7版課件第2章礦質(zhì)營養(yǎng)新

1、第二章第二章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)v 礦質(zhì)營養(yǎng)礦質(zhì)營養(yǎng): 植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化，通稱為礦質(zhì)營養(yǎng)（同化，通稱為礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral nutrition）。）。“有收無收在于水，收多收少在于肥有收無收在于水，收多收少在于肥” 植物材料植物材料水分水分干物質(zhì)干物質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物灰分灰分105600 （10%95%）（5%95%）（90%95%）（5%10%）揮發(fā)揮發(fā)殘留殘留一、植物體內(nèi)的元素一、植物體內(nèi)的元素植物灼燒后，余下的一些不能揮發(fā)的殘?jiān)Q為灰分，植物灼燒后，余下的一些不能揮發(fā)的殘?jiān)Q為灰分，直接或間接來自土壤礦質(zhì)，故又稱為直接或間接來自土壤礦質(zhì)，

2、故又稱為礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素。確定植物體內(nèi)各種元素是否為植物所必需采用的方法：確定植物體內(nèi)各種元素是否為植物所必需采用的方法： （1 1）溶液培養(yǎng)法）溶液培養(yǎng)法（solution culture methodsolution culture method亦稱亦稱水培法（水培法（water culture methodwater culture method），是在含有全部或），是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。（2 2）砂基培養(yǎng)法）砂基培養(yǎng)法（sand culture methodsand culture method）是用洗凈）是用洗凈的石英砂

3、或玻璃球等加人含有全部或部分營養(yǎng)元素的的石英砂或玻璃球等加人含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。溶液來栽培植物的方法。（1 1）水培法）水培法: : 使用使用不透明的容器不透明的容器( (或以錫箔包裹容器或以錫箔包裹容器),),以防止以防止光照及避免藻類的繁殖光照及避免藻類的繁殖, ,并經(jīng)常通氣并經(jīng)常通氣; ;營養(yǎng)液營養(yǎng)液（2 2） 營養(yǎng)膜營養(yǎng)膜(nutrient film)(nutrient film)法法: : 營養(yǎng)液從容器營養(yǎng)液從容器a a流進(jìn)長著植株的淺槽流進(jìn)長著植株的淺槽b,b,未被吸未被吸收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器收的營養(yǎng)液流進(jìn)容器c,c,并經(jīng)管并經(jīng)管d d泵回泵回a a。營養(yǎng)液

4、。營養(yǎng)液pHpH和和成分均可控制。成分均可控制。abcd（3）氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀）氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀 礦質(zhì)元素一定要具備不列礦質(zhì)元素一定要具備不列3個條件個條件： 1）由于該元素缺乏，植物生育發(fā)生障礙，不能完）由于該元素缺乏，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史。成生活史。 （不可缺少性）（不可缺少性）2）除去該元素，則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺）除去該元素，則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏癥是可以預(yù)防和恢復(fù)的乏癥是可以預(yù)防和恢復(fù)的 。（不可替代性）（不可替代性）3）該元素在植物營養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果，絕）該元素在植物營養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的

5、效果，絕不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變，而產(chǎn)生的間接效果改變，而產(chǎn)生的間接效果 。（直接功能性）（直接功能性）已經(jīng)證明已經(jīng)證明 17種元素為高等植物所必需的，并將其分為兩類：種元素為高等植物所必需的，并將其分為兩類：1. 大量元素，需要量相對較大大量元素，需要量相對較大(0.01%10%) 。包括：。包括：碳、碳、氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫氫、氧、氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫 9種。種。2. 微量元素，植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害微量元素，植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害(0.00001%0.01%) 。包括：。包括：銅、鐵、鋅、錳、

6、氯、硼、鎳銅、鐵、鋅、錳、氯、硼、鎳和鉬和鉬8種。種。三、植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用三、植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用v必需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用有必需的礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的生理作用有4個方面：個方面：v（1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分. v（2）是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動）是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動 .v（3）起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的）起電化學(xué)作用，即離子濃度的平衡、膠體的 v 穩(wěn)定和電荷中和穩(wěn)定和電荷中和 。v （4）作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使。）作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使。 大量元素中大量元素中N、P、K的生理作用的生理作

7、用1 1、氮、氮 N N主要吸收銨態(tài)氮主要吸收銨態(tài)氮( (如如NHNH4 4+ +) )和硝態(tài)氮和硝態(tài)氮(NO(NO- -3 3) )，有機(jī)，有機(jī)態(tài)氮（如尿素）。植物的生命元素，態(tài)氮（如尿素）。植物的生命元素， 作用：作用： (1)(1)構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，也是細(xì)胞構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，也是細(xì)胞 質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分。質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分。 (2)(2)核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素等化合核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素等化合 物中都含有氮，物中都含有氮， (3)(3)生物活性物質(zhì)生物活性物質(zhì)( (植物激素、維生素和生物堿植物激素、維生素和生物堿 等等) )也含有氮素也含有氮素 (

8、4)(4)能量載體能量載體(ATP(ATP、ADPADP、NADNAD、NADP)NADP)的成分的成分 缺氮癥狀缺氮癥狀：A.A.生長受抑生長受抑植株植株矮小矮小, ,分枝少分枝少, ,葉小而薄葉小而薄, ,花果少易脫落；花果少易脫落；B.B.黃化失綠黃化失綠枝葉變黃枝葉變黃, ,葉片葉片早早衰衰甚至干枯，甚至干枯，老葉先發(fā)黃老葉先發(fā)黃C.C.籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低氮過多氮過多：A.A.植株徒長植株徒長 葉葉大濃綠大濃綠, ,柔軟披散，柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.B.機(jī)械組織不發(fā)達(dá)機(jī)械組織不發(fā)達(dá) 植株體內(nèi)含植株體內(nèi)含糖量相對不足糖量相對不足, ,機(jī)械組

