單種群生態(tài)模型的解析解-sunxiaodan

1、分類號(hào) O15 陜西師范大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文 作 者 單 位 數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院 指 導(dǎo) 老 師 唐 三 一 作 者 姓 名 孫 小 丹 專 業(yè)、班 級(jí) 數(shù)學(xué)與應(yīng)用數(shù)學(xué)專業(yè)05級(jí)3班提 交 時(shí) 間 2021年5月 單種群生態(tài)模型的解析解孫小丹(數(shù)學(xué)與信息科學(xué)學(xué)院2005級(jí)3班)指導(dǎo)教師 唐三一教授摘要：?jiǎn)畏N群模型的解析求解在生物數(shù)學(xué)中具有非常重要的作用。本文總結(jié)了各類可求解的自治和非自治連續(xù)、離散單種群模型， 分別給出了自治單種群模型與非自治單種群模型的解析解和穩(wěn)定性分析 自治單種群模型中具有解析解的連續(xù)模型有：Logistic模型，Gompertz模型、Rosenzweig模型、反向Rosenz

2、weig模型、Von Bertalanffy增長(zhǎng)方程和具有Allee效應(yīng)的Logistic模型；離散模型有Bverton-Holt模型同時(shí)將以上模型的求解過程詳細(xì)給出針對(duì)以上自治模型分別給出了其對(duì)應(yīng)的非自治模型，以及其解析解的求解過程，最后運(yùn)用定理分析證明了各個(gè)模型周期解的存在性與穩(wěn)定性關(guān)鍵詞：?jiǎn)畏N群模型；解析解；自治模型；非自治模型；周期解The analytical solution of single species modelsSUN xiao-dan(Class 3, Grade 2005, College of Mathematics and Information Science

3、)Advisor: Professor TANG san-yi重寫下面的話Abstract: In this paper,we give the definition and classification of the single species models at first.Based on whether the parameter is the function of the time ,the models can be classified as autonomous single species model and nonautonomous single species mo

4、del;based on whether the different generations can be exist at the same time and the number of the population,the models can be classified as continuous model and difference model.Then the analytical solutions of the autonomous single species models and nonautonomous single species modes are discuss

5、ed respectively.The autonomous continuous single species models which have analytical solutions including:Logistic model,Gompertz model,Rosenzweig model,Rosenzweig model on contrary,Von Bertalanffys growth equation and Logistic model with Allee effect.The autonomous different single species models i

6、ncluding ver ton-Holt model.also,how the analytical solutions of the models relationed above are obtained are given in detail.Corresponding to the autonomous models the nonautonomous models are also given respectively,at the same time how the analytical solutions of the models are obtained are given

7、 in detail,too.At last,the existence and stability of each models periodic solution is proved and analyzed use the theorems. 單種群是組成整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的根本單元，對(duì)任意生物現(xiàn)象的模擬過程都是在一定的假設(shè)根底上得到各個(gè)研究對(duì)象自身的增長(zhǎng)規(guī)律，然后再考慮環(huán)境因素和其他對(duì)象對(duì)其的影響作用，進(jìn)而建立相應(yīng)的生物動(dòng)力系統(tǒng)。任何數(shù)學(xué)模型都是建立在單種群模型的根底之上的。由于單種群模型的建立和理論分析能夠幫助我們了解復(fù)雜模型的整體結(jié)構(gòu)，為分析復(fù)雜模型的動(dòng)態(tài)行為和一般規(guī)律提供可能，所以常常

