王-緒論和林木營養(yǎng)與施肥原則

1、第一章第一章 緒緒 論論植物營養(yǎng)學(xué)：植物營養(yǎng)學(xué)：(Plant nutrition) 是研究植物體與環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量的是研究植物體與環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量的 交換過程，交換過程，即營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和能量的轉(zhuǎn)化過程的科學(xué)即營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和能量的轉(zhuǎn)化過程的科學(xué)。研究肥料性能及其積制、施用等理論和技術(shù)的科學(xué)。包括研究肥料性能及其積制、施用等理論和技術(shù)的科學(xué)。包括研究肥料對(duì)作物營養(yǎng)和土壤肥力的關(guān)系，各種肥料的成分、性研究肥料對(duì)作物營養(yǎng)和土壤肥力的關(guān)系，各種肥料的成分、性質(zhì)和用法，積肥、造肥、保肥、種植綠肥以及施肥的原則、施質(zhì)和用法，積肥、造肥、保肥、種植綠肥以及施肥的原則、施肥制度、各種作物的施肥方

2、法等。肥制度、各種作物的施肥方法等。1 1、肥料（、肥料（fertilizerfertilizer）概念）概念 是提供植物必需營養(yǎng)元素或兼有改變土壤性質(zhì)是提供植物必需營養(yǎng)元素或兼有改變土壤性質(zhì), ,提高土壤肥力功能的物質(zhì)。提高土壤肥力功能的物質(zhì)。以提供植物養(yǎng)分為其以提供植物養(yǎng)分為其主要功效的物料。主要功效的物料。它是提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。它是提高農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。一、一、 肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用 依據(jù)不同的來源、作用、營養(yǎng)成分等來分依據(jù)不同的來源、作用、營養(yǎng)成分等來分（1 1）按肥料的來源分：）按肥料的來源分： 有機(jī)肥有機(jī)肥 工業(yè)化肥工業(yè)化肥 生物肥料生物肥料（2

3、 2）按肥料的作用分）按肥料的作用分直接肥料：能直接供應(yīng)植物生長所需的養(yǎng)分，如直接肥料：能直接供應(yīng)植物生長所需的養(yǎng)分，如N N、P P、K K肥肥間接肥料：能改善外界的環(huán)境條件，特別是植物生長的土壤條間接肥料：能改善外界的環(huán)境條件，特別是植物生長的土壤條 件（如，水、肥、氣、熱等），從而促進(jìn)植物生長件（如，水、肥、氣、熱等），從而促進(jìn)植物生長, , 如石膏、石灰等。如石膏、石灰等。2、肥料的分類、肥料的分類（3 3）按營養(yǎng)成分：）按營養(yǎng)成分： 單質(zhì)肥料：僅含有一種營養(yǎng)元素單質(zhì)肥料：僅含有一種營養(yǎng)元素 復(fù)合肥料：含有兩種或兩種以上主要營養(yǎng)元素復(fù)合肥料：含有兩種或兩種以上主要營養(yǎng)元素 完全肥料：含

4、有作物生長所必須的所有元素完全肥料：含有作物生長所必須的所有元素總體上按組成可把肥料分為三大類：總體上按組成可把肥料分為三大類： 銨態(tài)氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥 硝態(tài)氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺態(tài)氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：過磷酸鈣 重過磷酸鈣 磷肥 弱酸溶性磷肥：鈣鎂磷肥 沉淀磷肥 化學(xué)肥料化學(xué)肥料 難溶性磷肥：磷礦粉 骨粉 鉀肥：硫酸鉀 氯化鉀 微肥：ZnSO4 Na2B4O7. H2O CuSO4 FeSO4.7H2O 化成： 磷酸二氫鉀 磷酸氫二銨 復(fù)合(混)肥： 混成： 各種作物專用肥 生物肥料生物肥料：磷細(xì)菌肥

5、生物鉀肥 固氮菌肥 有機(jī)肥料有機(jī)肥料：人畜糞尿 廄肥 綠肥 雜肥肥料肥料 n提高產(chǎn)量提高產(chǎn)量n改良土壤，提高土壤肥力改良土壤，提高土壤肥力 n改善農(nóng)副產(chǎn)品的品質(zhì)，保護(hù)人體健康改善農(nóng)副產(chǎn)品的品質(zhì)，保護(hù)人體健康3、肥料的作用、肥料的作用 然而大量研究結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)踐卻已證實(shí)，肥料使用或然而大量研究結(jié)果與生產(chǎn)實(shí)踐卻已證實(shí)，肥料使用或處理不當(dāng)，會(huì)污染生態(tài)環(huán)境，導(dǎo)致人體健康受到威脅。處理不當(dāng)，會(huì)污染生態(tài)環(huán)境，導(dǎo)致人體健康受到威脅。 氨的揮發(fā)和反硝化脫氮對(duì)大氣環(huán)境的污染；氨的揮發(fā)和反硝化脫氮對(duì)大氣環(huán)境的污染； 氮素的淋失對(duì)地表水和地下水環(huán)境的污染；氮素的淋失對(duì)地表水和地下水環(huán)境的污染； 氮素引起的農(nóng)產(chǎn)品、尤