9、織不發(fā)機(jī)械組織不發(fā)達(dá)達(dá), ,易易倒伏倒伏和被病蟲害侵害。和被病蟲害侵害。 C.C.貪青遲熟貪青遲熟，生育期延遲。，生育期延遲。 - N- NCKCKCKCK- N- N缺氮缺氮正常正常缺缺N正常正常缺缺N缺氮癥狀缺氮癥狀。首先表現(xiàn)在老的葉片上首先表現(xiàn)在老的葉片上N是可再利用元素是可再利用元素植株矮小，葉小，色淺變黃植株矮小，葉小，色淺變黃分枝、分蘗少分枝、分蘗少影響葉綠素合成影響葉綠素合成產(chǎn)量低產(chǎn)量低缺缺NCK1.1.細(xì)胞中許多重要化合物的細(xì)胞中許多重要化合物的組成成分組成成分 核酸、核蛋白和核酸、核蛋白和磷脂的主要磷脂的主要成分。成分。2.2.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要

10、作用重要作用 AMPAMP、ADPADP、ATPATP、UTPUTP、 GTPGTP等等能量物能量物質(zhì)質(zhì)的成分，也是多種的成分，也是多種輔酶輔酶和輔基和輔基如如NADNAD+ +、NADPNADP+ +等的等的組成成分。組成成分。2、磷、磷能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)吸收吸收: :（H H2 2POPO4 4或或HPOHPO4 42-)2-)缺缺P癥狀癥狀葉片呈現(xiàn)不正常的暗綠或葉片呈現(xiàn)不正常的暗綠或紫紅色紫紅色。Pr合成下降，糖含量合成下降，糖含量提高，花青素形成提高，花青素形成植株矮小，莖、根纖細(xì)。植株矮小，莖、根纖細(xì)。分枝、分蘗少。幼芽、幼葉分枝、分蘗少。幼芽、幼葉

11、生長停滯。生長停滯。影響細(xì)胞生長和影響細(xì)胞生長和分裂分裂首先表現(xiàn)在首先表現(xiàn)在老的葉片老的葉片上上P是可再利用元素是可再利用元素白菜缺磷白菜缺磷油菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷大麥缺磷3、 鉀鉀K K+ +（1 1）. .生理作用：生理作用： 酶的輔助因子；維持電中性酶的輔助因子；維持電中性（2 2）. .抗倒伏，有利于糖的運(yùn)輸和積累抗倒伏，有利于糖的運(yùn)輸和積累缺缺K癥狀癥狀首先表現(xiàn)在老的葉片上首先表現(xiàn)在老的葉片上葉緣枯焦葉緣枯焦，葉皺縮，葉皺縮，變變黃黃，易倒伏。，易倒伏。K是可再利用元素是可再利用元素老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼老葉先出現(xiàn)缺綠癥，葉尖與葉緣先枯黃，繼而易導(dǎo)致整葉枯黃

12、卷縮，即缺鉀赤枯病。而易導(dǎo)致整葉枯黃卷縮，即缺鉀赤枯病。氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往氮、磷、鉀三種元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏此三種元素，所以被稱為缺乏此三種元素，所以被稱為“肥料的三要素肥料的三要素”。4 4、硫、硫 硫酸根離子含硫氨基酸。硫酸根離子含硫氨基酸。（1 1）. .生理作用：生理作用： 輔酶輔酶A A；硫胺素焦磷酸；腺苷三磷酸；硫胺素焦磷酸；腺苷三磷酸（2 2）. .缺乏缺乏硫不足時，硫不足時，幼葉幼葉先表現(xiàn)先表現(xiàn)失綠失綠癥狀，癥狀，葉呈黃白易脫落葉呈黃白易脫落。硫過多對植物產(chǎn)生毒害作用。硫過多對植物產(chǎn)生毒害作用。甜菜葉5 5、鈣、鈣 CaCa2+2+植物體

13、內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)，有呈鹽形式，植物體內(nèi)的鈣有呈離子狀態(tài)，有呈鹽形式，有與有機(jī)物結(jié)合。有與有機(jī)物結(jié)合。（1 1）. .生理作用：生理作用： 維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定；第二信使；細(xì)胞壁維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定；第二信使；細(xì)胞壁（2 2）. .缺乏缺乏 缺鈣時莖和根的生長點(diǎn)及缺鈣時莖和根的生長點(diǎn)及幼葉幼葉先表現(xiàn)癥狀，先表現(xiàn)癥狀，生長生長點(diǎn)凋萎點(diǎn)凋萎甚至死亡。甚至死亡。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)葉尖出現(xiàn)鉤狀鉤狀,隨后隨后壞死壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。實(shí)等器官上。 6 6、鎂、鎂 MgMg2+2+（1 1）.

