昆蟲的生物學(xué)特征

1、第二章 昆蟲的生物學(xué)特性昆蟲在長期的演化過程中,為適應(yīng)外界環(huán)境條件變化,逐步形成了各自的生活特點及生活習(xí)性,即昆蟲的生物學(xué)。它是研究昆蟲的個體發(fā)育史,包括昆蟲的繁殖、發(fā)育與變態(tài),以及從卵到成蟲各個時期的生活史。通過研究昆蟲生物學(xué),可進一步了解昆蟲共同的活動規(guī)律,對害蟲防治和益蟲利用都有重要意義。第一節(jié) 昆蟲的生殖方式絕大多數(shù)昆蟲為雌雄異體,但極個別也有雌雄同體現(xiàn)象。自然界中雌雄異體的動物大多進行兩性生殖,但也有其他的生殖方式。常見的生殖方式有以下4種一、兩性生殖兩性生殖(sexualreproduction)是昆蟲最常見的一種生殖方式。這種生殖方式是由雌雄兩性昆蟲經(jīng)過交配后,雌蟲產(chǎn)下的受精卵發(fā)

2、育成新個體的過程,又稱卵生。如蛾蝶類、天牛等昆蟲。二、孤雌生殖有的昆蟲(如某些粉虱、介殼蟲等),無或有極少量雄性個體,雌蟲產(chǎn)下未經(jīng)受精的卵發(fā)育成新個體,這種生殖方式稱為孤雌生殖(parthenogenesis),又稱為單性生殖。分為3種情況:偶發(fā)性的孤雌生殖。即在正常情況下進行兩性生殖,偶爾出現(xiàn)未經(jīng)受精的卵發(fā)育成新個體的現(xiàn)象。如家蠶。經(jīng)常性的孤雌生殖。正常情況下營孤雌生殖,偶爾發(fā)生兩性生殖。例如膜翅目昆蟲(如蜜蜂)中,未經(jīng)交配或未受精的卵,發(fā)育為雄蟲,受精卵發(fā)育為雌蟲。還有一些昆蟲如介殼蟲、粉虱、薊馬、蓑蛾、葉蜂、小蜂等,經(jīng)常進行孤雌生殖,在自然情況下雄蟲極少,有的甚至還未發(fā)現(xiàn)過雄蟲。周期性的

3、孤雌生殖。孤雌生殖和兩性生殖隨季節(jié)的變遷而交替進行,這種現(xiàn)象稱為世代交替。如蚜蟲,秋末隨著氣候變冷產(chǎn)生雄蚜牙,進行雌雄交配,產(chǎn)下受精卵越冬;而從春季到秋季連續(xù)十余代都以孤雌生殖的方式繁殖后代,在這段時期幾乎沒有雄蚜。三、偽胎生昆蟲的絕大多數(shù)種類進行卵生(oviparity),但也有一些昆蟲從母體直接產(chǎn)出幼蟲(若蟲),如蚜蟲類,其卵在母體內(nèi)發(fā)育并孵化,所產(chǎn)下來的是幼蚜(若蚜)似為胎生,但與哺乳動物的胎生不同,故稱偽胎生。另有少數(shù)昆蟲在母體未達到成蟲階段,還處于幼蟲期時就進行生殖,稱為幼體生殖(paedogenesis)。這是一種特殊的、稀有的生殖方式。凡進行幼體生殖的昆蟲,產(chǎn)出的都不是卵,而是幼

4、蟲,故幼體生殖可以認(rèn)為是胎生的一種形式。如雙翅目瘦蚊科、搖蚊科以及蛹翅目中的部分種類昆蟲。四、多胚生殖多胚生殖(polymbryony)是指一個成熟的卵可以發(fā)育成兩個或兩個以上個體的生殖方式。這種生殖方式常見于膜翅目的一些寄生性蜂類,如小蜂科、細(xì)蜂科、繭蜂科、姬蜂科等寄生性昆蟲。營多胚生殖的寄生蜂,將卵產(chǎn)在寄主的卵內(nèi),每個寄主里產(chǎn)卵1-8個不等(隨種類而異),既可有受精卵,又可有非受精卵,前者發(fā)育為雌性,后者發(fā)育為雄性。一個蜂卵形成胚胎的數(shù)目變化很大,多數(shù)種類一個卵形成2個或多個胚胎,而寄生于鱗翅目幼蟲的金小蜂(Litomastixtruncatellus)可產(chǎn)生數(shù)百個甚至2000個左右的胚胎