6、其是食品中硝酸鹽的富集。氮素引起的農(nóng)產(chǎn)品、尤其是食品中硝酸鹽的富集。 磷素隨地表徑流造成地下水的富營養(yǎng)化；磷素隨地表徑流造成地下水的富營養(yǎng)化； 磷素生產(chǎn)過程中引起的大氣氟污染；磷素生產(chǎn)過程中引起的大氣氟污染； 施用時(shí)可能帶來施用時(shí)可能帶來 重金屬鎘的污染，重金屬鎘的污染， 放射性核素污染。放射性核素污染。二、學(xué)習(xí)這門課的目的、任務(wù)二、學(xué)習(xí)這門課的目的、任務(wù)1、目的、目的 提高植物產(chǎn)量、改善品質(zhì)和提高土壤肥力。提高植物產(chǎn)量、改善品質(zhì)和提高土壤肥力。2、任務(wù)、任務(wù) 根據(jù)植物的營養(yǎng)原理和特性，結(jié)合外界環(huán)境條根據(jù)植物的營養(yǎng)原理和特性，結(jié)合外界環(huán)境條件，應(yīng)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)件，應(yīng)用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)合理施用肥料，

7、發(fā)揮肥合理施用肥料，發(fā)揮肥料的增產(chǎn)的最大效益，同時(shí)盡可能避免或減少料的增產(chǎn)的最大效益，同時(shí)盡可能避免或減少對(duì)生態(tài)環(huán)境的污染。對(duì)生態(tài)環(huán)境的污染。三、植物營養(yǎng)與肥料學(xué)的內(nèi)容三、植物營養(yǎng)與肥料學(xué)的內(nèi)容1、植物營養(yǎng)與施肥原理、植物營養(yǎng)與施肥原理n植物體的組成成分；n植物正常生長發(fā)育需要的營養(yǎng)元素種類；n植物對(duì)養(yǎng)分的吸收及影響吸收的環(huán)境條件；n介紹礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，最小養(yǎng)分律等施肥原理2、肥料部分、肥料部分n各種肥料的成分、性質(zhì)；各種肥料的成分、性質(zhì)；n肥料肥料施入土壤中的變化、被吸收的形態(tài)；施入土壤中的變化、被吸收的形態(tài)；n肥效的維持時(shí)間。肥效的維持時(shí)間。3、計(jì)量施肥與施肥技術(shù)、計(jì)量施肥與施肥技術(shù)n根據(jù)作

8、物的養(yǎng)分平衡原理，土壤的肥力水平或根據(jù)作物的養(yǎng)分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效應(yīng)函數(shù)，計(jì)算預(yù)計(jì)產(chǎn)量的施肥量。其肥料的效應(yīng)函數(shù)，計(jì)算預(yù)計(jì)產(chǎn)量的施肥量。n肥料的施用方法及有效施用技術(shù)。肥料的施用方法及有效施用技術(shù)。 基肥種肥追肥含義播前或定植前施用的肥料播時(shí)或定植時(shí)施用的肥料生長過程中施用的肥料目的滿足作物全生育期對(duì)養(yǎng)分的要求滿足作物苗期對(duì)養(yǎng)分的要求滿足作物各生育期對(duì)養(yǎng)分要求施用原則培肥土,供養(yǎng)分易吸收,無毒害促生長，不過勁肥料種類有機(jī)肥為主，遲效及不易流失的化肥充分腐熟的有機(jī)肥, 速效化肥化肥為主 ，腐熟的有機(jī)肥施用方法結(jié)合深耕撒施，集中施、條施、穴施拌種，浸種，沾秧根,穴施根外追肥，條施

9、、穴施最早應(yīng)用的肥料最早應(yīng)用的肥料 廄肥和堆肥廄肥和堆肥 植物、動(dòng)物廢棄物植物、動(dòng)物廢棄物 人和動(dòng)物排泄物。人和動(dòng)物排泄物。 鳥糞堆積物鳥糞堆積物( (鳥糞磷礦鳥糞磷礦) ) 江、河、湖、泊的淤泥江、河、湖、泊的淤泥 森林的枯枝落葉和表土層森林的枯枝落葉和表土層 海草和海生動(dòng)物的廢棄物海草和海生動(dòng)物的廢棄物 綠肥綠肥 含鹽表土含鹽表土 灰灰( (草木灰草木灰. . 焦泥灰焦泥灰) ) 石灰、石膏和泥灰?guī)r風(fēng)化物等。石灰、石膏和泥灰?guī)r風(fēng)化物等。 一、我國植物營養(yǎng)與施肥的簡史一、我國植物營養(yǎng)與施肥的簡史n古代古代（用地養(yǎng)地相結(jié)合）（用地養(yǎng)地相結(jié)合） 利用天然綠肥階段； 人工栽培綠肥來供肥田之用； 其

10、他有機(jī)肥的施用（漚肥、堆肥、人畜糞便-）n近代近代 80年代以前還是以有機(jī)肥為主，結(jié)合少量施用化肥； 80年代以后，化肥開始大量施用； 有關(guān)植物營養(yǎng)與肥料的研究和施用技術(shù)也快速發(fā)展二、歐洲植物營養(yǎng)與施肥的發(fā)展二、歐洲植物營養(yǎng)與施肥的發(fā)展植物營養(yǎng)和肥料學(xué)的發(fā)展可分為四個(gè)階段植物營養(yǎng)和肥料學(xué)的發(fā)展可分為四個(gè)階段 (Arnold Finck 1982(Arnold Finck 1982年劃分年劃分) ) 萌芽時(shí)期萌芽時(shí)期（18401840年以前）年以前） 礦質(zhì)肥料發(fā)展時(shí)期（礦質(zhì)肥料發(fā)展時(shí)期（1840-19201840-1920） 礦質(zhì)營養(yǎng)概念的延伸時(shí)期（礦質(zhì)營養(yǎng)概念的延伸時(shí)期（1920-196019