14、 .生理作用：活化酶；葉綠素的成分生理作用：活化酶；葉綠素的成分（2 2）. .缺乏缺乏鎂鎂的的缺缺素素癥癥狀狀棉花缺棉花缺Mg網(wǎng)狀脈網(wǎng)狀脈Mg2+首先表現(xiàn)在老的葉片上首先表現(xiàn)在老的葉片上Mg是可再利用元素是可再利用元素葉葉肉變?nèi)庾凕S黃而葉而葉脈脈仍保持仍保持綠綠色色影響葉綠素合成影響葉綠素合成 缺鎂時，脈間失綠變黃，有時呈紫紅色；嚴(yán)重時缺鎂時，脈間失綠變黃，有時呈紫紅色；嚴(yán)重時形成壞死褐斑。形成壞死褐斑。7 7、鐵、鐵 FeFe2+2+（1 1）. .生理作用：生理作用： 電子傳遞電子傳遞（2 2）. .缺乏缺乏鐵的缺素癥狀鐵的缺素癥狀蘋果缺蘋果缺Fe，新葉脈間失綠，新葉脈間失綠首先表現(xiàn)在首

15、先表現(xiàn)在嫩葉嫩葉上上是不可再利用元素是不可再利用元素幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，脈間缺綠幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，脈間缺綠影響葉綠素合成影響葉綠素合成 -Fe -Fe CK 缺鐵影響葉綠素缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。的合成，幼葉黃化。 -Fe 缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。缺鐵影響葉綠素的合成，幼葉黃化。CK-Fe8 8、錳、錳MnMn2+2+（1 1）. .生理作用：酶的活化劑；光合放氧生理作用：酶的活化劑；光合放氧（2 2）. .缺乏缺乏錳錳的的缺缺素素癥癥狀狀Mn2+首先表現(xiàn)在首先表現(xiàn)在嫩葉嫩葉上上是不可再利用元素是不可再利用元素不能形成葉綠素，不能形成葉綠素，葉脈間失綠葉脈間失綠，但葉脈仍保持綠色

16、。，但葉脈仍保持綠色。缺錳時，葉片脈間失綠，有缺錳時，葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)壞死斑點(diǎn)。9 9、硼、硼B(yǎng)oron (B)Boron (B)A.A. 硼能促進(jìn)花粉萌硼能促進(jìn)花粉萌發(fā)與花粉管伸長發(fā)與花粉管伸長 花粉形成、花粉花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精管萌發(fā)和受精有密有密切關(guān)系。切關(guān)系。B. B. 促進(jìn)糖的運(yùn)輸促進(jìn)糖的運(yùn)輸 參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝代謝, , 硼與細(xì)胞壁硼與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。的形成有關(guān)。缺硼癥狀缺硼癥狀 A.A.受精不良受精不良, ,籽粒減少籽粒減少 花藥花絲萎縮花藥花絲萎縮, ,花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。 油菜油菜“花而不實(shí)花而不實(shí)”、大麥、小

17、麥、大麥、小麥“穗而不實(shí)穗而不實(shí)” 、“亮穗亮穗”，棉花棉花 “蕾而不花蕾而不花”。小麥缺小麥缺B B“亮穗亮穗”玉米缺玉米缺B B結(jié)實(shí)不良結(jié)實(shí)不良B.B.生長點(diǎn)停止生長生長點(diǎn)停止生長 側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生, ,其后側(cè)根側(cè)芽其后側(cè)根側(cè)芽的生長點(diǎn)又死亡的生長點(diǎn)又死亡, ,而形成而形成簇生狀簇生狀。C.C.易感病害易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜薯的卷葉病、蘿卜“黑心病黑心病”和蘋果的縮果病等都是和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺硼所致。缺缺B B棉葉有褐色壞死斑，葉棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋柄有綠白相間的環(huán)紋缺缺B

18、 B甜菜甜菜“心腐病心腐病”1010、鋅、鋅ZnZn2+2+（1 1）. .生理作用：一些酶的組成成分；色氨酸的生理作用：一些酶的組成成分；色氨酸的 合成；葉綠素的合成合成；葉綠素的合成（2 2）. .缺乏缺乏 缺鋅時，缺鋅時，植株植株矮小矮小。華北地區(qū)的。華北地區(qū)的果樹缺鋅易得果樹缺鋅易得“小小葉病葉病” ，也叫，也叫“斑葉病斑葉病”。缺鋅。缺鋅玉米易得玉米易得“花白葉花白葉病病”柑桔柑桔蘋果蘋果 CKCK -Zn -Zn A.一些酶的成分一些酶的成分 在呼吸的氧化還原中起重要作用。在呼吸的氧化還原中起重要作用。 B.銅是質(zhì)藍(lán)素銅是質(zhì)藍(lán)素(PC)的組分的組分 缺銅癥狀缺銅癥狀生長緩慢生長緩慢

19、, ,葉片呈現(xiàn)葉片呈現(xiàn)藍(lán)綠色藍(lán)綠色, ,幼葉缺綠幼葉缺綠, ,隨之出現(xiàn)隨之出現(xiàn)枯斑枯斑, ,最后死亡脫落。最后死亡脫落。樹皮、樹皮、果皮粗糙果皮粗糙, ,而后裂開而后裂開, ,引起樹膠外流。引起樹膠外流。1313、鉬、鉬Molybdenum (Mo)Molybdenum (Mo)是需要量是需要量最少最少的必需元素。的必需元素。A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力 缺鉬癥狀缺鉬癥狀缺鉬時葉較小缺鉬時葉較小, ,葉脈間失綠葉脈間失綠, ,有有壞死斑點(diǎn)壞死斑點(diǎn), ,且且葉邊緣葉邊緣焦枯焦枯,

