。某種物質(zhì)對膜的通透性（某種物質(zhì)對膜的通透性（P）可以根據(jù)它在水和油中的分配系可以根據(jù)它在水和油中的分配系數(shù)（數(shù)（K）及擴散系數(shù)（及擴散系數(shù)（D）來計算：來計算：P=KD/t（t為膜的厚度）為膜的厚度） ！順濃度梯度！順濃度梯度！不需要能量！不需要能量！不需要蛋白！不需要蛋白不同分子對人工磷脂雙層的通透性 (小的非極性分子小的非極性分子)游離的無機離子游離的無機離子疏水分子疏水分子(大的非極性分子大的非極性分子)不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力擴散和滲透的區(qū)別擴散和滲透的區(qū)別 概念概念：也稱

5、促進擴散：也稱促進擴散，是極性分子和無機離子在是極性分子和無機離子在膜轉(zhuǎn)運蛋白膜轉(zhuǎn)運蛋白 協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運輸。協(xié)助下順濃度梯度（或電化學(xué)梯度）的跨膜運輸。 特點：轉(zhuǎn)運速率高；特點：轉(zhuǎn)運速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運速率；存在最大轉(zhuǎn)運速率； 有膜轉(zhuǎn)運有膜轉(zhuǎn)運蛋白參與，有特異性。蛋白參與，有特異性。 膜轉(zhuǎn)運蛋白膜轉(zhuǎn)運蛋白是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運輸有關(guān)的跨膜蛋白。是指鑲嵌在膜上和物質(zhì)運輸有關(guān)的跨膜蛋白。分為載體蛋白（分為載體蛋白（carrier protein.carrier protein.可介導(dǎo)被動和主動運輸可介導(dǎo)被動和主動運輸）和）和通道蛋白（通道蛋白（channel prote

6、in.channel protein.只介導(dǎo)只介導(dǎo)被動運輸被動運輸）。）。（二）協(xié)助擴散（二）協(xié)助擴散(facilitated diffusion)物質(zhì)跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制物質(zhì)跨膜運輸?shù)乃姆N基本機制 促進擴散與簡單擴散的動力學(xué)比較促進擴散與簡單擴散的動力學(xué)比較 ！兩類：載體蛋白（兩類：載體蛋白（carrier proteins） 通道蛋白（通道蛋白（channel proteins）！載體蛋白（載體蛋白（carrier proteins），它），它 既可既可 介導(dǎo)介導(dǎo)被動運輸被動運輸，又可介導(dǎo)逆濃度或電化學(xué)梯，又可介導(dǎo)逆濃度或電化學(xué)梯 度的度的主動運輸主動運輸；！稱通道蛋白（稱通道蛋白（ch

7、annel proteins），只能），只能介介 導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的被動運輸被動運輸。Two classes of membrane transport proteins vCarrier proteins are responsible for both the passive and the active transport.vChannel proteins are only responsible for passive transport.1. 載體蛋白（載體蛋白（carrier protein）及其功能及其功能 載體蛋白載體蛋白（carrier prote

8、in）是在生物膜上普遍是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)存在的多次跨膜蛋白分子?？梢院吞囟ǖ娜苜|(zhì)分子結(jié)合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的合，通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)的主動主動和和被動被動跨膜運輸?？缒み\輸。紅細(xì)胞質(zhì)膜載體蛋白促進葡萄糖擴散示意圖 葡萄糖可通過載體蛋白進行促進擴散。運輸葡萄糖葡萄糖可通過載體蛋白進行促進擴散。運輸葡萄糖的載體蛋白主要是通過構(gòu)型的變化進行葡萄糖的運輸?shù)妮d體蛋白主要是通過構(gòu)型的變化進行葡萄糖的運輸 。vCarrier proteins bind one or more solute molecules on one side of the membra