11、20-1960） 生長因子綜合協(xié)調(diào)學(xué)說時(shí)期（生長因子綜合協(xié)調(diào)學(xué)說時(shí)期（19601960年以后）年以后）v 水的營養(yǎng)學(xué)說水的營養(yǎng)學(xué)說 海爾蒙（比利時(shí)）特于海爾蒙（比利時(shí)）特于1640 1640 年提出的年提出的，他做了一個(gè)試驗(yàn)如下圖（柳條試驗(yàn)），他做了一個(gè)試驗(yàn)如下圖（柳條試驗(yàn)）v結(jié)論是結(jié)論是: :柳樹只靠水營養(yǎng)柳樹只靠水營養(yǎng)發(fā)展過程中的重要學(xué)說理論發(fā)展過程中的重要學(xué)說理論柳枝柳枝5 5磅（磅（5 5年后）年后）164164磅磅 5年后減少了年后減少了2盎司盎司（56.7g）：植物吸收帶走的養(yǎng)分）：植物吸收帶走的養(yǎng)分 用雨水澆 干土干土200200磅磅 馬口鐵板馬口鐵板 柳樹枝 陶土盆陶土盆 柳條

12、柳條雨水澆灌雨水澆灌雖然這個(gè)結(jié)論是錯(cuò)誤的，但雖然這個(gè)結(jié)論是錯(cuò)誤的，但他成功的把科學(xué)的試驗(yàn)方法他成功的把科學(xué)的試驗(yàn)方法引入了植物營養(yǎng)的領(lǐng)域引入了植物營養(yǎng)的領(lǐng)域v 碳素學(xué)說碳素學(xué)說 羅伯特羅伯特波伊爾（英國）、索秀爾（瑞士）波伊爾（英國）、索秀爾（瑞士）含有含有CO2CO2的空氣做試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)的空氣做試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)C C、H H、O O來自空氣和水來自空氣和水, ,而灰分來而灰分來自土壤。該學(xué)說認(rèn)為植物灰分來自土壤，碳、氫、氧則來自空自土壤。該學(xué)說認(rèn)為植物灰分來自土壤，碳、氫、氧則來自空氣和水。氣和水。v 腐殖質(zhì)學(xué)說腐殖質(zhì)學(xué)說 18091809年泰伊爾（德國）年泰伊爾（德國） 土壤肥力完全依靠土壤肥力完

13、全依靠腐殖質(zhì)腐殖質(zhì), ,因?yàn)槌怂忠驗(yàn)槌怂? ,只有腐殖質(zhì)才能只有腐殖質(zhì)才能供應(yīng)作物營養(yǎng)供應(yīng)作物營養(yǎng), ,而礦物質(zhì)只是起間接作用，即它可加速腐殖質(zhì)而礦物質(zhì)只是起間接作用，即它可加速腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化和溶解，使其變成易被植物吸收的物質(zhì)。的轉(zhuǎn)化和溶解，使其變成易被植物吸收的物質(zhì)。v 氮素營養(yǎng)學(xué)說氮素營養(yǎng)學(xué)說 法國布森高法國布森高采用田間試驗(yàn)方法研究植物營養(yǎng)的創(chuàng)始人。采用田間試驗(yàn)方法研究植物營養(yǎng)的創(chuàng)始人。18341834年，他年，他在自己莊園里創(chuàng)建了世界上第一個(gè)農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)站。研究植在自己莊園里創(chuàng)建了世界上第一個(gè)農(nóng)業(yè)實(shí)驗(yàn)站。研究植物產(chǎn)量與成分的關(guān)系時(shí)提出了氮素的營養(yǎng)效果以及氮肥物產(chǎn)量與成分的關(guān)系時(shí)提出了

14、氮素的營養(yǎng)效果以及氮肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用和豆科綠肥作物可提高后作產(chǎn)量的在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用和豆科綠肥作物可提高后作產(chǎn)量的效果。效果。 李比希李比希 農(nóng)業(yè)化學(xué)之父農(nóng)業(yè)化學(xué)之父18401840年發(fā)表的年發(fā)表的化學(xué)在農(nóng)業(yè)和植物生理學(xué)上的應(yīng)用化學(xué)在農(nóng)業(yè)和植物生理學(xué)上的應(yīng)用一一書中提出了書中提出了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說駁斥腐殖質(zhì)學(xué)說、養(yǎng)分歸駁斥腐殖質(zhì)學(xué)說、養(yǎng)分歸還學(xué)說、最小養(yǎng)分律學(xué)說。還學(xué)說、最小養(yǎng)分律學(xué)說。1 1、礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說：、礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說：土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥及其他有機(jī)肥料對(duì)于植物生長所起的作用，養(yǎng)料，廄肥及其他有機(jī)肥料對(duì)于植物生長所起的作用，