20、,向內(nèi)卷曲向內(nèi)卷曲。番茄缺番茄缺MoMo、脈間、脈間失綠變得呈透明失綠變得呈透明大豆缺大豆缺MoMo根瘤根瘤發(fā)育不良發(fā)育不良ClCl- - 光合放氧光合放氧1313、氯、氯缺氯時葉的生長變緩，缺氯時葉的生長變緩，葉尖萎蔫葉尖萎蔫，葉片逐漸缺綠，葉片逐漸缺綠，壞死。缺氯的植株根生長受阻，根尖附近變粗。壞死。缺氯的植株根生長受阻，根尖附近變粗。14、鎳、鎳Ni2+ ：脲酶、氫化酶的成分脲酶、氫化酶的成分缺鎳，會缺鎳，會積累尿素積累尿素而對植物產(chǎn)生毒害。而對植物產(chǎn)生毒害。鎳也是大多數(shù)植物的必需元素鎳也是大多數(shù)植物的必需元素與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，如與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)，如P P、K K、B B，常常影響，常常影響

21、糖類物質(zhì)的積累等。糖類物質(zhì)的積累等。 植物缺素癥狀植物缺素癥狀與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關(guān)。與該元素在體內(nèi)存在的狀態(tài)、分布以及生理功能有關(guān)。移動性強(qiáng)移動性強(qiáng)-老葉上，老葉上， 如如N N、K K、MgMg等；等；移動性差移動性差-幼葉上，如幼葉上，如CaCa、FeFe；與葉綠素合成有關(guān)的元素失綠。與葉綠素合成有關(guān)的元素失綠。四四. . 有益元素和有害元素有益元素和有害元素1.有益元素有益元素2.有害元素有害元素非植物必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育。非植物必需，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育。如如 鈉、硅、鈷、硒、釩鈉、硅、鈷、硒、釩少量或過量存在時對植物有毒。如重金屬，汞、鉛、

22、少量或過量存在時對植物有毒。如重金屬，汞、鉛、鎢、鋁鎢、鋁3.稀土元素稀土元素 元素周期表中原子序數(shù)由元素周期表中原子序數(shù)由5771的鑭系元素和鈧、的鑭系元素和鈧、釔共釔共17種元素的統(tǒng)稱。種元素的統(tǒng)稱。1.稀土元素可以促進(jìn)稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)種子萌發(fā)和和幼苗生長幼苗生長；2.促進(jìn)促進(jìn)扦插生根扦插生根；3.增加結(jié)瘤數(shù)，提高增加結(jié)瘤數(shù)，提高根瘤固氮根瘤固氮活性。活性。稀土元素的生理作用稀土元素的生理作用五、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷五、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷v( (一一) )化學(xué)分析診斷法化學(xué)分析診斷法v( (二二) )病癥診斷法病癥診斷法 （三）加入診斷法（三）加入診斷法癥狀分類癥狀分類癥狀記

23、錄癥狀記錄調(diào)查調(diào)查分析分析診斷流程診斷流程排除、確證排除、確證加入所缺元素加入所缺元素第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜一、生物膜在某種意義說，植物細(xì)胞是一個由膜系統(tǒng)組成的單位在某種意義說，植物細(xì)胞是一個由膜系統(tǒng)組成的單位 （一）膜的特性和化學(xué)成分（一）膜的特性和化學(xué)成分 膜的特性膜的特性 透性透性(permeability) ：細(xì)胞質(zhì)膜具有讓物質(zhì)通過本身的性：細(xì)胞質(zhì)膜具有讓物質(zhì)通過本身的性 質(zhì)。質(zhì)。 選擇透性選擇透性（selective permeability):質(zhì)膜對各種物質(zhì)的通質(zhì)膜對各種物質(zhì)的通 過難易不一，有些容易通過，有些則不易或不能過難易不一

24、，有些容易通過，有些則不易或不能 通過。通過。 膜的化學(xué)成分膜的化學(xué)成分 膜的基本成分是膜的基本成分是蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、脂質(zhì)脂質(zhì)和糖。和糖。 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì): 結(jié)構(gòu)蛋白、結(jié)構(gòu)蛋白、 功能蛋白功能蛋白 脂質(zhì)：脂質(zhì)：主要成分是磷脂主要成分是磷脂 （二） 膜的結(jié)構(gòu)膜的結(jié)構(gòu) 1.單位膜模型單位膜模型 膜是由蛋臼質(zhì)和磷脂分子膜是由蛋臼質(zhì)和磷脂分子組成的，磷脂分子成兩層排列，組成的，磷脂分子成兩層排列，疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部疏水性尾部向內(nèi)，親水性頭部向外，與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，成向外，與蛋白質(zhì)分子結(jié)合，成三層構(gòu)造。三層構(gòu)造。2. 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 膜由磷脂雙分子層和鑲嵌蛋膜由磷脂雙分子層和鑲嵌蛋白組成。

25、白組成。脂質(zhì)雙分子層大部分為液體脂質(zhì)雙分子層大部分為液體狀，可以自由地側(cè)向流動。狀，可以自由地側(cè)向流動。 外在蛋白質(zhì)外在蛋白質(zhì) 內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白 膜的結(jié)構(gòu)不對稱。膜的結(jié)構(gòu)不對稱。二、離子的跨膜運(yùn)輸二、離子的跨膜運(yùn)輸v植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式共有植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式共有5種：種：v簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散v 離子通道運(yùn)輸離子通道運(yùn)輸v 載體運(yùn)輸載體運(yùn)輸v離子泵運(yùn)輸離子泵運(yùn)輸v胞飲作用胞飲作用被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散（一）離子通道運(yùn)輸離子通道運(yùn)輸1.膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道成的圓形孔道2.順著順著電化學(xué)勢電化學(xué)勢梯度梯度3.被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸4.K+、Cl-、Ca