9、ne and then undergo a conformational change that transfer the solute to the other side of the membrane.纈氨霉素介導(dǎo)的離子運載的作用機制纈氨霉素介導(dǎo)的離子運載的作用機制可動離子載體可動離子載體纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu) 短桿菌肽短桿菌肽A離子載體作用機制離子載體作用機制通道形成離子載體通道形成離子載體（H+、Na+、K+ ） 通道離子載體通道離子載體 ：這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運輸效率這種通道并不穩(wěn)定，不斷形成和解體，其運輸效率遠(yuǎn)高于可動離子載體遠(yuǎn)高于可動離子載體 相同點

10、：相同點：特異性，有特異的結(jié)合位點；特異性，有特異的結(jié)合位點； 有飽和動力曲線；有飽和動力曲線； 受抑制劑的影響。受抑制劑的影響。不同點：可改變過程的平衡點；不同點：可改變過程的平衡點； 不對溶質(zhì)分子作任何共價修飾。不對溶質(zhì)分子作任何共價修飾。載體蛋白和酶的異同點：載體蛋白和酶的異同點：2.通道蛋白（通道蛋白（channel protein）(1)概念概念：通道蛋白（：通道蛋白（channel protein）是橫跨質(zhì)膜的親水性通是橫跨質(zhì)膜的親水性通 道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為道，允許適當(dāng)大小的分子和帶電荷的離子順梯度通過，又稱為離子通道。離子通道。(2)特征特征：

11、 具有離子選擇性具有離子選擇性(對離子的大小和電荷有高度選擇性對離子的大小和電荷有高度選擇性)； 離子通道是門控的離子通道是門控的(其活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié)其活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié))。(3)類型類型：電壓門通道（：電壓門通道（voltage-gated channel） 配體門通道（配體門通道（ligand-gated channel） 壓力激活通道（壓力激活通道（stress-activated channel）極性極性(帶電性帶電性)通道的形成通道的形成 (a) 由單亞基膜蛋白形成的通道由單亞基膜蛋白形成的通道;(b)由多亞基蛋白形成的通道。由多亞基蛋白形成的通道。 通道蛋白是

12、一類橫跨質(zhì)膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重通道蛋白是一類橫跨質(zhì)膜，它們都是通過疏水的氨基酸鏈進行重排，形成水性通道，排，形成水性通道， 允許適宜的分子通過。通道蛋白具有選擇性，允許適宜的分子通過。通道蛋白具有選擇性，所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動所以在細(xì)胞膜中有各種不同的通道蛋白。通道蛋白參與的只是被動運輸，運輸， 并且是從高濃度向低濃度運輸，所以不消耗能量并且是從高濃度向低濃度運輸，所以不消耗能量 vMost of the channel proteins are ion channels, including three types, with ion ch

13、annels that they can be opened and closed 幾種不同的門控離子通道幾種不同的門控離子通道 鉀電位門通道鉀電位門通道 壓力激活離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水壓力激活離子通道：鉸鏈細(xì)胞失水壓力激活離子通道：壓力激活離子通道：2X1013N，0.04 nm 水?dāng)U散通過人工膜的速率很低，人們推測膜上有水通道。 1991年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，5 分鐘內(nèi)破裂。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制。 2003年Agre與離子通道的研究者MacKinno

14、n同獲諾貝爾化學(xué)獎。 目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有11種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。分子發(fā)動機：水和離子進出的精確調(diào)節(jié)器 AQP1是由四個相同的亞基構(gòu)成，每個亞基的相對分子質(zhì)量為28kDa，每個亞基有六個跨膜結(jié)構(gòu)域，在跨膜結(jié)構(gòu)域2與3、5與6之間有一個環(huán)狀結(jié)構(gòu)，是水通過的通道。 植物水通道蛋白植物水通道蛋白 Peter AgreRoderick MacKinnon http:/ transport）是指由載體蛋白介導(dǎo)的是指由載體蛋白介導(dǎo)的 物質(zhì)逆濃度梯度（或化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向物質(zhì)逆濃度梯度（或化學(xué)梯度）的由濃度低的一側(cè)向 濃度濃度 高的一側(cè)的跨膜運輸