15、并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時(shí)所形成的礦物質(zhì)。分解時(shí)所形成的礦物質(zhì)。李比希學(xué)說李比希學(xué)說2 2、養(yǎng)分歸還學(xué)說：、養(yǎng)分歸還學(xué)說： 植物以不同方式從土壤中吸收礦質(zhì)植物以不同方式從土壤中吸收礦質(zhì)養(yǎng)分，使土壤養(yǎng)分逐漸減少，連續(xù)種植植物會(huì)使土壤貧養(yǎng)分，使土壤養(yǎng)分逐漸減少，連續(xù)種植植物會(huì)使土壤貧瘠，為了保持土壤肥力，就必須把植物從土壤中帶走的瘠，為了保持土壤肥力，就必須把植物從土壤中帶走的礦質(zhì)養(yǎng)分以施肥的方式歸還給土壤。礦質(zhì)養(yǎng)分以施肥的方式歸還給土壤。3 3、最小養(yǎng)分律學(xué)說：、最小養(yǎng)分律學(xué)說： 作物產(chǎn)量受土壤中相對(duì)含量最少作物產(chǎn)量受土

16、壤中相對(duì)含量最少的養(yǎng)分所控制，即如有一個(gè)生長因子含量最少，其他生的養(yǎng)分所控制，即如有一個(gè)生長因子含量最少，其他生長因子即或豐富，也難以提高作物產(chǎn)量。長因子即或豐富，也難以提高作物產(chǎn)量。第三節(jié)第三節(jié) 植物營養(yǎng)與肥料的研究方法植物營養(yǎng)與肥料的研究方法研究方法包括調(diào)查研究和試驗(yàn)研究兩個(gè)方面研究方法包括調(diào)查研究和試驗(yàn)研究兩個(gè)方面1、調(diào)查研究：對(duì)幾千年農(nóng)民在實(shí)踐中創(chuàng)造的豐富經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行總結(jié).指導(dǎo)生產(chǎn).發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)中存在的問題,加以解決.2、試驗(yàn)研究：包括田間試驗(yàn).盆栽試驗(yàn)和化學(xué)分析.一般是結(jié)合起來進(jìn)行的.2、試驗(yàn)研究、試驗(yàn)研究n田間試驗(yàn)：田間試驗(yàn)：是研究土壤肥力和肥料效果最具體的方法是研究土壤肥力和肥料效果最具

17、體的方法, ,是附和生產(chǎn)實(shí)際的方法是附和生產(chǎn)實(shí)際的方法, ,可直接用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)?？芍苯佑糜谵r(nóng)業(yè)生產(chǎn)。n盆栽試驗(yàn)：盆栽試驗(yàn)：是研究植物營養(yǎng)的重要方法是研究植物營養(yǎng)的重要方法, ,包括包括: :土培法土培法. .沙培法沙培法. .水培法以及滅菌培養(yǎng)法。水培法以及滅菌培養(yǎng)法。n化學(xué)分析：化學(xué)分析：包括土壤分析包括土壤分析. .肥料分析和植物營養(yǎng)分析肥料分析和植物營養(yǎng)分析。n生物物理試驗(yàn)生物物理試驗(yàn)：利用利用15N 15N 、32P 32P 等示蹤肥料等示蹤肥料 ，研究，研究肥料的吸收利用規(guī)律肥料的吸收利用規(guī)律本章課程安排本章課程安排 * *本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：養(yǎng)分如何從土壤向根表遷本章重點(diǎn)和難點(diǎn)：養(yǎng)分如

18、何從土壤向根表遷移；根對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收；植物體內(nèi)物質(zhì)移；根對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收；植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸。的運(yùn)輸。 第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分植物的營養(yǎng)成分第二節(jié)第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收第三節(jié)第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素影響植物吸收養(yǎng)分的因素第四節(jié)第四節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸植物體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)谖骞?jié)第五節(jié) 植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性 第六節(jié)第六節(jié) 合理施肥的原則合理施肥的原則 第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)元素植物的營養(yǎng)元素一、植物體的組成成分一、植物體的組成成分有機(jī)質(zhì)（有機(jī)質(zhì)（90-95）能量元素（氣態(tài)元素）能量元素（氣態(tài)元素）：C、H、O、N馬鈴薯、甘薯含馬鈴薯、甘薯含K多多 豆科

19、作物含豆科作物含NN多多鹽土中生長的植物含鹽土中生長的植物含Na多多 酸性土壤上的植物含酸性土壤上的植物含AlAl多多 水稻、小麥等禾谷水稻、小麥等禾谷類作含類作含Si多多 二、植物營養(yǎng)元素及其分類二、植物營養(yǎng)元素及其分類（一）必需元素（一）必需元素（Essential element)（3）該元素在植物代謝中具有直接效應(yīng)，如為植物體該元素在植物代謝中具有直接效應(yīng)，如為植物體的必需成分或參與酶促反應(yīng)等的必需成分或參與酶促反應(yīng)等直接性直接性1、判斷必需營養(yǎng)元素的依據(jù)判斷必需營養(yǎng)元素的依據(jù)*（1939年阿諾年阿諾(Arnon)和斯吐特和斯吐特(Stout)）（2）植物缺乏該元素時(shí)出現(xiàn)一定的癥狀，只