26、 2+、NO3-帶有帶有閘門閘門的膜通道的膜通道 膜電位控制膜電位控制膜片鉗（膜片鉗（patch clamp,PC)patch clamp,PC)技術(shù)技術(shù) 研究發(fā)現(xiàn)在質(zhì)膜和液泡膜中皆存在離子通道?，F(xiàn)研究發(fā)現(xiàn)在質(zhì)膜和液泡膜中皆存在離子通道?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜中存在已發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜中存在K+ 、 Cl- 、 Ca2+ 通道，在保衛(wèi)細(xì)通道，在保衛(wèi)細(xì)胞中鑒定出兩種胞中鑒定出兩種K K通道，一種是允許通道，一種是允許K K外流的通道，外流的通道，另一種是另一種是K K吸收的內(nèi)流通道。吸收的內(nèi)流通道。用膜片鉗（用膜片鉗（PC）測定膜上離子通道活性）測定膜上離子通道活性原生質(zhì)體（細(xì)胞器原生質(zhì)體（細(xì)胞器）微微電電極極使用

27、微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，將跨膜電壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。將跨膜電壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。 載體運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)的特點(diǎn)：載體運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)的特點(diǎn)：1 1）專一性）專一性2 2）可逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)也可順濃度梯）可逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運(yùn)也可順濃度梯 度或電化學(xué)勢梯度運(yùn)轉(zhuǎn)度或電化學(xué)勢梯度運(yùn)轉(zhuǎn)3 3）飽和性）飽和性4 4）競爭抑制性）競爭抑制性 載體的動力學(xué)載體的動力學(xué) 飽和效應(yīng)飽和效應(yīng)（二）載體運(yùn)輸（二）載體運(yùn)輸內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白有選擇性有選擇性載體載體-蛋白復(fù)合蛋白復(fù)合物物蛋白質(zhì)構(gòu)象的變蛋白質(zhì)構(gòu)象的變化

28、化一般為順著電化一般為順著電化學(xué)勢梯度學(xué)勢梯度1.單向運(yùn)輸載體單向運(yùn)輸載體2.同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器同向運(yùn)輸器和反向運(yùn)輸器同向運(yùn)輸器：同向運(yùn)輸器：Cl-、NO3-、SO42-、氨基酸、蔗糖、氨基酸、蔗糖反向運(yùn)輸器：反向運(yùn)輸器：Na+ 一般為一般為逆著逆著電化學(xué)勢梯度電化學(xué)勢梯度（三）離子泵運(yùn)輸（三）離子泵運(yùn)輸 質(zhì)膜上有質(zhì)膜上有ATP酶，催化酶，催化ATP水解，釋放出能量水解，釋放出能量1.質(zhì)子泵（生電質(zhì)子質(zhì)子泵（生電質(zhì)子泵，泵， H+ATP酶）酶）細(xì)胞膜內(nèi)外細(xì)胞膜內(nèi)外H+電化電化學(xué)勢梯度的產(chǎn)生學(xué)勢梯度的產(chǎn)生質(zhì)膜外側(cè)的陽離子質(zhì)膜外側(cè)的陽離子進(jìn)入進(jìn)入質(zhì)膜外側(cè)的陰離子質(zhì)膜外側(cè)的陰離子進(jìn)入進(jìn)入初級主動

29、運(yùn)輸初級主動運(yùn)輸次級主動運(yùn)輸次級主動運(yùn)輸 葡萄糖葡萄糖/質(zhì)子的共向轉(zhuǎn)運(yùn)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果質(zhì)子的共向轉(zhuǎn)運(yùn)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果 質(zhì)膜生電質(zhì)子泵的工作原理質(zhì)膜生電質(zhì)子泵的工作原理2. 鈣泵（鈣泵（Ca 2+-ATP酶）酶）v催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放能量，驅(qū)動水解，釋放能量，驅(qū)動細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。 3.H+焦磷酸酶焦磷酸酶v位于液泡膜上的質(zhì)子泵，利用位于液泡膜上的質(zhì)子泵，利用PPi的自由能，的自由能，把把H+泵入液泡內(nèi)。泵入液泡內(nèi)。(四）胞飲作用四）胞飲作用 概念概念：物質(zhì)吸附：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物到細(xì)

30、胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程質(zhì)及液體的過程 。 特點(diǎn)特點(diǎn)：是非選擇：是非選擇性吸收性吸收 。第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收植物對礦質(zhì)元素的吸收v 一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)水分與礦質(zhì)元素是否按比例吸收？水分與礦質(zhì)元素是否按比例吸收？（一）對鹽分和水分的相對吸收一）對鹽分和水分的相對吸收v有關(guān)：鹽分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；有關(guān)：鹽分一定要溶解于水中，才能被根部吸收；v無關(guān)：表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同無關(guān)：表現(xiàn)在兩者的吸收機(jī)理不同 根部吸水主要是因蒸騰而引起均根部吸水主要是因蒸騰而引起均被動被動過程，過程， 吸鹽則是以消耗代謝能量的吸鹽則是以消耗代謝能量的主動主

