第六章細胞的能量轉(zhuǎn)換(線粒體與葉綠體)

1、 葉綠體利用光能同化二氧化碳和水，葉綠體利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時產(chǎn)生氧合成糖，同時產(chǎn)生氧 。圖圖6-1 葉綠體的結(jié)構(gòu)葉綠體的結(jié)構(gòu)每個葉綠體中有每個葉綠體中有4060個。個。內(nèi)囊體膜有光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的組分：內(nèi)囊體膜有光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的組分：捕光色素、捕光色素、2個光反應中心、電子載體、合個光反應中心、電子載體、合成成ATP的系統(tǒng)和從水中抽取電子的系統(tǒng)。的系統(tǒng)和從水中抽取電子的系統(tǒng)。它們分別裝配在它們分別裝配在PSI、PSII、細胞色素、細胞色素bf、CF0-CF1ATP酶等主要的膜蛋白復合物中。酶等主要的膜蛋白復合物中。PSI和和PSII復合物都是由核心復合物和捕光復合物

2、都是由核心復合物和捕光復合物（復合物（LHC）組成，但在組分、結(jié)構(gòu)和）組成，但在組分、結(jié)構(gòu)和功能上存在差異。功能上存在差異。CF0-CF1ATP酶，在亞基組分、結(jié)構(gòu)和功能酶，在亞基組分、結(jié)構(gòu)和功能上與線粒體上與線粒體ATP合成酶相似。合成酶相似。內(nèi)囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（內(nèi)囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40）脂類：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不脂類：含磷脂很少，富含含半乳糖的糖脂，其不飽脂肪酸（亞麻酸）含量高（約飽脂肪酸（亞麻酸）含量高（約87%），所以膜），所以膜流動性高。流動性高。蛋白質(zhì)：蛋白質(zhì)： 外在蛋白：在內(nèi)囊體基質(zhì)側(cè)分布較多，如外在蛋白：在內(nèi)囊體基質(zhì)側(cè)分布較多，

3、如CF1和和一些與光反應有關(guān)的酶類。一些與光反應有關(guān)的酶類。 內(nèi)在蛋白：如葉綠素內(nèi)在蛋白：如葉綠素-蛋白質(zhì)復合物（蛋白質(zhì)復合物（CPI和和CPII）、質(zhì)體醌（）、質(zhì)體醌（PQ）、細胞色素（）、細胞色素（Cyt）、質(zhì)）、質(zhì)體藍素（體藍素（PC）、鐵氧還蛋白（）、鐵氧還蛋白（Fd）、黃素蛋白等。）、黃素蛋白等。線粒體與葉綠體的相似性線粒體與葉綠體的相似性均由兩層膜包被，內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有均由兩層膜包被，內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異。顯著的差異。均為半自主性細胞器，具有自身的均為半自主性細胞器，具有自身的DNA及及轉(zhuǎn)錄翻譯體系。因此綠色植物細胞內(nèi)存在轉(zhuǎn)錄翻譯體系。因此綠色植物細胞內(nèi)存在3個遺傳系

4、統(tǒng)。個遺傳系統(tǒng)。線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNA都不足以編碼其所都不足以編碼其所需的全部蛋白質(zhì)，必須依靠核基因來編碼需的全部蛋白質(zhì)，必須依靠核基因來編碼其余的蛋白質(zhì)。通過定向轉(zhuǎn)運進入線粒體其余的蛋白質(zhì)。通過定向轉(zhuǎn)運進入線粒體和葉綠體的各部分。和葉綠體的各部分。線粒體前體蛋白質(zhì)在運輸以前，以未折疊線粒體前體蛋白質(zhì)在運輸以前，以未折疊的形式存在，的形式存在，N端有一段信號序列稱為端有一段信號序列稱為導導肽（肽（leader peptide），），完成轉(zhuǎn)運后被信號完成轉(zhuǎn)運后被信號肽酶（肽酶（signal peptidase）切除，就成為成）切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象就叫做熟蛋白，這種現(xiàn)象就