5、。多胚生殖可以看做是對活體寄生物的一種適應(yīng)。因為這些寄生性昆蟲常常不是所有的個體都能找到它相應(yīng)的寄主,而一旦找到寄主就能產(chǎn)生較多的后代。昆蟲的生殖是為了種群的延續(xù),而生殖方式的多樣性是昆蟲對不同生態(tài)環(huán)境的有利適應(yīng)。如孤雌生殖對于昆蟲擴大其分布和維持其種群都很重要,在任何適于生存的環(huán)境下,只要有1頭雌蟲,便可進行繁殖。胎生是對其卵的一種保護性適應(yīng),又無獨立的卵期,所以完成生活史的周期較短。一些寄生性昆蟲常常不容易找到寄主,而多胚生殖可以保證其一旦找到寄主就能產(chǎn)生較多的后代。幼體生殖缺乏成蟲期和卵期甚至蛹期,更可以縮短其世代周期,在較短時期可迅速增大其種群數(shù)量。兼行兩種生殖方式的昆蟲,如蚜蟲,在適

6、宜環(huán)境下行孤雌生殖,可在短期內(nèi)迅速繁殖,而在環(huán)境條件不宜時行兩性生殖產(chǎn)卵越冬,以度過不良環(huán)境。第二節(jié) 昆蟲的發(fā)育與變態(tài)一、發(fā)育階段的劃分和變態(tài)類型(一)發(fā)育階段的劃分昆蟲的個體發(fā)育可分為胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個階段。胚胎發(fā)育是在卵內(nèi)完成的,至孵化為止。胚后發(fā)育是從幼蟲孵化開始直到成蟲性成熟為止。昆蟲的生長發(fā)育是新陳代謝的過程。從幼蟲到成蟲要經(jīng)過外部形態(tài)、內(nèi)部構(gòu)造以及生活習(xí)性上一系列變化,這種變化現(xiàn)象稱變態(tài)(metamophosis)。（二）變態(tài)類型昆蟲經(jīng)過長期的演化,隨著成、幼蟲體態(tài)的分化，翅的獲得,以及幼蟲期對生活環(huán)境的特殊適應(yīng),形成了不少變態(tài)類型。根據(jù)各蟲態(tài)體節(jié)數(shù)目的變化、蟲態(tài)的分化及翅的發(fā)

7、生等特征,可把昆蟲的變態(tài)分為5大類。1.增節(jié)變態(tài)(anamorphosis)這類變態(tài)是昆蟲綱中最原始的變態(tài)類型,僅原尾目昆蟲具有。其特點是成蟲期與幼期除了個體大小和性器官發(fā)育程度的差異外,腹部的節(jié)數(shù)是逐漸增加的。2.表變態(tài)(epimorphosis)主要特點是從卵中孵化出來的幼體已基本具備成蟲的特征,在胚后發(fā)育過程中僅是個體增大、性器官成熟等,但到成蟲期仍繼續(xù)蛻皮。此類型變態(tài)為縷翅目、彈尾目、雙尾目所具。3.原變態(tài)(prometamorphosis)為有翅亞綱昆蟲中最原始的變態(tài)類型,只有睬盼目具有。其特點是從幼期到成蟲期要經(jīng)過一個亞成蟲期,外形上與成蟲相似,初具飛行能力,并且已達到性成熟。亞成

8、蟲期的存在只能看作是成蟲的繼續(xù)蛻皮,這顯然是從表變態(tài)演化為有翅昆蟲時保留下來的原始特征。蜉蝣目的幼期蟲態(tài)稱稚蟲。4.不全變態(tài)(incompletemetamorphosis)為有翅亞綱外翅部除脖蟠目以外的昆蟲所具有。其特點是只經(jīng)過卵期、幼期和成蟲期3個階段(圖2-1),翅在幼體外發(fā)育。不全變態(tài)又可分為3個亞型。蜻蜓目、 翅目昆蟲的幼期水生、其體形、呼吸器官、取食器官、行動及行為等與成蟲有明顯的差異，其變態(tài)特稱半變態(tài)（hemimetamorphosis）,幼期蟲態(tài)統(tǒng)稱稚蟲(naads)。直翅目、竹節(jié)蟲目、螳螂目、蜚蠊目、革翅目、等翅目、嚙蟲目、紡足目、半翅目、大部分同翅目昆蟲的幼期與成蟲在體形、