31、動吸收為主。吸收為主。 （二）離子的選擇吸收（二）離子的選擇吸收 概念概念 : 選擇吸收（選擇吸收（seletive absorption)：根部吸收的：根部吸收的離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例。離子數(shù)量不與溶液中的離子成比例。 表現(xiàn)表現(xiàn):1. 對同一溶液中不同離子的吸收差異對同一溶液中不同離子的吸收差異 生理酸性鹽生理酸性鹽 生理堿性鹽生理堿性鹽 生理中性鹽生理中性鹽 2. 對同一種鹽的陰離子和陽離子吸收的差異上對同一種鹽的陰離子和陽離子吸收的差異上（三）單鹽毒害和離子對抗（三）單鹽毒害和離子對抗 單鹽毒害單鹽毒害（toxicity of single toxicity of single

32、saltsalt）：溶液中只有一種金屬離）：溶液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。子對植物起有害作用的現(xiàn)象。 離子拮抗作用離子拮抗作用（ion antagonism ） 在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加入少量其他金屬離子，即能減弱入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用。這種作用。 平衡溶液平衡溶液（balanced solution）：）：將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，使植物生比例配制成混合溶液，使植物生長良好。這種對植物生長有良好長良好。這種對植物生長有良好作用

33、而無毒害的溶液作用而無毒害的溶液 。 二、根部對土壤礦質(zhì)元素的吸收二、根部對土壤礦質(zhì)元素的吸收(一一) 土壤中養(yǎng)分的遷移土壤中養(yǎng)分的遷移截獲截獲:根系接觸到養(yǎng)分根系接觸到養(yǎng)分?jǐn)U散擴(kuò)散:土壤溶液梯度土壤溶液梯度集流集流:蒸騰作用引起蒸騰作用引起根部呼吸放出的根部呼吸放出的CO2 和和H2O形成形成H2CO3H2CO3解離出解離出H+和和HCO3H+和和HCO3-分別與周圍溶液的陽離子和陰離分別與周圍溶液的陽離子和陰離子進(jìn)行交換吸附子進(jìn)行交換吸附3.3.離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞離子進(jìn)入導(dǎo)管或管胞 被動擴(kuò)散被動擴(kuò)散 主動過程主動過程（三）根部對被土粒吸附著的礦質(zhì)元素的吸收（三）根部對被土粒吸附著的礦質(zhì)元素

34、的吸收 根部呼吸放出的根部呼吸放出的CO2 和土壤溶液中的和土壤溶液中的H2O形成形成H2CO3v土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子土粒表面都帶負(fù)電荷，吸附著礦質(zhì)陽離子(如如NH4+、K+），不易被水沖走，它們通過陽離子交換），不易被水沖走，它們通過陽離子交換(cation exchange)與土壤溶液中的陽離子交換。與土壤溶液中的陽離子交換。v礦質(zhì)陰離子（如礦質(zhì)陰離子（如Cl-）被土粒表面的負(fù)電荷排斥，溶解）被土粒表面的負(fù)電荷排斥，溶解在土壤溶液中，易流失。在土壤溶液中，易流失。 三、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件三、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件 （一）溫度（一）溫度 在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素

35、的速率隨土壤溫在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫 度度 的增高而加快的增高而加快 （二）通氣狀況（二）通氣狀況 在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系吸收礦質(zhì)元素在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系吸收礦質(zhì)元素 就越多就越多 （三）溶液濃度（三）溶液濃度 在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增在外界溶液濃度較低的情況下，隨著溶液濃度的增 高，根部吸收離子的數(shù)量也增多，兩者成正比高，根部吸收離子的數(shù)量也增多，兩者成正比 （四）氫離子濃度（四）氫離子濃度1.直接影響直接影響 CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH56)+ 3+ CCOOHNH3HR(pH5)當(dāng)土壤當(dāng)土壤pH低時，

36、易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。低時，易吸收陰離子；高時易吸收陽離子。2.間接影響間接影響 首先：首先：土壤溶液反土壤溶液反應(yīng)的改變，可以引起溶應(yīng)的改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀。液中養(yǎng)分的溶解或沉淀。在在堿性條件堿性條件下：下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀沉淀在在酸性條件酸性條件下各種礦質(zhì)下各種礦質(zhì)鹽的鹽的溶解性增加溶解性增加，但，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水等易被雨水淋失淋失。 其次：其次：土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動。土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動。 酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反酸性反應(yīng)易導(dǎo)致根瘤菌死亡，而堿性反應(yīng)促使反硝化細(xì)菌生育良

37、好，氮素?fù)p失。硝化細(xì)菌生育良好，氮素?fù)p失。多數(shù)植物最適生長的多數(shù)植物最適生長的 pH 為為67四、植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收四、植物地上部對礦質(zhì)元素的吸收 植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱植物地上部分也可以吸收礦質(zhì)元素，這被稱為根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（為根外營養(yǎng)或葉片營養(yǎng)（foliar nutrition）。）。途徑：途徑：溶液溶液角質(zhì)層孔道角質(zhì)層孔道 表皮細(xì)胞外側(cè)壁表皮細(xì)胞外側(cè)壁 外連絲外連絲 表皮細(xì)胞的質(zhì)膜表皮細(xì)胞的質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞內(nèi)部影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：影響葉片吸收礦質(zhì)元素的因素：A、角質(zhì)層角質(zhì)層的厚度：的厚度：B、影響、影響蒸發(fā)蒸發(fā)的各種因素如溫度、光照、大氣的各種因素如溫度