5、叫做后轉(zhuǎn)移（后轉(zhuǎn)移（post-translocation）。）。導肽的特點：導肽的特點：多位于肽鏈的多位于肽鏈的N端，由大約端，由大約2080個氨基酸個氨基酸殘基構(gòu)成；殘基構(gòu)成；形成一個既具親水性又具疏水性的兩性形成一個既具親水性又具疏水性的兩性螺螺旋，帶正電荷的氨基酸殘基和不帶電荷的旋，帶正電荷的氨基酸殘基和不帶電荷的疏水氨基酸殘基分別位于螺旋的兩側(cè)；疏水氨基酸殘基分別位于螺旋的兩側(cè)；對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。帶正電荷的氨基酸（如帶正電荷的氨基酸（如Arg）和羥基氨基酸）和羥基氨基酸（如（如Ser）含量高。）含量高。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及多種蛋白復合體，即蛋白

6、質(zhì)的轉(zhuǎn)運涉及多種蛋白復合體，即轉(zhuǎn)位轉(zhuǎn)位因子因子（translocator），由兩部分構(gòu)成：），由兩部分構(gòu)成：受體受體和和蛋白質(zhì)通過的孔道蛋白質(zhì)通過的孔道。lTOM復合體復合體：負責通過外膜，進入膜間隙。：負責通過外膜，進入膜間隙。lTIM復合體復合體：TIM23負責將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，或負責將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運到基質(zhì)，或安裝在內(nèi)膜上；安裝在內(nèi)膜上；TIM22負責將某些轉(zhuǎn)運器蛋白質(zhì)插負責將某些轉(zhuǎn)運器蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。入內(nèi)膜。lOXA復合體復合體：負責將線粒體合成的蛋白和某些進：負責將線粒體合成的蛋白和某些進入基質(zhì)的蛋白插到內(nèi)膜上。入基質(zhì)的蛋白插到內(nèi)膜上。TOM和和TIM復合體復合體 分子伴侶分子伴侶(mo

7、lecular chaperone)：細胞中：細胞中某些蛋白質(zhì)分子可以某些蛋白質(zhì)分子可以識別正在合成或部分識別正在合成或部分折疊的多肽，并與之折疊的多肽，并與之結(jié)合，幫助其轉(zhuǎn)運、結(jié)合，幫助其轉(zhuǎn)運、折疊或裝配，本身并折疊或裝配，本身并不參與最終產(chǎn)物的形不參與最終產(chǎn)物的形成。如成。如Hsp60, Hsp70TOM復合體的通道被稱為復合體的通道被稱為GIP（general import pore)線粒體具有四個功能區(qū)隔，即外膜、內(nèi)膜、膜間隙、線粒體具有四個功能區(qū)隔，即外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)。進入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運途徑?；|(zhì)。進入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運途徑。進入外膜的蛋白進入外膜的蛋

8、白：具有不被切除的具有不被切除的N端信號序列，其端信號序列，其后還有疏水性序列作為停止轉(zhuǎn)移序列，然后蛋白質(zhì)后還有疏水性序列作為停止轉(zhuǎn)移序列，然后蛋白質(zhì)被被TOM復合體安裝到外膜上，如線粒體的各類孔蛋復合體安裝到外膜上，如線粒體的各類孔蛋白。白。進入基質(zhì)的蛋白進入基質(zhì)的蛋白：可以先通過可以先通過TOM復合體進入膜間復合體進入膜間隙，然后通過隙，然后通過TIM復合體進入基質(zhì)。也可以通過線復合體進入基質(zhì)。也可以通過線粒體內(nèi)、外膜間的接觸點（鼠肝直徑粒體內(nèi)、外膜間的接觸點（鼠肝直徑1m線粒體上約線粒體上約115個接觸點），一步進入基質(zhì)。（圖）個接觸點），一步進入基質(zhì)。（圖）蛋白質(zhì)的輸入是一個耗能過程：

9、蛋白質(zhì)的輸入是一個耗能過程：1. 在線粒體外解除與前體蛋白質(zhì)結(jié)合的分子伴侶，在線粒體外解除與前體蛋白質(zhì)結(jié)合的分子伴侶，需要通過水解需要通過水解ATP獲得能量。獲得能量。2. 在通過在通過TIM復合體時利用質(zhì)子動力勢作為動力。復合體時利用質(zhì)子動力勢作為動力。3. 前體蛋白進入線粒體基質(zhì)后，線粒體前體蛋白進入線粒體基質(zhì)后，線粒體hsp70一個一個接一個的結(jié)合在蛋白質(zhì)線性分子上，像齒輪一樣將接一個的結(jié)合在蛋白質(zhì)線性分子上，像齒輪一樣將蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)“鉸進（鉸進（hand over hand）”基質(zhì)，這一過程基質(zhì)，這一過程也需要消耗也需要消耗ATP。然后線粒體。然后線粒體hsp70將蛋白質(zhì)交給將蛋白質(zhì)交