20、有補(bǔ)充該植物缺乏該元素時(shí)出現(xiàn)一定的癥狀，只有補(bǔ)充該養(yǎng)分后才能阻止癥狀的發(fā)展或恢復(fù)正常養(yǎng)分后才能阻止癥狀的發(fā)展或恢復(fù)正常不可替代性不可替代性（1）植物缺乏該元素時(shí)其正常生長發(fā)育受阻，不能完植物缺乏該元素時(shí)其正常生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史成其生活史必要性必要性 2、確定必需營養(yǎng)元素的方法：、確定必需營養(yǎng)元素的方法：溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法(簡稱水培法簡稱水培法)砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法注意事項(xiàng)注意事項(xiàng)：（1）選擇合適的培養(yǎng)液。）選擇合適的培養(yǎng)液。（2）定期更換培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)）定期更換培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)pH。（3）通氣。）通氣。水培法水培法37.4MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi 1）分組：

21、）分組：根據(jù)根據(jù)植物體內(nèi)含量的多少植物體內(nèi)含量的多少分為分為大量營大量營養(yǎng)元素、養(yǎng)元素、中量營養(yǎng)元素中量營養(yǎng)元素和和微量營養(yǎng)元素微量營養(yǎng)元素*。 大量營養(yǎng)元素：大量營養(yǎng)元素：含量占干物重的含量占干物重的0.1%以上，包括以上，包括C、H、O、N、 P、K（0.5%以上）、以上）、 Ca、Mg、S （0.5%-0.1%）； 微量營養(yǎng)元素：微量營養(yǎng)元素：含量一般在含量一般在0.1%以下，包括以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等等8種。種。3、必需營養(yǎng)元素的分組和來、必需營養(yǎng)元素的分組和來源源 2）必需營養(yǎng)元素的來源：）必需營養(yǎng)元素的來源： C 和和 O 來自來自空氣空氣中的中

22、的CO2 H 和和 O 來自來自水水 其它的必需營養(yǎng)元素其它的必需營養(yǎng)元素 幾乎全部是來自幾乎全部是來自土壤土壤 *營養(yǎng)元素的同等重要律和不可替代律營養(yǎng)元素的同等重要律和不可替代律：必需元素在必需元素在植物體不論數(shù)量多少都是同等重要的，任何一種元素植物體不論數(shù)量多少都是同等重要的，任何一種元素的特殊功能都不能為其它元素所代替。的特殊功能都不能為其它元素所代替。 二、非必需元素二、非必需元素(Nonessential element) *有益元素（有益元素（Beneficial element)：是指為是指為某些某些植物植物正常生長發(fā)育所必需而正常生長發(fā)育所必需而非所有植物必需非所有植物必需的元

23、素。的元素。有害元素（有害元素（Toxic element)：對(duì)植物生長有毒害作用對(duì)植物生長有毒害作用的一些元素。如重金屬元素。的一些元素。如重金屬元素。一些有益元素的種類和功能一些有益元素的種類和功能* 元素名稱元素名稱 主要生理功能主要生理功能 主要植物種類主要植物種類 硅硅(Si)增強(qiáng)植物的硬度和抗病性增強(qiáng)植物的硬度和抗病性 禾本科植物禾本科植物 (如如水稻水稻、小麥、大麥、小麥、大麥) 鈷鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮參與豆科植物根瘤固氮 豆科豆科固氮植物固氮植物 調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性 (必需必需) 鈉鈉(Na)參與參與C4或或CAM光合途徑光合途徑 C4或或CAM類類 代

24、替鉀參與細(xì)胞滲透壓代替鉀參與細(xì)胞滲透壓 植物植物(如如甜菜甜菜,棉花棉花等等)調(diào)節(jié)、部分酶激活調(diào)節(jié)、部分酶激活 鎳鎳(Ni)刺激種子發(fā)芽和幼苗生長刺激種子發(fā)芽和幼苗生長 豆科豆科植物植物 催化尿素降解催化尿素降解 鋁鋁(Al)刺激生長、影響顏色刺激生長、影響顏色 喜酸性植物喜酸性植物(如如茶樹茶樹)第第 二節(jié)二節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收植物對(duì)養(yǎng)分的吸收根系根系是植物吸收是植物吸收養(yǎng)分和水分養(yǎng)分和水分的主要器官，既可以的主要器官，既可以 吸收離子態(tài)養(yǎng)分，也可以吸收有機(jī)養(yǎng)分。吸收離子態(tài)養(yǎng)分，也可以吸收有機(jī)養(yǎng)分。 葉片葉片是植物是植物吸收養(yǎng)分和水分吸收養(yǎng)分和水分的另一器官。的另一器官。吸收吸收指外部介質(zhì)中的

25、養(yǎng)分離子通過指外部介質(zhì)中的養(yǎng)分離子通過細(xì)胞膜細(xì)胞膜進(jìn)入進(jìn)入細(xì)細(xì)胞內(nèi)部胞內(nèi)部的過程。的過程。一、一、植物根系對(duì)離子養(yǎng)分的吸收植物根系對(duì)離子養(yǎng)分的吸收Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸過程養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸過程養(yǎng)分養(yǎng)分在土壤中遷在土壤中遷移移細(xì)胞細(xì)胞壁壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞間運(yùn)細(xì)胞間運(yùn)輸輸維管組織維管組織卸載卸載123土壤土壤根根地上部地上部（三種途徑：（三種途徑：1 1、截獲、截獲 2 2、質(zhì)流、質(zhì)流