38、、光照、大氣濕度、風(fēng)等都影響葉片對礦質(zhì)的吸收。濕度、風(fēng)等都影響葉片對礦質(zhì)的吸收。一、植物的氮源一、植物的氮源第四節(jié)第四節(jié) 氮的同化氮的同化空氣空氣 N2土壤土壤無機(jī)氮化物無機(jī)氮化物有機(jī)氮化物有機(jī)氮化物 （氨基酸、尿素等）（氨基酸、尿素等）氨態(tài)氮氨態(tài)氮硝態(tài)氮硝態(tài)氮 植物吸收的主植物吸收的主要形式要形式 氮源氮源植物不能直接利用植物不能直接利用大部分被轉(zhuǎn)化為氨大部分被轉(zhuǎn)化為氨二、硝酸鹽的代謝還原二、硝酸鹽的代謝還原 一般認(rèn)為硝酸鹽還原是按下列步驟進(jìn)行的：一般認(rèn)為硝酸鹽還原是按下列步驟進(jìn)行的： 硝酸鹽硝酸鹽中的氮為中的氮為高度氧化狀態(tài)高度氧化狀態(tài)蛋白質(zhì)等蛋白質(zhì)等細(xì)胞組分中的氮卻呈細(xì)胞組分中的氮卻呈高

39、度還原狀態(tài)高度還原狀態(tài)硝酸鹽必須經(jīng)還原后才能被進(jìn)一步利用硝酸鹽必須經(jīng)還原后才能被進(jìn)一步利用NO3是植物吸收的主要形式是植物吸收的主要形式 硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中的中的硝酸還原硝酸還原酶酶（nitrate reductase;NR）催化的。）催化的。(根、葉子）根、葉子） 硝酸還原酶是硝酸還原酶是誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶：是指植物本來不含某種酶，但在：是指植物本來不含某種酶，但在特定外來物質(zhì)的影響下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是酶特定外來物質(zhì)的影響下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是酶的誘導(dǎo)形成（或適應(yīng)形成），所形成的酶便叫做的誘導(dǎo)形成（或適應(yīng)形成），所形成的

40、酶便叫做誘導(dǎo)酶誘導(dǎo)酶(induced enzyme）或）或適應(yīng)酶適應(yīng)酶(adaptive enzyme)。1. 硝酸鹽還原成亞硝酸鹽硝酸鹽還原成亞硝酸鹽硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶NR基因表達(dá)的調(diào)控基因表達(dá)的調(diào)控硝酸鹽硝酸鹽實(shí)驗(yàn)證明實(shí)驗(yàn)證明NO3- 和和Mo能誘導(dǎo)能誘導(dǎo)NR，缺，缺Mo時，積累時，積累NO3- 同時同時產(chǎn)生缺產(chǎn)生缺N癥狀。癥狀。一個一個NR單體有三個主要的結(jié)單體有三個主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和素和FAD相連。相連。FAD連接區(qū)從連接區(qū)從NAD（P）H接接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到子到MoCo連接

41、區(qū)，它傳遞電連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽。子給硝酸鹽。h和和h指鉸鏈指鉸鏈1和鉸鏈和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。分離功能結(jié)構(gòu)域。 高等植物硝酸還原高等植物硝酸還原 酶的模型酶的模型 血紅素輔基用紫血紅素輔基用紫色表示色表示 FAD用藍(lán)色表示用藍(lán)色表示 MoCo用黑色表用黑色表示示 2個單體之間的界個單體之間的界面用黃色表示面用黃色表示(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解硝酸鹽還原酶的條帶圖解硝酸還原所需的一對電子由硝酸還原所需的一對電子由NAD（P）H提供。提供。硝酸鹽還原酶整個酶促反應(yīng)可表示為：硝酸鹽還原酶整個酶促反應(yīng)可表示為： 2.亞硝酸鹽還原成氨亞硝酸鹽還原成氨 亞硝酸鹽還原成氨是由亞硝酸鹽還原成氨是

42、由葉綠體葉綠體中的中的亞硝酸還亞硝酸還原酸原酸（nitrite reductase NiRnitrite reductase NiR）催化的，其酶）催化的，其酶促過程如下式：促過程如下式：光光 光反應(yīng)光反應(yīng)還原還原態(tài)態(tài)Fd氧化氧化態(tài)態(tài)FdNiR西羅血西羅血紅素紅素亞硝酸還原酶（亞硝酸還原酶（nitrie reductase, NiR）其輔基由西羅血紅素和一個其輔基由西羅血紅素和一個4Fe4S簇組成簇組成三、氨的同化三、氨的同化1.1.谷氨酸脫氫酶（谷氨酸脫氫酶（GDHGDH）途徑）途徑：還原氨直接使酮酸氨還原氨直接使酮酸氨基化而形成相應(yīng)氨基酸的過程基化而形成相應(yīng)氨基酸的過程。v2.氨基交換作用

43、氨基交換作用(transamination) ：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，從而使之氨基化的反應(yīng)，接受體移到另一種酮酸的酮基上，從而使之氨基化的反應(yīng)，接受體即變成一種新的氨基酸，而供給體則變成另一種酮酸。即變成一種新的氨基酸，而供給體則變成另一種酮酸。 3. 酰胺合成酶途徑酰胺合成酶途徑4.谷氨酸合酶途徑谷氨酸合酶途徑谷氨酰胺谷氨酰胺 + 酮戊二酸酮戊二酸 + NAD(P)H+ NAD(P)H或或FdFdredred 2 2谷氨酸谷氨酸 + NAD(P)+ NAD(P)+ +或或FdFdoxox 硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)器硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)器 NRT NRT 硝酸還原酶硝酸還原酶