10、給hsp60，完成折疊。，完成折疊。葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運運輸機理與線粒體的相似。葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運運輸機理與線粒體的相似。如：如：后轉(zhuǎn)移；后轉(zhuǎn)移；每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子；位因子；具有接觸點（具有接觸點（contact site）；）；需要能量，同樣利用需要能量，同樣利用ATP和質(zhì)子動力勢；和質(zhì)子動力勢；前體蛋白前體蛋白N端有信號序列（端有信號序列（轉(zhuǎn)運肽轉(zhuǎn)運肽），使），使用后被信號肽酶切除。用后被信號肽酶切除。但兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運體系中除了某些但兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運體系中除了某些hsp分分子相同外，子相同外，轉(zhuǎn)位因子復合體是不同的轉(zhuǎn)位因子復合體是不同的。一、線粒體和葉綠體的增殖一、線粒

11、體和葉綠體的增殖線粒體的增殖線粒體的增殖收縮分離收縮分離出芽分裂出芽分裂：的內(nèi)膜向中心內(nèi)褶形成間壁，或的內(nèi)膜向中心內(nèi)褶形成間壁，或某一個嵴的延伸，當延伸到對側(cè)內(nèi)膜時，某一個嵴的延伸，當延伸到對側(cè)內(nèi)膜時，線粒體一分為二，成為只有外膜相連的兩線粒體一分為二，成為只有外膜相連的兩個獨立細胞器，接著線粒體就完全分離。個獨立細胞器，接著線粒體就完全分離。：線粒體中央部分收縮并向兩端拉長，中線粒體中央部分收縮并向兩端拉長，中央形成很細的頸，整個線粒體成啞鈴形，央形成很細的頸，整個線粒體成啞鈴形，最后斷裂為二，形成兩個新線粒體。最后斷裂為二，形成兩個新線粒體。：先從線粒體上長出小芽，然后小芽與母先從線粒體上

12、長出小芽，然后小芽與母線粒體分離，線粒體分離，不斷長大，形成新的不斷長大，形成新的線粒體。線粒體。線粒體來源于已有的線粒體的分裂。線粒體來源于已有的線粒體的分裂。在個體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來。在個體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體發(fā)育而來。在有光條件下原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并融合在有光條件下原質(zhì)體的小泡數(shù)目增加并融合形成片層，發(fā)育為基粒，形成葉綠體。形成片層，發(fā)育為基粒，形成葉綠體。在黑暗生長時，原質(zhì)體小泡融合速度減慢，在黑暗生長時，原質(zhì)體小泡融合速度減慢，并轉(zhuǎn)變?yōu)榕帕谐删W(wǎng)格的三維晶格結(jié)構(gòu)，稱為并轉(zhuǎn)變?yōu)榕帕谐删W(wǎng)格的三維晶格結(jié)構(gòu)，稱為原片層，這種質(zhì)體稱為白色體或黃化質(zhì)體。原片層，這種質(zhì)體稱為白色體或黃化

13、質(zhì)體。在有光下仍可發(fā)育為葉綠體。在有光下仍可發(fā)育為葉綠體。幼小葉綠體能靠分裂而增殖。幼小葉綠體能靠分裂而增殖。成熟葉綠體一般不再分裂或很少分裂。成熟葉綠體一般不再分裂或很少分裂。l內(nèi)共生起源學說：內(nèi)共生起源學說：1905年，年，Mereschkowsky提出葉綠體起源提出葉綠體起源于細胞內(nèi)共生的藍藻。于細胞內(nèi)共生的藍藻。1918年年P(guān)orteir和和1922年年Wallin提出線粒體提出線粒體來自細胞內(nèi)共生的細菌（來自細胞內(nèi)共生的細菌（-變形細菌變形細菌）。）。線粒體和葉綠體的基因組在大小、形態(tài)和線粒體和葉綠體的基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細菌相似：單個裸露的環(huán)狀雙鏈結(jié)構(gòu)方面與細菌相似：單個裸露的環(huán)狀