26、 3 3、擴(kuò)散、擴(kuò)散）（一）土壤養(yǎng)分到達(dá)根表的途徑（一）土壤養(yǎng)分到達(dá)根表的途徑* 1、截獲截獲(Interception）1）定義：指根系在土壤中伸展的過程中吸?。┒x：指根系在土壤中伸展的過程中吸取直直接接觸到的養(yǎng)分接接觸到的養(yǎng)分的過程。的過程。2）特點(diǎn)：）特點(diǎn)：接觸交換接觸交換 根表面與粘粒表面的根表面與粘粒表面的 距離距離5 nm時(shí)發(fā)生時(shí)發(fā)生3）影響因素：）影響因素： 根系體積根系體積 養(yǎng)分濃度養(yǎng)分濃度 對(duì)移動(dòng)性小的離子較重要對(duì)移動(dòng)性小的離子較重要.如如Cu、Mg.（10）2、質(zhì)流質(zhì)流*（集流，（集流，Mass flow)H2OH2O1）定義：）定義：指植物指植物蒸騰作用蒸騰作用和和根系

27、吸水根系吸水造造成根表土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)成根表土壤與原土體之間出現(xiàn)明顯的水勢(shì)差，此種差，此種壓力差壓力差導(dǎo)致土壤溶液中的養(yǎng)分隨導(dǎo)致土壤溶液中的養(yǎng)分隨著水流向根表遷移。著水流向根表遷移。2）影響因素：）影響因素：植物的蒸騰作用、土壤溶植物的蒸騰作用、土壤溶液中離子態(tài)養(yǎng)分的含量液中離子態(tài)養(yǎng)分的含量3）特點(diǎn)：）特點(diǎn)：遷移養(yǎng)分的距離較長，是土體遷移養(yǎng)分的距離較長，是土體中長距離養(yǎng)分遷移的主要形式。中長距離養(yǎng)分遷移的主要形式。速度較快速度較快,但要求水分和離子濃度足夠大。但要求水分和離子濃度足夠大。NO3之類高溶解性的離子主要吸收機(jī)之類高溶解性的離子主要吸收機(jī)制制. N、Ca、B、Mo質(zhì)流質(zhì)

28、流3、擴(kuò)散、擴(kuò)散*（Diffusion) 2）影響因素：）影響因素：養(yǎng)分濃度、土壤濕度、養(yǎng)分濃度、土壤濕度、養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)養(yǎng)分?jǐn)U散系數(shù)(cm/s10-5)、土壤質(zhì)地等、土壤質(zhì)地等離子水中濕潤土壤NO3-N1.920.5Cl-2.030.5K+1.980.01-0.24PO43-0.890.00001-0.0011）定義：）定義：由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，使根表面養(yǎng)分離子濃度下降，根吸收，使根表面養(yǎng)分離子濃度下降，根表養(yǎng)分發(fā)生虧缺，與附近土體間形成養(yǎng)表養(yǎng)分發(fā)生虧缺，與附近土體間形成養(yǎng)分濃度梯度，從而使養(yǎng)分離子從高濃度分濃度梯度，從而使養(yǎng)分離子從高濃度向低濃度方向遷移（向

29、低濃度方向遷移（0.1-15mm）。）。4、不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)、不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)1）通常）通常3種途徑是共同起作用的種途徑是共同起作用的2) 大多數(shù)情況下，大多數(shù)情況下，質(zhì)流質(zhì)流和和擴(kuò)散擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)是植物根系獲取養(yǎng) 分的主要途徑。分的主要途徑。3) 以質(zhì)流為主：以質(zhì)流為主：Ca2+、Mg2+、SO42-、Na+、Cl-、 NO3- 以以擴(kuò)散為主：擴(kuò)散為主：H2PO4-、K+、NH4+養(yǎng)分養(yǎng)分每公頃每公頃9500公頃玉米公頃玉米產(chǎn)量所需要的養(yǎng)分產(chǎn)量所需要的養(yǎng)分（kg/ha）供應(yīng)量供應(yīng)量截獲截獲質(zhì)流質(zhì)流擴(kuò)散擴(kuò)散N190215038P401237K1954351

30、56Ca40601500Mg45151000S221650根截獲、質(zhì)流、擴(kuò)散供玉米養(yǎng)分情況根截獲、質(zhì)流、擴(kuò)散供玉米養(yǎng)分情況Nutrient uptake stepsnutMovement through soilCell wallCell membraneCell to cell transportvascular tissueunloading養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸過程養(yǎng)分吸收、運(yùn)輸過程養(yǎng)分養(yǎng)分在土壤中遷在土壤中遷移移細(xì)胞細(xì)胞壁壁細(xì)胞膜細(xì)胞膜細(xì)胞間運(yùn)細(xì)胞間運(yùn)輸輸維管組織維管組織卸載卸載（二）離子態(tài)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞（吸收）（二）離子態(tài)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞（吸收）根毛區(qū)根毛區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根冠根冠玉米