9、食性、生境等方面非常相似,這樣的不全變態(tài)特稱為漸變態(tài)(paurometamorphosis),其幼期蟲態(tài)通稱若蟲。在纓翅目、同翅目粉虱科和雄性介殼蟲中,幼期向成蟲期轉(zhuǎn)變時有一個不取食、類似蛹期的靜止時期,這種變態(tài)介于不全變態(tài)和全變態(tài)之間被稱為過漸變態(tài)(hyperpaurometanmph0osis)。5、全變態(tài)(completemetamorphosis)特點是具有卵(egg或omm)、幼蟲(larva)、蛹(pupa)和成蟲(adult或imago)4個蟲期。具有這類變態(tài)的昆蟲包括有翅亞綱中比較高等的各目,在分類上屬于內(nèi)翅部的昆蟲。全變態(tài)類的幼蟲在外部形態(tài)、內(nèi)部器官上與成蟲不同(圖2-2),

10、翅在體內(nèi)發(fā)育。當(dāng)幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x時,很多構(gòu)造如觸角、口器、翅、足等,都要換以成蟲的構(gòu)造,因此必須經(jīng)歷蛹期來完成這些變化。全變態(tài)類昆蟲的幼蟲與成蟲不僅在形態(tài)上各異，而且在生活習(xí)性方面也有顯著的不同,如蛾、蝶的幼蟲多以植物的各部分為食,而成蟲則取食花蜜或不取食,因此具有完全不同的口器。許多甲蟲的幼蟲和成蟲的口器官然都是咀嚼式,然而它們所取食料和棲息環(huán)境在很多種類中不相同。如金龜子幼蟲為害園林植物的根部,而成蟲則取食地上部分;很多叩頭蟲幼蟲是地下害蟲，而成蟲只取食腐爛的有機質(zhì)等;不少芫菁的幼蟲是肉食性的,而成蟲大都為害植物。寄生性膜翅目和雙翅目昆蟲的幼蟲營寄生生活,而成蟲營自由生活。凡此種種,都說明全

11、變態(tài)類的幼蟲由于生活習(xí)性和成蟲不同,因此有些昆蟲僅以幼蟲為害,有些昆蟲僅以成蟲為害,有些昆蟲的幼蟲和成蟲分別為害不同的植物,而且還有程度上的差異。但也有些全變態(tài)類昆蟲的幼蟲和成蟲為害同一種或同一類植物,如多數(shù)葉甲和植食性的瓢蟲。全變態(tài)類昆蟲成、幼蟲在食性、習(xí)性等方面的分化,很大程度上避免了同種昆蟲對食物資源和活動空間等方面的競爭,這是全變態(tài)類昆蟲的種類占昆蟲總數(shù)80%以上的主要原因之一。二、各蟲期生命活動特點(一)卵期昆蟲的生命活動是從卵開始的,卵自產(chǎn)下后至孵化出幼蟲(若蟲)所經(jīng)過的時間稱為卵期。1.卵的基本構(gòu)造 的卵是一個大型細(xì)胞,最外面是一層堅硬的卵殼,起著保護胚胎正常發(fā)育的作用。緊貼卵殼

12、內(nèi)面的薄層稱卵黃膜,包住里面的原生質(zhì)、卵黃和細(xì)胞核(圖2-3)。有些種類昆蟲卵殼的表面具有各式刻紋,可作為識別卵的依據(jù)。卵的端部常有1個或若干個貫穿卵殼的小孔,稱為卵孔或受精孔,受精時精子由此進入卵內(nèi)。昆蟲的卵殼是由卵巢管中卵泡細(xì)胞分泌而來,多較厚且堅硬,但亦可薄或膜質(zhì)(如很多寄生性膜翅目昆蟲的卵),在胎生性昆蟲中卵殼消失。卵殼基本是由硫鍵及氫鍵交叉聯(lián)結(jié)形成的一種蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。其構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜,由若干親水性層次組成,水分可以自由通透。排卵前,在卵殼與卵黃膜之間由卵細(xì)胞分泌一薄層拒水性的蠟層,緊貼卵殼下。蠟層具有親脂性與拒水性,起著防止水分蒸發(fā)、水溶性物質(zhì)侵入的作用。此外,產(chǎn)卵時卵殼外黏附有大量性附

13、腺的分泌物,鞣化蛋白形成一層堅硬的黏膠層,使卵能黏體上或黏集成卵塊。復(fù)雜的卵殼結(jié)構(gòu)及其附著物形成復(fù)雜的機能,一方面有適度的透水透氣性,保證卵的正常發(fā)育,又可防止外來物質(zhì)的侵入。因此,許多對其他蟲態(tài)有效的殺蟲劑往往不能殺卵。2.卵的類型和產(chǎn)卵方式 各種昆蟲卵的大小、形狀和產(chǎn)卵方式因種類而異昆蟲卵的大小一般與成蟲的大小成正比,種間差異很大。如一種螽斯的卵長近10mm，而葡萄根瘤蚜的卵長僅0.02-0.03mm。大多數(shù)昆蟲的卵長1.5-2.5mm。昆蟲卵的形狀也呈現(xiàn)多樣性。最常見的為卵圓形或腎形。此外，還有半球形、球形、桶形、紡錘形、魚簍形、瓶形、彈形等（圖2-4，有的卵還具有或長或短的柄。卵的顏色