44、NR NR 亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 NiR NiR 谷氨酸合酶谷氨酸合酶 GOGAT GOGAT 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶 GSGS 天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶天冬酰氨轉(zhuǎn)移酶 Asp-AT Asp-AT 天冬酰氨合成酶天冬酰氨合成酶 AS AS ATP ATP值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。值的大約數(shù)量就是每步反應(yīng)上方所給的數(shù)值。葉片氮素吸收過程簡圖葉片氮素吸收過程簡圖，氮循環(huán)氮循環(huán)氮以多種形式存在于自氮以多種形式存在于自然界中，各種形式間通然界中，各種形式間通過物理、化學(xué)、生物等過物理、化學(xué)、生物等過程的轉(zhuǎn)變，構(gòu)成了氮過程的轉(zhuǎn)變，構(gòu)成了氮素循環(huán)素循環(huán) （nitrogen cycle）。）。

45、v四、生物固氮四、生物固氮v 分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌问降暮衔?，如氨或硝酸根，分子氮轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌问降暮衔?，如氨或硝酸根，稱為稱為固氮固氮（nitrogen fixation） 。氮的固定氮的固定工業(yè)固氮：高溫、高壓工業(yè)固氮：高溫、高壓自然固氮自然固氮閃電閃電 10%生物固氮生物固氮 生物固氮生物固氮：某些微生物把空氣中的游離氮固定某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程 。 生物固氮是由兩類微生物實(shí)現(xiàn)的。生物固氮是由兩類微生物實(shí)現(xiàn)的。1.1.非共生微生物非共生微生物(asymbiotic microorganism) 能獨(dú)立生存能獨(dú)立生存 a a 好氣性

46、細(xì)菌好氣性細(xì)菌( (以固氮菌屬以固氮菌屬AzotobacterAzotobacter為主為主) )、 b b 嫌氣性細(xì)菌嫌氣性細(xì)菌( (以梭菌屬以梭菌屬ClostridiumClostridium為主為主) ) c c 藍(lán)藻。藍(lán)藻。2.共生微生物共生微生物(symbiotic microorganism）與其他植物）與其他植物（宿主（宿主) )共生共生 a a 與豆科植物共生的根瘤菌與豆科植物共生的根瘤菌， b b 與非豆科植物共生的放線菌，與非豆科植物共生的放線菌， c c 與水生蕨類紅萍與水生蕨類紅萍( (亦稱滿江紅亦稱滿江紅) )共生的藍(lán)藻共生的藍(lán)藻( (魚腥藻魚腥藻) )等等 大豆根瘤

47、菌，許大豆根瘤菌，許多節(jié)結(jié)瘤是多節(jié)結(jié)瘤是Rhizobium japinicum感染的感染的結(jié)果結(jié)果 v 氨是固氮的最終產(chǎn)物。分子氮被固定為氨是固氮的最終產(chǎn)物。分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下氨的總反應(yīng)式如下 ：N28e-16ATP2NH3H216ADP16Pi 固氮微生物體內(nèi)有一種酶叫做固氮微生物體內(nèi)有一種酶叫做固氮酶固氮酶（nitrogenase) 固氮酶是一種酶復(fù)合物，有兩種組分：一種含有固氮酶是一種酶復(fù)合物，有兩種組分：一種含有鐵，叫鐵，叫鐵蛋白鐵蛋白(iron protein)，另一種含有鉬和鐵，另一種含有鉬和鐵，叫叫鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白(Mo-Fe protein)。鐵蛋白和鉬鐵蛋白要同時

48、存在才能起固氮酶的作鐵蛋白和鉬鐵蛋白要同時存在才能起固氮酶的作用用 固氮酶催化反應(yīng)固氮酶催化反應(yīng)鐵氧還蛋白還原鐵蛋白鐵氧還蛋白還原鐵蛋白, ,與與ATPATP結(jié)合結(jié)合, ,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白鐵蛋白還原鉬鐵蛋白, ,最最后還原后還原N N成為成為NHNH固氮作用生成的固氮作用生成的NHNH3 3從類菌體中輸出到寄主細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，從類菌體中輸出到寄主細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，在這里轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝滨０贰⒐劝彼?、天冬酰胺。在這里轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝滨０贰⒐劝彼?、天冬酰胺。根瘤有機(jī)合成中根瘤菌感根瘤有機(jī)合成中根瘤菌感染過程染過程（A）隨植物注射化學(xué)誘導(dǎo)劑后，根瘤菌結(jié)合剛形成的根毛。（B）隨細(xì)菌產(chǎn)生影響因子，根毛呈現(xiàn)彎曲生長，根瘤菌在根毛圈內(nèi)增生擴(kuò)散。（C）根毛壁的局部降解導(dǎo)致根細(xì)胞中高爾基體小泡感染形成感染線。（D）感染線達(dá)到細(xì)胞終點(diǎn)后，它的膜同根毛細(xì)胞膜融合生長。（E）根瘤菌在質(zhì)外體中釋放，滲透穿過胞間層達(dá)到質(zhì)膜的亞表皮細(xì)胞，導(dǎo)致激發(fā)端開口與第