31、根尖縱切面玉米根尖縱切面1、根的解剖結(jié)構(gòu)、根的解剖結(jié)構(gòu)根的橫切面根的橫切面1 1、細(xì)胞膜、細(xì)胞膜2 2、細(xì)胞壁、細(xì)胞壁3 3、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞質(zhì) 2、根吸收養(yǎng)分的部位、根吸收養(yǎng)分的部位 1）根吸收養(yǎng)分）根吸收養(yǎng)分最活躍最活躍的部位的部位是根尖以上的是根尖以上的分生區(qū)分生區(qū)，大致離，大致離根尖根尖1cm。2）根吸收養(yǎng)分）根吸收養(yǎng)分最多最多的部位是的部位是根根毛區(qū)毛區(qū)。 根毛區(qū)根毛區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根冠根冠玉米根尖縱切面玉米根尖縱切面 3、 根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子吸收的過程根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子吸收的過程 1）進(jìn)入進(jìn)入“根自由空間根自由空間”：也稱質(zhì)外體空也稱質(zhì)外體空間（通間（通 過過擴(kuò)散或質(zhì)流擴(kuò)散或質(zhì)流

32、），到達(dá)根細(xì)胞原生質(zhì)膜；），到達(dá)根細(xì)胞原生質(zhì)膜；根自由空間根自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞能是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過允許外部溶液通過自由擴(kuò)散自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。 習(xí)慣上可分為習(xí)慣上可分為水分自由空間水分自由空間和和杜南自由空間杜南自由空間 3、 根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子吸收的過程根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子吸收的過程 2）跨膜：跨膜：通過通過被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或或主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收進(jìn)入細(xì)進(jìn)入細(xì)胞胞 質(zhì)質(zhì); A、 被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收(Passive uptake of nutrient) 指養(yǎng)分離子指

33、養(yǎng)分離子順著電化學(xué)勢(shì)梯度順著電化學(xué)勢(shì)梯度由介質(zhì)溶液進(jìn)入細(xì)胞由介質(zhì)溶液進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。內(nèi)的過程。 被動(dòng)吸收運(yùn)輸動(dòng)力：濃度差被動(dòng)吸收運(yùn)輸動(dòng)力：濃度差直到內(nèi)外濃度達(dá)到平衡直到內(nèi)外濃度達(dá)到平衡 被動(dòng)吸收：被動(dòng)吸收： 特點(diǎn)：特點(diǎn)：不需要能量不需要能量，也，也沒有選擇性沒有選擇性。 包括包括 簡單擴(kuò)散：簡單擴(kuò)散：溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)域跨膜移向溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)域跨膜移向 濃度較低的鄰近區(qū)域濃度較低的鄰近區(qū)域 易化擴(kuò)散（協(xié)助擴(kuò)散）：利用離子通道蛋易化擴(kuò)散（協(xié)助擴(kuò)散）：利用離子通道蛋 白白、載體蛋白載體蛋白等協(xié)助溶質(zhì)，特別是帶電等協(xié)助溶質(zhì)，特別是帶電 荷的溶質(zhì)或離子跨膜荷的溶質(zhì)或離子跨膜簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)

34、散易化擴(kuò)散離子通道離子通道載體載體高高電化學(xué)勢(shì)梯度電化學(xué)勢(shì)梯度低低B、主動(dòng)吸收（、主動(dòng)吸收（Active uptake of nutrient) 指養(yǎng)分離子指養(yǎng)分離子逆著電化學(xué)勢(shì)梯度逆著電化學(xué)勢(shì)梯度由介質(zhì)溶液通過細(xì)由介質(zhì)溶液通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過程。特點(diǎn)：特點(diǎn)：養(yǎng)分離子逆濃度梯度養(yǎng)分離子逆濃度梯度積累；需要能量，有選擇性積累；需要能量，有選擇性；主動(dòng)吸收機(jī)理：主動(dòng)吸收機(jī)理：載體學(xué)說、離子泵載體學(xué)說、離子泵 學(xué)說學(xué)說ATPATPATP主動(dòng)吸收運(yùn)輸動(dòng)力：代謝能主動(dòng)吸收運(yùn)輸動(dòng)力：代謝能 （1）載體學(xué)說（）載體學(xué)說（Carrier theory) 一般認(rèn)為，載體是在細(xì)胞膜上能攜

35、帶離子通過膜的載體是在細(xì)胞膜上能攜帶離子通過膜的蛋白質(zhì)或其它物質(zhì)（如酶）。蛋白質(zhì)或其它物質(zhì)（如酶）。（a）擴(kuò)散模型）擴(kuò)散模型該模型認(rèn)為，載體可在膜內(nèi)擴(kuò)散，在擴(kuò)散過程中該模型認(rèn)為，載體可在膜內(nèi)擴(kuò)散，在擴(kuò)散過程中把物質(zhì)從把物質(zhì)從 外界帶入細(xì)胞內(nèi)。外界帶入細(xì)胞內(nèi)。（b）變構(gòu)模型）變構(gòu)模型該模型認(rèn)為，載體蛋白是大分子化合物。載體蛋該模型認(rèn)為，載體蛋白是大分子化合物。載體蛋白通過構(gòu)象的改變主動(dòng)運(yùn)輸離子。白通過構(gòu)象的改變主動(dòng)運(yùn)輸離子。磷酸磷酸激酶激酶磷酸磷酸酯酶酯酶IC線粒體線粒體ATPADPPPACPACPIAC載體學(xué)說運(yùn)轉(zhuǎn)離子示意圖載體學(xué)說運(yùn)轉(zhuǎn)離子示意圖IC未活化載體未活化載體PAC活化載體活化載體P