14、初產(chǎn)時一般為乳白色，還有淡黃、淡綠、淡紅、褐色等，至接近孵化時通常顏色變深。各種昆蟲的產(chǎn)卵方式不一。有的單個散產(chǎn)，如天蛾、天牛等，每處產(chǎn)1-2粒；有的聚集成卵塊，如松毛蟲、楊毒蛾等，將卵成堆或成塊地產(chǎn)于植物組織上；有的卵裸露，有的卵塊表面有各種覆被物，如毒蛾、燈蛾等。昆蟲的產(chǎn)卵場所各異,如產(chǎn)在植物、土壤的表面或隱蔽處,甚至產(chǎn)在土中、植物組織內(nèi)等。成蟲的產(chǎn)卵部位往往與其幼蟲生活環(huán)境相近,即使一些捕食性昆蟲也是這樣,如捕食蚜蟲的瓢蟲、草嶺等,常將卵產(chǎn)于蚜蟲群落之中。(二)幼(若)蟲期昆蟲幼蟲或若蟲(nymph)從卵孵化至發(fā)育到蛹(全變態(tài)昆蟲)或成蟲(不全變態(tài)昆蟲)為止的時間稱為幼(若)蟲期。該階段

15、是昆蟲的生長期,特點是大量取食獲得營養(yǎng),滿足生長發(fā)育的需要。大多數(shù)害蟲以幼蟲期為害園林植物,而多數(shù)天敵昆蟲則以幼蟲期捕食或寄生于園林植物害蟲。1.孵化 昆蟲在胚胎發(fā)育完成后,幼蟲(若蟲)即破殼而出的行為稱孵化(hatching或eclosion)。不同種類昆蟲的孵化方式不同,如蛾、蝶類幼蟲多以上顎直接咬破卵殼,蝽類孵化時則靠若蟲肌肉收縮的壓力頂開卵蓋。初孵化的幼蟲體壁的外表皮尚未形成,體柔軟,色淡,抗藥能力差。有些種類昆蟲的初孵幼蟲常有圍繞卵殼靜伏或取食卵殼的習(xí)性。此時是化學(xué)防治的有利時期。2.生長與蛻 幼蟲生長到一定程度后,受了體壁的限制，必須將舊表皮蛻去,重新形成新的表皮,才能繼續(xù)生長,這

16、種現(xiàn)象稱為稅皮（moulting）。脫下的舊皮稱為蛻(exuvia)。昆蟲在蛻皮前常不食不動。每蛻皮一次,蟲體的重量、體積都顯著增大，食量也增加,在形態(tài)上發(fā)生相應(yīng)的變化。從卵孵化至第1次蛻皮前稱為第1齡蟲(若蟲),以后每蛻皮1次增加1齡。所以,計算蟲齡是蛻皮次數(shù)加1。兩次蛻皮之間所經(jīng)歷的時間,稱為齡期(stadium)。昆蟲蛻皮的次數(shù)和齡期的長短,因種類及環(huán)境條件而不同。一般5-6齡。如金龜類3齡,草蛉4齡,蛾蝶類2-9齡,蜉蝣最多可達20-30齡。幼蟲生長到最后一齡,稱為老熟幼蟲,若再蛻皮就變成蛹或成蟲。伴隨著生長的蛻皮,稱為生長蛻皮。蛻皮并不伴隨生長,而同變態(tài)聯(lián)系在一起,則稱為變態(tài)蛻皮。在

17、害蟲的調(diào)查研究和防治中,由于有些害蟲不同齡期的取食、活動以及抵抗外界不良環(huán)境能力等情況有所差異,因此要正確地識別蟲齡,以便掌握防治的有利時機,如大多數(shù)食葉害蟲在3齡以前防治效果較好。鱗翅目幼蟲各齡間頭殼寬度按一定的幾何級數(shù)增長,即相繼各齡幼蟲的頭殼寬度之比為一常數(shù):上一齡的頭殼寬/下一齡的頭殼寬=常數(shù)如果測量前后兩齡幼蟲的頭殼寬度,計算出增長的比例,就可以從已知的1齡或末齡幼蟲的頭殼寬度推算其余各齡的大小。反之,從幼蟲頭殼寬度也可以推算出幼蟲的齡期。例如大菜粉蝶5齡幼蟲的頭殼寬度為3.Omm;4齡幼蟲頭殼寬度為1.8mm,即增長比例為1.8/3.0=0.6,依次推算各齡幼蟲的頭殼寬度與實測結(jié)果