8、說單種群模型是生物數(shù)學(xué)的基石。由于單種群模型的重要性，前人已經(jīng)建立了許多單種群模型，這些模型可分兩類，確定性模型和隨機(jī)模型其中確定性模型包括連續(xù)單種群模型，離散單種群模型，脈沖和混合單種群模型；隨機(jī)模型包括生滅型隨機(jī)模型，隨機(jī)模擬模型，隨機(jī)微分和差分方程模型無論是哪一種單種群模型(如自治和非自治單種群模型，時(shí)滯單種群模型，年齡結(jié)構(gòu)單種群模型和空間模型等)，迄今為止都得到系統(tǒng)的理論和應(yīng)用研究對(duì)于每一類模型的理論分析，自始至終堅(jiān)持一個(gè)主線：模型解析求解正平衡態(tài)的存在性和穩(wěn)定性周期解的存在性和穩(wěn)定性分支分析模型應(yīng)用的理論分析如最優(yōu)收獲策略等隨機(jī)分析和Bayes統(tǒng)計(jì)推斷由于單種群模型表達(dá)形式非常簡(jiǎn)單，

9、所以對(duì)于一個(gè)給定的單種群模型，首先考慮的是該模型是否能夠解析求解，如果能那么模型的所有動(dòng)態(tài)行為就迎刃而解，如果不能就轉(zhuǎn)而研究模型的定性行為，如分析平衡態(tài)的存在性和穩(wěn)定性等 由此可見模型的解析解在對(duì)整個(gè)模型進(jìn)行分析的過程中起著舉足輕重的作用但并不是每一個(gè)模型都具有大家所期望的解析解，有許多重要的具有實(shí)際意義的模型無法求出其顯式解析解但究竟哪些模型可以求出解析解，哪些只能用定性的方法進(jìn)行分析，哪些非自治周期模型具有穩(wěn)定的周期解，都沒有給出系統(tǒng)的研究與分類本篇文章就在于找出常見確實(shí)定性模型中具有解析解的單種群模型，對(duì)于自治單種群模型，給出其解析解的具體求解過程，而對(duì)于非自治單種群模型在給出解析解的求

10、解過程以后還將進(jìn)一步分析其周期解的存在性與穩(wěn)定性，為進(jìn)一步研究和運(yùn)用各個(gè)模型提供方便1預(yù)備知識(shí)單種群模型及其分類 自然界中任何種群都不是孤立的，而是與生物群落中其他種群密切相關(guān)的，單種群模型是指只考慮一種生物群落，不考慮其它種群因素對(duì)它的影響在生態(tài)學(xué)中，單種群模型是最簡(jiǎn)單也是最根本的模型，對(duì)它們的研究是對(duì)更為復(fù)雜的模型的研究的根底對(duì)于壽命比擬長(zhǎng)，世代重疊的種群，而且數(shù)量很大時(shí)，其數(shù)量變化常?？梢越频乜闯梢粋€(gè)連續(xù)過程并可用如下的微分方程來描述對(duì)于壽命比擬短，世代不重疊的種群，或者雖然是壽命比擬長(zhǎng)世代重疊的種群，但數(shù)量比擬少時(shí)，其數(shù)量的變化可用如下的一般差分方程模型來描述其中是時(shí)刻的種群數(shù)量，是

11、時(shí)間的函數(shù)中除包含與之外，常常還包含種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率與環(huán)境容納量等參數(shù)根據(jù)這些參數(shù)是否是時(shí)間的函數(shù)可將單種群模型分為自治單種群模型和非自治單種群模型。自治單種群模型：與等參數(shù)是與時(shí)間無關(guān)的常數(shù)，這樣的模型稱為自治單種群模型非自治單種群模型：與等參數(shù)是時(shí)間的函數(shù)，常常記為與，這樣的模型稱為非自治單種群模型2自治單種群模型2.1 連續(xù)模型1、Logistic模型著名的Malthus人口指數(shù)增長(zhǎng)模型的根本假設(shè)是人口的增長(zhǎng)率是常數(shù)，或者說，單位時(shí)間內(nèi)人口的增長(zhǎng)量與當(dāng)時(shí)的人口數(shù)量成正比，這種模型的種群增長(zhǎng)曲線是形的，但是如果當(dāng)種群數(shù)量較少時(shí)(相對(duì)資源而言)種群增長(zhǎng)可以近似地看成常數(shù)，那么當(dāng)種群數(shù)量增加到