15、方式。高的一側(cè)的跨膜運輸方式。特點特點： 運輸方向；運輸方向； 膜轉(zhuǎn)運蛋白；膜轉(zhuǎn)運蛋白； 消耗能量；具有選消耗能量；具有選擇性和特異性。擇性和特異性。 主動運輸所需能量的來源主要有：主動運輸所需能量的來源主要有： 1. ATP直接提供能量直接提供能量2. ATP間接提供能量間接提供能量3. 光能驅(qū)動光能驅(qū)動被動運輸和主動運輸被動運輸和主動運輸 單向、同向和逆向運輸?shù)谋容^ 主動運輸?shù)姆较蛑鲃舆\輸?shù)姆较?偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白偶聯(lián)轉(zhuǎn)運蛋白 ATP驅(qū)動泵驅(qū)動泵 光驅(qū)動泵光驅(qū)動泵電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度主動運輸所需能量的來源主動運輸所需能量的來源(一一) ATP直接提供能量驅(qū)動的主動運輸直接提供能量驅(qū)動的主動運輸

16、1、鈉鉀泵（、鈉鉀泵（Na+-K+ -ATP酶）酶） 結(jié)構(gòu)和作用機制結(jié)構(gòu)和作用機制 作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積； 維持低維持低Na+高高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的靜息 電位電位(細(xì)胞未受刺激時細(xì)胞內(nèi)外的電位差）。細(xì)胞未受刺激時細(xì)胞內(nèi)外的電位差）。 物質(zhì)吸收物質(zhì)吸收寡糖寡糖Na+-K+ 泵的結(jié)構(gòu)泵的結(jié)構(gòu) 鈉鉀泵（鈉鉀泵（Na+-K+ -ATP酶）的結(jié)構(gòu)酶）的結(jié)構(gòu)PPNa+-K+ 泵的作用機制泵的作用機制鈉鉀泵機制鈉鉀泵機制泵入2K+結(jié)合3Na+磷酸化泵出3Na+結(jié)合2K+ 去磷酸化鈉鉀泵工作的特性：P-type：依

17、賴磷酸化來轉(zhuǎn)運離子的離子泵。 鈣泵 質(zhì)子泵它們組成了功能與結(jié)構(gòu)相似的一個蛋白質(zhì)家族。The active transport of Na+/K+ ATPase is used to maintains electrochemical ion gradients, and thereby maintains cells excitability.The Na+/K+ pumo is required to maintain osmotic balance and stabilize cell volume. vThe biological functions of Na+/K+ pumpform

18、ing a phosphorylated protein intermediateATP酶維持了電化學(xué)離子梯度，維系了細(xì)胞的生酶維持了電化學(xué)離子梯度，維系了細(xì)胞的生存。存。Na+/K+泵可維持滲透平衡，保持細(xì)胞形態(tài)。泵可維持滲透平衡，保持細(xì)胞形態(tài)。建立了磷酸化蛋白中間體建立了磷酸化蛋白中間體 作用：作用： 維持細(xì)胞內(nèi)維持細(xì)胞內(nèi)Ca2+處于低濃度狀態(tài)。處于低濃度狀態(tài)。 分布：分布： 質(zhì)膜質(zhì)膜 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜 鈣離子泵類型：鈣離子泵類型：-位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上P型鈣離子泵，型鈣離子泵，每消耗一個每消耗一個ATP分子，分子，泵出泵出2個個Ca2+ 。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣離子泵，占總蛋白質(zhì)的內(nèi)質(zhì)

19、網(wǎng)膜上的鈣離子泵，占總蛋白質(zhì)的90%。-位于質(zhì)膜上的是鈉鈣交換器位于質(zhì)膜上的是鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），），屬于反向協(xié)同運輸體系（屬于反向協(xié)同運輸體系（antiporter），通過鈉鈣交），通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運鈣離子。換來轉(zhuǎn)運鈣離子。 1、P-type：利用：利用ATP自磷酸化自磷酸化發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)發(fā)生構(gòu)象的改變來轉(zhuǎn)移質(zhì)子，如植物細(xì)胞膜上的子，如植物細(xì)胞膜上的H+泵、動物胃表皮細(xì)胞的泵、動物胃表皮細(xì)胞的H+-K+泵泵（分泌胃酸）。（分泌胃酸）。 2、V-type：由許多亞基構(gòu)成，：由許多亞基構(gòu)成，水解水解ATP產(chǎn)生能量產(chǎn)生能量，但不，但不發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體