18、相比較極為近似。齡 數(shù) 推 算 實 測4 3.O×0.6=1.8 1.83 1.8×0.6=1.08 1.12 1.08×0.6=0.65 0.721 0.65×0.6=0.39 0.43.幼蟲的類型 全變態(tài)類昆蟲的幼蟲還有各種不同的類型,掌握幼蟲的類型有助于識別昆蟲。根據(jù)足的多少及發(fā)育情況可將全變態(tài)類昆蟲的幼蟲分為4大類型(圖2-5)。(1)原足型。見于寄生性膜翅目昆蟲。幼蟲在胚胎發(fā)育早期孵化,腹部不分節(jié),頭部和胸部的附肢不發(fā)達,呼吸系統(tǒng)和神經(jīng)系統(tǒng)簡單,幼蟲不能獨立生活,浸浴在寄主體液或卵黃中,通過體壁吸收寄主的營養(yǎng)。(2)多足型。幼蟲除有3對胸足外,

19、腹部還具多對附肢,各節(jié)的兩側(cè)有氣門。多足型幼蟲又可分為蠋式、擬蠋式2類。蠋式幼蟲除胸足外,腹部第3-6節(jié)及第10節(jié)各有1對腹足,有時某些腹足退化,這些腹足端部都具有趾鉤列,如鱗翅目蛾蝶類幼蟲。擬蠋式幼蟲除胸足外,還有6-8對腹足,腹足均無趾鉤列,如膜翅目葉蜂幼蟲。3)寡足型。幼蟲僅有胸足,無腹足,常見于鞘翅目和部分脈翅目昆蟲。典型的寡足型幼蟲是捕食性的,通常稱為 型昆蟲,如鞘翅目步甲幼蟲。其他有躋螬式幼蟲,體粗壯,具3對胸足,無尾須,靜止時體呈“C”型彎曲,如鞘翅目金龜子幼蟲。還有蠕蟲式幼蟲,體細(xì)長,前后寬度相似,胸足較小,如鞘翅目叩頭蟲幼蟲。(4)無足型。幼蟲體元任何附肢,即無胸足、腹足。無

20、足型幼蟲按頭部發(fā),達或骨化程度,分為全頭式、半頭式和無頭式3種類型。全頭無足式(如鞘目天牛、吉丁蟲幼蟲)有充分骨化的頭部。半頭無足式(如雙翅目大蚊幼蟲),(頭部僅前半部骨化,后半部縮入胸內(nèi)。無頭無足式,或稱蛆式(如雙翅目蠅類幼蟲),頭部十分退化,完全縮入胸部,或口鉤伸出取食。（三）蛹期蛹是全變態(tài)昆蟲在胚后發(fā)育過程中,由幼蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌上x必須經(jīng)歷的蟲態(tài)。1、前蛹和蛹期 全變態(tài)類昆蟲的末齡幼蟲老熟后,停止取食,尋找適當(dāng)場所,有的吐絲結(jié)繭,有的建造土室等,隨后縮短身體,不再活動,此時稱為前蛹(prepupa)。前蛹實際上是末齡幼蟲化蛹前的靜止時期。在前蛹期內(nèi),幼蟲表皮已部分脫離,成蟲的翅和附肢等已翻出體

21、外,只是被末齡幼蟲的表皮所包圍掩蓋。待脫去末齡幼蟲的表皮后,翅和附肢即顯露于體外,這一過程稱為化蛹(pupating或pupation)。自末齡幼蟲脫去表皮起至變?yōu)槌上x時止所經(jīng)歷的時間,稱為蛹期。2.蛹的類型 根據(jù)翅、觸角和足等附肢是否緊貼于蛹體上,以及這些附屬器官能否活動和其他外形特征,可將蛹分為離蛹、被蛹和圍蛹3種類型(圖2-6)。(1)離蛹(exarate pupa)。又稱為裸蛹,其特點是翅和附肱不貼附蟲體上,可以活動,腹部也能扭動。一些脈翅目和毛翅目的蛹甚至可以爬行或游泳。長翅目、鞘翅目、膜翅目等昆蟲的蛹均屬此種類型。(2)被蛹(obtect pupa)。其特點是附肢和翅緊貼于蟲體上不