12、一定程度后，增長(zhǎng)率就會(huì)隨種群數(shù)量的繼續(xù)增加而逐漸減小也就是密度制約導(dǎo)致隨著密度的增加而降低，這時(shí)種群增長(zhǎng)將不再是形的，而是形的曲線有兩個(gè)特點(diǎn)：曲線漸近于值，即平衡密度；曲線上升是平滑的產(chǎn)生形曲線的最簡(jiǎn)單數(shù)學(xué)模型是在前述指數(shù)增長(zhǎng)方程即Malthus模型上增加一個(gè)密度制約因子，就得到生態(tài)學(xué)上著名的Logistic方程: (2.1.1)Logistic模型存在解析解，下面給出求解的一種方法:這是一個(gè)變量可別離方程，別離變量得 (2.1.2)從0到t對(duì)式子兩邊分別求積分 (2.1.3)方程左邊求積分得 (2.1.4)得 (2.1.5)化減得解析解為 (2.1.6)、Gompertz模型Gompertz

13、曲線是由英國(guó)統(tǒng)計(jì)學(xué)家和數(shù)學(xué)家Gompertz·B提出的，該模型在圖形上呈現(xiàn)反S形分布特征，并具有良好的適用性和成長(zhǎng)曲線的一般特點(diǎn)，與Logistic 曲線有著相似的特征模型為： (2.1.7)為了求解上述方程， 令，那么，從而，故原式化為 (2.1.8)即 (2.1.9)變量別離得 (2.1.10)兩邊同時(shí)積分 (2.1.11)得 (2.1.12)即 (2.1.13)兩邊取指數(shù)得 (2.1.14)得 (2.1.15)故此模型的解析解為 (2.1.16)、Rosenzweig模型1找不到相關(guān)介紹 (2.1.17)為求解此模型，令，那么，故從而原式化為 (2.1.18)化減得 (2.1.

14、19)變量別離得 (2.1.20)兩邊同時(shí)積分 (2.1.21)即 (2.1.22)得 (2.1.23)兩邊求指數(shù)化簡(jiǎn)得 (2.1.24)得 (2.1.25)從而得模型的解析解為 (2.1.26)、反向Rosenzweig模型 (2.1.27)此模型又稱為Richards增長(zhǎng)模型，進(jìn)一步開展了Logistic模型與Logistic模型相比此模型改變了密度制約因子，減弱了對(duì)增長(zhǎng)率的影響，使其更接近實(shí)驗(yàn)結(jié)果與Rosenzweig模型的求解過程類似，可得此模型的解析解為 (2.1.28)、Von Bertalanffys growth equation10 (2.1.29)為了建立魚的體重增長(zhǎng)模型，

15、Von Bertalanffy 提出了這個(gè)模型這里考慮到了生理上的新陳代謝使Logistic模型得到進(jìn)一步改善為求解上述模型，令 那么 ，從而故原式化為 (2.1.30)即 (2.1.31)別離變量并積分得 (2.1.32)得 (2.1.33)整理得模型的解析解為 (2.1.34)、具有Allee效應(yīng)的Logistic模型1生物種群為了生存、繁殖和防御外敵侵犯，個(gè)體之間需要有共同的合作行動(dòng)當(dāng)種群數(shù)量或密度增加時(shí)，由于個(gè)體間的合作增加了種群的生殖成功率或成活率，即高的，也就是通常的種內(nèi)合作或Allee效應(yīng)Allee效應(yīng)對(duì)一個(gè)種群的動(dòng)態(tài)行為具有非常大的影響，它描述了當(dāng)種群水平低于某一閾值時(shí)會(huì)發(fā)生由