20、膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。發(fā)生自磷酸化，位于溶酶體膜、內(nèi)體、植物液泡膜上。 3、F-type：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用：是由許多亞基構(gòu)成的管狀結(jié)構(gòu)，利用質(zhì)子動質(zhì)子動力勢力勢合成合成ATP，也叫，也叫ATP合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)合酶，位于細(xì)菌質(zhì)膜，線粒體內(nèi)膜和葉綠體的類囊體膜上。膜和葉綠體的類囊體膜上。3、質(zhì)子泵、質(zhì)子泵 可分為三種可分為三種:P型、型、V型和型和F型運輸泵的結(jié)構(gòu)型運輸泵的結(jié)構(gòu) 1.概念概念：協(xié)同運輸（：協(xié)同運輸（cotransport）是指一種物質(zhì)的運輸伴隨是指一種物質(zhì)的運輸伴隨 另另一種物質(zhì)的運輸。它是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方一種物質(zhì)的運輸。它是一類靠間

21、接提供能量完成的主動運輸方式。式。2.能量能量：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗：鈉鉀泵或質(zhì)子泵通過消耗ATP產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃產(chǎn)生膜兩側(cè)的電化學(xué)濃度梯度，驅(qū)動協(xié)同運輸?shù)倪M行。度梯度，驅(qū)動協(xié)同運輸?shù)倪M行。 動物細(xì)胞動物細(xì)胞中常常利用膜兩側(cè)中常常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動，濃度梯度來驅(qū)動， 植物細(xì)胞和細(xì)菌植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。濃度梯度來驅(qū)動。3.類型類型：共運輸（同向協(xié)同（：共運輸（同向協(xié)同（symport） 對運輸（反向協(xié)同（對運輸（反向協(xié)同（antiport）(二二) ATP間接提供能量的主動運輸間接提供能量的主動運輸協(xié)同運輸協(xié)同運輸 物質(zhì)運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。物質(zhì)

22、運輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同。 如如Na+的進入伴隨著葡萄糖進入小腸細(xì)胞。的進入伴隨著葡萄糖進入小腸細(xì)胞。葡萄糖與葡萄糖與Na+離子的協(xié)同運輸離子的協(xié)同運輸 Cotransport: Symport and antiport腸腔腸腔細(xì)胞外液細(xì)胞外液上皮細(xì)胞上皮細(xì)胞協(xié)助擴協(xié)助擴散方式散方式 物質(zhì)跨膜運動的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反，如動物細(xì)胞常通過Na+/H+反向協(xié)同運輸?shù)姆绞絹磙D(zhuǎn)運H+，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH值。 逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運輸逆濃度梯度（逆電化學(xué)梯度）運輸 需要能量（由需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸）量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸） 都有載體蛋白都有載體蛋白 ATP 驅(qū)動的泵通過水解驅(qū)動的泵通過水解ATP 獲得能量獲得能量 協(xié)同運輸中的離子梯度動力；協(xié)同運輸中的離子梯度動力； 光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細(xì)光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。菌。主動運輸知識結(jié)構(gòu)圖幾種不同類型幾種不同類型的跨膜運輸?shù)目缒み\輸 不同運輸機制的主要特性不同運輸機制的主要特性 上上:親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運輸系統(tǒng)的抑制劑。下親和標(biāo)記法，在此法中常常用到特異的運輸系統(tǒng)的抑制劑。下:膜重建法膜重建法 于于（四）物質(zhì)的跨膜運輸和膜電位（四）物質(zhì)的跨膜運輸和膜電位膜電位：膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和