22、能活動,表面只能隱約見其形態(tài),大多數(shù)腹節(jié)或全部腹節(jié)不能扭動。鱗翅目、鞘翅目隱翅蟲、雙翅目虻類和癭蚊等昆蟲的蛹皆為此種類型,其中以鱗翅目的蛹最為典型。(3)圍蛹(coarctate pupa)。為雙翅目蠅類特有。蛹體被幼蟲最后脫下的皮形成桶形外殼所包圍,蛹的本體為離蛹。(四)成蟲期成蟲是昆蟲個體發(fā)育的最后一個階段。成蟲一般不再生長,主要任務(wù)是交配產(chǎn)卵、繁殖后代。因此,成蟲期本質(zhì)上是昆蟲的生殖期。另外,成蟲形態(tài)固定,特征高度發(fā)展,所以成蟲又是分類的主要依據(jù)。1.羽化 不全變態(tài)的若蟲或全變態(tài)的蛹,脫去最后一次皮變?yōu)槌上x的過程稱為羽化(emergence)。不全變態(tài)昆蟲在羽化前,其若蟲或稚蟲尋找適宜場

23、所,用胸足攀附在物體上不再活動,準(zhǔn)備羽化。羽化時,成蟲頭部先自若蟲的胸部裂口處伸出,逐漸脫出全身。全變態(tài)昆蟲在近羽化時,蛹色變深,借成蟲在蛹體內(nèi)扭動使蛹?xì)て屏?。不同種類昆蟲蛹破裂的方式各異。如一些蠅類羽時,身體收縮,將血液壓向頭部額囊,額囊因之膨大,將蛹?xì)D破,成蟲羽化后,額囊又縮回。蛹外包有繭的昆蟲,有的用身體上堅硬的突起將繭割破;一些鞘翅目、膜翅目昆蟲則用上腭破繭而出;家蠶、柞蠶等鱗翅目昆蟲自口內(nèi)分泌一種溶解絲的液體,將繭的一端軟化溶解,成蟲由此鉆出。成蟲羽化之初,體柔軟,色淡,有翅者翅皺縮,常爬至高處借血液的壓為展平翅面,并自肛門內(nèi)排出蛹期的代謝產(chǎn)物黃褐色混濁的濃液稱為蛹便。羽化后不久,

24、成蟲體色加深,體壁硬化,便開始活動。2.性成熟與補充營養(yǎng) 有些昆蟲在羽化后,性器官已經(jīng)成熟,不需要取食即可交配、產(chǎn)卵。這類成蟲口器往往退化,壽命很短,對植物為害不大,如一些蛾、蝶類。大多數(shù)昆蟲羽化為成蟲時,性器官還未完全成熟,需要繼續(xù)取食,才能達到性成熟,如蝗蟲、蝽類、葉蟬、葉甲等。這類昆蟲成蟲階段對植物仍能造成為害。成蟲階段繼續(xù)取食,以滿足其生殖腺發(fā)育對營養(yǎng)的重要,這種取食稱為補充營養(yǎng)。3.交配及產(chǎn)卵 成蟲從羽化到第1次交配的間隔期稱為交配前期;從羽化到第1次產(chǎn)卵的間隔期稱為產(chǎn)卵前期;由第1次產(chǎn)卵到產(chǎn)卵終止的時間稱為產(chǎn)卵期。各種昆蟲交配前期、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均不同。了解和掌握這些活動的規(guī)律,

25、不僅有生物學(xué)上的意義,而且在防治害蟲上也是十分重要的。昆蟲的交配次數(shù)因種而異。有的一生只交配1次,有的可進行兩次或多次。一般雌蟲比雄蟲壽命長。交配后雄蟲不久死亡,雌蟲則多在產(chǎn)卵結(jié)束后死去。同種昆蟲雌、雄個體數(shù)量之比叫性比。一般情況下,雌雄比接近1:1,但有些昆蟲的性比受外界環(huán)境的影響而變動。昆蟲生殖能力的大小,決定于種的遺傳特性和生活環(huán)境條件兩個基本因素。如黏蟲一般產(chǎn)卵500-600粒,而在最有利的條件下產(chǎn)卵量可達1800粒之多。4.性二型與多型現(xiàn)象 同一種昆蟲雌、雄個體除生殖器官等第一性征不同外,其個體大小、體形、顏色等也有差別,這種現(xiàn)象稱為性二型或雌雄二型(sexuldimorphism)

26、。如介殼蟲、蓑蛾等昆蟲的雄蟲具翅,雌蟲則無翅；鞘翅目鍬形蟲雄蟲的上腭比雌蟲發(fā)達。此外,還有顏色的不同,如菜粉蝶雄性的體色淺于雌性;觸角的類型不同,如蛾類雄蟲的觸角多為羽毛狀,雌蟲為絲狀;發(fā)音器官的有元,如燃蜂、螽斯、蟬,僅雄蟲具有發(fā)音器。多型現(xiàn)象(polymorphism)是指同種昆蟲除雌雄兩型外,還有兩種或更多不同類型個體的現(xiàn)象。多型現(xiàn)象常表現(xiàn)在構(gòu)造或顏色上的不同或性的差異。一些社會性昆蟲如螞蟻、白蟻、蜜蜂中,多型現(xiàn)象最為明顯。如蜜蜂,除了能生殖的蜂王、雄蜂外,還有不能生殖的全為雌雄的工蜂。又如白蟻,在同一群中可能具有包括雌雄在內(nèi)的6種主要類型,即3種能生殖的長翅型、短翅型和無翅型的雌性,2