16、生殖成功概率下降造成的種群負(fù)增長(zhǎng)所以，當(dāng)Allee效應(yīng)的強(qiáng)度處于一定范圍時(shí)，模型將產(chǎn)生一個(gè)除了以外的局部穩(wěn)定狀態(tài)，具有Allee效應(yīng)的Logistic模型的一般形式為： (2.1.35)整理該方程得 (2.1.36)別離變量并積分得 (2.1.37)得 (2.1.38)整理并取指數(shù)得 (2.1.39)解得模型的解析解為，其中 (2.1.40)2.2 離散模型連續(xù)模型描述了當(dāng)種群數(shù)量相對(duì)較大或世代是重疊時(shí)的種群增長(zhǎng)規(guī)律如果種群各個(gè)世代彼此不相重疊，如一年生植物和許多一年生殖一次的昆蟲，它們的增長(zhǎng)不是連續(xù)的，而是分步的，稱為離散增長(zhǎng)的，一般用差分方程來描述許多時(shí)候離散模型比連續(xù)模型更能真實(shí)的刻畫種

17、群的增長(zhǎng)規(guī)律記種群數(shù)量在每一代的凈增長(zhǎng)率為，假設(shè)設(shè)初始種群的密度為，下一代的種群數(shù)量為，第二代的數(shù)量為，依次類推，我們記第代的種群密度為可得到下而的差分方程 (2.2.1)當(dāng)種群數(shù)量非常非常小時(shí)，種群內(nèi)的相互競(jìng)爭(zhēng)非常小或沒有，此時(shí)凈增長(zhǎng)率不需要任何修改以上差分方程成立然而，隨著種群數(shù)量的增加，種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)越來越強(qiáng)，這使得精確的凈增長(zhǎng)率被這種競(jìng)爭(zhēng)修正，并且一定存在一點(diǎn)使得競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)到種群的數(shù)量不再增長(zhǎng)，即充分接近此時(shí)的種群數(shù)量到達(dá)位種群的環(huán)境容納量為簡(jiǎn)單起見，我們假設(shè)比值與具有直線關(guān)系，該直線方程為 (2.2.2)簡(jiǎn)化上式得 (2.2.3)記 ，那么上式可簡(jiǎn)化為 (2.2.4)從(2.2.4)式可看

18、出，當(dāng)考慮種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)時(shí)凈增長(zhǎng)率被因子代替,該因子與連續(xù)Logistic模型中的因子具有相同的作用差分方程(2.2.4)就是ver ton-Holt模型為求解此模型將方程進(jìn)行變形 (2.2.5)令，得(2.2.6)這是一個(gè)一階線性非齊次差分方程，先求其對(duì)應(yīng)的齊次方程的通解，齊次方程為(2.2.7)用形待定參數(shù)法，將代入方程得，所以方程的一般解為 (2.2.8)其中為任意常數(shù)再求其不變解，得由此得(2.2.6)的通解為 (2.2.9)因?yàn)?，故，所以差分方?2.2.6)的解為 (2.2.10)因，可得 (2.2.11)將代回上式得vet ton-Holt模型的解析解為 (2.2.12)3非自治單

19、種群模型任何一種生物都不能脫離特定的生活環(huán)境，當(dāng)考慮到環(huán)境對(duì)種群數(shù)量或增長(zhǎng)規(guī)律的影響時(shí)，假設(shè)種群的增長(zhǎng)率和環(huán)境容納量等參數(shù)為常數(shù)是不實(shí)際的，因此考慮這些參數(shù)隨時(shí)間改變的非自治單種群模型是十分必要的當(dāng)這些因子是周期函數(shù)時(shí)，模型的解也應(yīng)該是周期的下面分別就連續(xù)和離散兩種情況，給出非自治單種群模型的周期解的存在性與穩(wěn)定性的一些理論，然后針對(duì)常見的一些模型進(jìn)行分析.1 連續(xù)模型周期解的存在性與穩(wěn)定性非自治單種群連續(xù)模型的一般形式為： (3.1.1)為了應(yīng)用微分方程的一般理論結(jié)果，不妨假設(shè)關(guān)于變?cè)獫M足局部Lipschitz條件，即對(duì)任意的，存在包含該點(diǎn)的領(lǐng)域使得對(duì)任意存在常數(shù)使得進(jìn)一步假設(shè)函數(shù)滿足如下條