27、種不育型(或雌或雄)的工蟻、兵蟻和一種具有生殖能力的雄蟻（圖12-12）。蚜蟲在生長季節(jié)里都是雌蚜，但有無翅型與有翅型之別(圖8-9)。第三節(jié) 昆蟲的世代與生活史一、世代昆蟲自卵或若蟲,從離開母體開始到成蟲性成熟并能產(chǎn)生后代為止稱為一個世代(generation),簡稱為一代或一化。昆蟲因種類、生活環(huán)境不同,完成一個世代、一年內(nèi)發(fā)生的世代數(shù)及每個世代歷期長短各不相同。短的一年數(shù)代或數(shù)十代,長的一年或數(shù)年甚至數(shù)十年才完成1代。1年發(fā)生1代的昆蟲如天幕毛蟲、舞毒蛾等;1年發(fā)生2代或更多代的如楊扇舟蛾(隨地區(qū)不同可發(fā)生2-7代,個別地區(qū)甚至8代),多數(shù)蚜蟲一年可發(fā)生十余代或二、三十代。另一些昆蟲完成

28、一個世代往往需要23年,如一些金針蟲、金龜子、桑天牛等;而十七年蟬完成一個世代則需十余年。同一種昆蟲在不同分布區(qū)每年發(fā)生的代數(shù)也不同。如菜縊管蚜在東北1年發(fā)生1020代,在華北發(fā)生30多代。一年發(fā)生1代的昆蟲稱為一化性(univoltine)昆蟲,一年發(fā)生2代及其以上者稱為多化性(polyvoltine)昆蟲。世代劃分順序均從卵期開始,按一年內(nèi)先后出現(xiàn)的世代順序依次稱第1代、第2代。但應(yīng)注意跨年度蟲態(tài)的世代劃分,習(xí)慣上凡以卵越冬的,越冬卵就是次年的第1代卵。如梧桐木虱,當(dāng)年秋末產(chǎn)卵越冬,越冬卵即是年第1代的卵。以其他蟲態(tài)越冬的均不是次年的第1代,而是前1年的最后1代,叫做越冬代。如馬尾松毛蟲當(dāng)

29、年11月中旬以4齡幼蟲越冬,越冬幼蟲則稱為越冬代幼蟲,來年越冬代成蟲產(chǎn)下的卵才是第1代的卵。二、年生活史昆蟲完成一個世代的個體發(fā)育史稱為代生活史或生活代史(generationallifehistory)。昆蟲在一年中的生活史稱為年生活史或生活年史(annuallifehistory)。年生活史包括越冬蟲態(tài)、一年中發(fā)生的世代數(shù),越冬后開始活動的時間、各代及各蟲態(tài)的歷期、生活習(xí)性等。昆蟲的年生活史除用文字進行敘述外,也可以用圖表來表示(表2-1)。(一)世代重疊每種昆蟲都以種群方式存在。由于成蟲產(chǎn)卵先后不一,個體營養(yǎng)條件不同和棲息場所小氣候存在差異,造成同一個世代的各個個體發(fā)生有早有遲,因而一年

30、多代的昆蟲經(jīng)常出現(xiàn)上下世代間重疊。即前后世代同時存在的現(xiàn)象稱為世代重疊（generationoverlapping）。世代重疊現(xiàn)象給害蟲測報和防治增加了一定的困難。（二）局部世代同種昆蟲在同一地區(qū)發(fā)生不同代數(shù)的不完整世代現(xiàn)象稱為局部世代(partialgeneration)。如桃小食心蟲在遼寧一年內(nèi)可以發(fā)生一個完整的世代及一個局部世代,第1代幼蟲脫果早的部分個體繼續(xù)發(fā)生第2代,而脫果遲的個體則人土結(jié)繭越冬。(三)世代交替大部分多化性昆蟲一年中各世代間相應(yīng)蟲態(tài)、習(xí)性和生活方式大致相同，僅存在歷期長短的差異。但有些多化性昆蟲在一年中的若干世代間生殖方式甚至生活習(xí)性等方面存在明顯差異,常以兩性世代與

31、孤雌生殖世代交替,這種現(xiàn)象叫世代交替（alternation of generations）。以蚜蟲、癭蜂、癭蚊的世代交替現(xiàn)象最為常見,如桃蚜完成其年生活史需要世代間的寄主交替(越冬寄主和夏季寄主)、生殖方式交替(有性生殖和無性生殖)和形態(tài)交替(有翅與無翅)。（四）休眼和滯育昆蟲的生活史總是與環(huán)境條件的季節(jié)變化相適應(yīng)。多數(shù)種類在隆冬或盛夏季節(jié),常有一段或長或短的生長發(fā)育停滯的時期,即所謂的越冬（hibernation）或越夏(aestivation)。這種現(xiàn)象是昆蟲安全度過不良環(huán)境條件的一種表現(xiàn)。根據(jù)引起和解除生長發(fā)育停滯的條件,可將停滯現(xiàn)象分為休眠和滯育兩類。1.休眠 休眠(dormancy

32、)是由不良環(huán)境條件直接引起的(如高溫或低溫),當(dāng)不良環(huán)境條件消除后,昆蟲很快就能恢復(fù)正常的生長發(fā)育如溫帶、溫寒帶地區(qū)秋冬季氣溫的下降或熱帶地區(qū)的高溫干旱季節(jié)都可引起一些昆蟲的休眠。不同種昆蟲休眠越冬的蟲態(tài)不同,如飛蝗、螽斯、天幕毛蟲等以卵越冬;鳳蝶、粉蝶、尺蛾以蛹越冬;瓢蟲以成蟲越冬。有的昆蟲以任何蟲態(tài)(或蟲齡)都可休眠,小地老虎主要以蛹越冬,但也能以幼蟲越冬。2.滯育 滯育(diapause)是由環(huán)境條件引起的,但通常不是由不良環(huán)境條件直接引起的。在自然條件下,當(dāng)不利的環(huán)境條件還遠(yuǎn)未到來之前,具有滯育特性的昆蟲就進入滯育狀態(tài)。一旦進入滯育,即使給以最適宜的條件,也不會馬上恢復(fù)生長發(fā)育,所以滯

33、育具有一定的遺傳穩(wěn)定性。凡有滯育特性的昆蟲都各有固定的滯育蟲期,例如天幕毛蟲、舞毒蛾,在6-7月間以卵進入滯育,這時胚胎發(fā)育雖已完成,但其幼蟲并不孵化,越冬后翌春才孵出幼蟲。昆蟲滯育主要受光周期控制,溫度、食料等因子也有一定的影響。引起和解除誘導(dǎo)滯育的環(huán)境因子都必須通過內(nèi)部激素的分泌來實現(xiàn)。第四節(jié) 昆蟲的行為和習(xí)性在長期演化過程中,昆蟲為適應(yīng)在各種復(fù)雜的環(huán)境條件下生活,形成了特殊的行為和習(xí)性。昆蟲的行為和習(xí)性,是以種或種群為表現(xiàn)特征的生物學(xué)特性。所以,某些行為和習(xí)性并非存在于所有的種類中,但親緣關(guān)系相近的種類往往具有相似的習(xí)性。如天牛科幼蟲均有蛀干習(xí)性，夜蛾類的昆蟲一般均有夜出活動的習(xí)性。昆蟲

34、種類多,習(xí)性和行為非常復(fù)雜,在此僅對一些重要的方面加以簡介。了解昆蟲的行為和習(xí)性,有助于進一步認(rèn)識昆蟲,對害蟲治理亦具重要的實踐意義。一、活動的晝夜節(jié)律絕大多數(shù)昆蟲的活動,如飛翔、取食、交配等常隨晝夜的交替而呈現(xiàn)一定節(jié)奏的變化規(guī)律,這種現(xiàn)象稱為晝夜節(jié)律(circadianr hythm).根據(jù)昆蟲晝夜活動節(jié)律,可將昆蟲分為日出性昆蟲(diurnal insect)和夜出性昆蟲(nocturnal insect)。在白天活動的昆蟲稱為日出性昆蟲,如蝶類、蜻蜓、步甲等;夜間活動的昆蟲稱為夜出性昆蟲，如絕大多數(shù)的蛾類。那些只在弱光下活動的昆蟲稱為弱光性昆蟲（crepuscular insect）,如蚊子等常在黃昏或黎明時活動。由于自然界中晝夜長短是隨季節(jié)變化的,所以許多昆蟲的活動節(jié)律也表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性。多化性昆蟲各世代對晝夜變化的反應(yīng)也不相同,明顯地表現(xiàn)在遷移、滯育、交配、生殖等方面。二、趨性趨性(taxis)是指昆