20、件：A. 如果那么有；B. 存在正常數(shù)使得對(duì)所有的函數(shù)成立；C. ，其中為函數(shù)的周期定理1：假設(shè)函數(shù)滿足，那么模型存在唯一的正周期解U滿足，而且對(duì)滿足初始的解有下面根據(jù)以上結(jié)論考慮特殊的非自治周期單種群模型、周期logistic模型 (3.1.2)1) 解析解的求解該方程是Bernoulli型的，對(duì)任何定義在上的分段連續(xù)函數(shù)和，在滿足初始條件的條件下均有解析解整理該方程得(3.1.3)兩邊同除以得 (3.1.4)令那么 ，故(3.1.4)式化為線性非齊次方程 (3.1.5)其對(duì)應(yīng)的齊次方程為 (3.1.6)根據(jù)常數(shù)變異法得 (3.1.7)代入(3.1.5)得 (3.1.8)得 (3.1.9)代

21、入(3.1.7)得(3.1.10)將代入得代回(3.1.10)式整理得方程的解析解為 (3.1.11)即 (3.1.12)2) 周期解的存在性與穩(wěn)定性容易驗(yàn)證函數(shù)滿足和，如果 (3.1.13)那么假設(shè)也成立，此時(shí)模型存在全局穩(wěn)定的周期解(3.1.13)也說明了對(duì)于周期系統(tǒng)，只需要種群在一個(gè)周期內(nèi)的平均增長(zhǎng)率大于零，那么可存在全局穩(wěn)定的正周期解，而不需要在任何時(shí)刻種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率都大于零不防假設(shè)，如果成立，那么有，因此模型存在一個(gè)以為初值的周期解，即 (3.1.14)關(guān)于求解得 (3.1.15)代入(3.1.12)得周期解下面驗(yàn)證證明：經(jīng)整理可得 (3.1.16)令當(dāng)時(shí)，就有由此可知成立即而要使

22、只需要種群在一個(gè)周期內(nèi)的平均增長(zhǎng)率大于零即可故在成立時(shí)就有由可知還可得到以下結(jié)論：的符號(hào)完全由的符號(hào)確定因此，任意以初值為的解要么從周期解的下邊要么從周期解的上邊趨于周期 2、Gompertz模型 (3.1.17)1) 解析解的求解解：整理方程得 (3.1.18)令，那么故3.1.18式化為線性齊次方程 (3.1.19)其對(duì)應(yīng)的齊次方程為 (3.1.20)根據(jù)常數(shù)變異法可得 (3.1.21)代入3.1.19得 (3.1.22)得 (3.1.23)代入3.1.21得 (3.1.24)將代入得代回3.1.24整理得 (3.1.25)2周期解的存在性與穩(wěn)定性與Logisitic模型相同，可求得 (3

23、.1.26)代入(3.1.25)即得以為初值的周期解此時(shí)有可見當(dāng)時(shí)，假設(shè)成立，就有，可知也一定有成立，即從而得到與ogistic模型完全相同的結(jié)論3、Rosenzweig模型 (3.1.27)解：整理方程得 (3.1.28)兩邊同除以得 3.1.29令，那么故(3.1.29)式化為線性方程非齊次方程，即 3.1.30其對(duì)應(yīng)的齊次方程為 3.1.31根據(jù)常數(shù)變異法可得 3.1.32代入3.1.30得 (3.1.33)得 (3.1.34)代入3.1.32得 (3.1.35)將代入得，代回3.1.35式整理得 (3.1.36)2周期解的存在性與穩(wěn)定性此模型中可驗(yàn)證其不滿足假設(shè)故不能判定此模型有沒有穩(wěn)

24、定的周期解，不防設(shè)存在穩(wěn)定的以為初值的周期解，其形式為將6中的換為此時(shí)，令，只有當(dāng)時(shí)才有，進(jìn)而才有，而就要求其在一周期內(nèi)的平均增長(zhǎng)率為04、反向Rosenzweig模型 (3.1.37)用與Rosenzweig模型類似的方法可得到此模型的解析解為 (3.1.38) 2周期解的存在性與穩(wěn)定性與Logistic模型類似，可得到以為初值的周期解，即將()中的換為其中 (3.1.39)此時(shí)有其中，可見當(dāng)時(shí)，假設(shè)成立，就有 ，進(jìn)而有，從而得到與Logistic完全相同的結(jié)論5、 VonBertalanffys growth epuation (3.1.40)方程兩邊同除以得 3.1.41令，那么那么3.

25、1.41式化為線性非齊次方程，即 3.1.42其對(duì)應(yīng)的齊次方程為 3.1.43根據(jù)常數(shù)變異法得 3.1.44代入3.1.42得 (3.1.45)即 (3.1.46)代入3.1.44得 3.1.47將代入得，代回5式得 (3.1.48)2周期解的存在性與穩(wěn)定性此模型的，可驗(yàn)證滿足與Logistic模型類似，可得到以為初值的周期解，即將(6)中的換為其中 (3.1.49)此時(shí)其中，可見當(dāng)時(shí)，假設(shè)成立，就有，進(jìn)而有從而得到與Logistic模型完全相同的結(jié)論2離散模型周期解的存在性與穩(wěn)定性一般的非自治差方程為: (3.2.1)其中是周期為的周期函數(shù)，即對(duì)所有的滿足定理2：周期差分方程(3.2.1)存

26、在周期為的周期解的充分必要條件是存在正常數(shù)使得 (3.2.2)如果模 (3.2.3)那么是局部穩(wěn)定的，進(jìn)而過的周期解是局部穩(wěn)定的但這種方法過于復(fù)雜，不便于實(shí)際操作存在一類函數(shù)可以保證(3.2.1)周期解的存在性，即如果系統(tǒng)(3.2.1)中的函數(shù)屬于下面的函數(shù)類非自治Beverton-Holt模型 (3.2.4)其中是周期為的周期函數(shù)記 (3.2.5)可計(jì)算得到和，而且存在使得因此，如果有，那么根據(jù)定理?xiàng)l件知，如果對(duì)所有的有，那么模型存在周期為初值為的周期解，其中初值滿足代數(shù)方程由上面的討論可知，模型(3.2.5)周期解存在的條件為對(duì)所有的有成立由于函數(shù)的周期性，上述條件簡(jiǎn)化為當(dāng)時(shí)有，該條件說明

27、，如果所有世代種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率嚴(yán)格大于1，那么種群存在穩(wěn)定的周期解實(shí)際上，對(duì)于特殊形式的模型(3.2.5)，上述條件是可以減弱的不難由歸納假設(shè)驗(yàn)證函數(shù)的次迭代表示為知(3.2.6)記，那么只需考慮如下簡(jiǎn)單形式的差分方程 (3.2.7)的穩(wěn)定性令并代入(3.2.7)得 (3.2.8)利用數(shù)學(xué)歸納法容易證明模型(3.2.8)的通解具有如下形式 (3.2.9)由于，那么 (3.2.10)如果由于當(dāng)時(shí)有 (3.2.11)那么有，因此當(dāng)時(shí)平衡態(tài)是全局漸近穩(wěn)定的當(dāng)且當(dāng)時(shí)，而且當(dāng)時(shí)當(dāng)時(shí)，由容易知道所以當(dāng)時(shí)，始終有成立綜上所述，函數(shù)的次迭代的非平凡平衡態(tài)即周期解的初值為(3.2.12)且該平衡態(tài)穩(wěn)定的充分必要條件是 (3.2.13)設(shè)并代入(3.2.4)得 (3.2.14)同樣利用數(shù)學(xué)歸納法容易證明上述差分方程的通解可表示為 (3.2.15)利用得到非自治Beverton-Holt模型的通解為 (3.2.16)記周期解為 (3.2.17)其中由(3.2.12)確定，且函數(shù)，那么有因此，