36、IAC離子和載體復(fù)合物離子和載體復(fù)合物質(zhì)膜質(zhì)膜外側(cè)外側(cè)內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)B. B. 磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合向質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)移磷酸化載體與某種選擇性離子結(jié)合向質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)移 磷酸化載體磷酸化載體+ +離子離子 磷酸化載體磷酸化載體- -離子離子C. 磷酸化載體磷酸化載體- -離子在磷酸酯酶作用下解離離子在磷酸酯酶作用下解離, ,于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)于質(zhì)膜內(nèi)側(cè) 釋放離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)釋放離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi) 磷酸化載體磷酸化載體- -離子離子 磷酸酯酶磷酸酯酶 載體載體+ +離子離子+ +無機(jī)磷酸無機(jī)磷酸(Pi)(Pi) D. 在細(xì)胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下在細(xì)胞內(nèi)的線粒體或葉綠體作用下, ,形成形成ATPATP ADP ADP

37、PiPi 線粒體或葉綠體線粒體或葉綠體 ATPATPA. A. 載體由吸收過程中獲得能量載體由吸收過程中獲得能量 載體載體+ATP+ATP 磷酸激酶磷酸激酶 磷酸化載體磷酸化載體+ADP+ADP總的看來總的看來. .整個(gè)運(yùn)輸過程是整個(gè)運(yùn)輸過程是: : 離子離子ATP ATP 運(yùn)輸運(yùn)輸 離子離子ADPADPPiPi 膜外膜外 膜內(nèi)膜內(nèi)變構(gòu)模型圖示變構(gòu)模型圖示（2）離子泵學(xué)說（）離子泵學(xué)說（Ionic pump theory) 離子泵是存在于離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種特殊蛋白質(zhì)，細(xì)胞膜上的一種特殊蛋白質(zhì)，這種蛋白質(zhì)是質(zhì)膜這種蛋白質(zhì)是質(zhì)膜H+-ATPase，又稱為致電的質(zhì)子泵，又稱為致電的質(zhì)子泵A

38、TP酶，簡稱質(zhì)子泵。酶，簡稱質(zhì)子泵。離子泵學(xué)說的基本內(nèi)容：離子泵學(xué)說的基本內(nèi)容： 細(xì)胞膜帶負(fù)電荷，少量的細(xì)胞膜帶負(fù)電荷，少量的 K+、Na+等可直接進(jìn)入等可直接進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，活化細(xì)胞內(nèi)，活化H+-ATPase，促進(jìn)，促進(jìn)ATP水解，產(chǎn)生水解，產(chǎn)生ADP-、H+、Pi和能量，把和能量，把H+泵出膜外，而泵出膜外，而 ADP-留留在膜內(nèi)，因而產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度和電位差（電化學(xué)在膜內(nèi)，因而產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度和電位差（電化學(xué)梯度），即膜內(nèi)電位變低，梯度），即膜內(nèi)電位變低，pH提高。這種質(zhì)子動(dòng)力成提高。這種質(zhì)子動(dòng)力成為離子或中性分子跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的驅(qū)動(dòng)力。為離子或中性分子跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)的驅(qū)動(dòng)力。ATP +H2OADP

39、-+PiH+H+H+H+K+Na+K+Na+ADP-+H2OOH-+ ADPOH-NO3-NO3-離子泵學(xué)說示意圖離子泵學(xué)說示意圖ATPase陰離子載體陰離子載體介質(zhì)介質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)n通過通過ATPase（質(zhì)子泵）產(chǎn)生的（質(zhì)子泵）產(chǎn)生的H+梯度梯度導(dǎo)致的多種離子的跨膜導(dǎo)致的多種離子的跨膜協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸示意圖示意圖ATP+H2O ADP-+PiH+ H2PO4- H+ NO3-H+ 糖分子糖分子H+2H+Na+Ca2+Cytosol pH=7Cell wall pH=5同向運(yùn)輸同向運(yùn)輸 反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸濃度梯度方向濃度梯度方向由高到低由高到低由高到低由高到低由低到由低到高高能量需求能量需求不需

40、要不需要不需要不需要需要需要膜蛋白膜蛋白不參與不參與參與參與參與參與簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收二、二、植物根系對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收植物根系對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的吸收 隨著隨著無菌培養(yǎng)和同位素示蹤技術(shù)無菌培養(yǎng)和同位素示蹤技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，的發(fā)展和應(yīng)用，已證明高等植物能夠直接吸收和利用某些有機(jī)化合物，已證明高等植物能夠直接吸收和利用某些有機(jī)化合物，如如氨基酸、核酸、維生素、糖類、卵磷脂氨基酸、核酸、維生素、糖類、卵磷脂等。等。 吸收機(jī)制一般認(rèn)為有吸收機(jī)制一般認(rèn)為有2種機(jī)制：種機(jī)制：1、透過酶載體學(xué)說、透過酶載體學(xué)說 細(xì)胞膜上存在特異性的透過酶，有機(jī)養(yǎng)分以此透過酶為載細(xì)胞膜上

41、存在特異性的透過酶，有機(jī)養(yǎng)分以此透過酶為載體而運(yùn)入膜內(nèi)。該過程體而運(yùn)入膜內(nèi)。該過程需要消耗能量需要消耗能量，屬于主動(dòng)吸收過程。，屬于主動(dòng)吸收過程。 2、胞飲作用或胞吞作用、胞飲作用或胞吞作用 細(xì)胞外的液體微滴或物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過細(xì)胞外的液體微滴或物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過質(zhì)膜質(zhì)膜的內(nèi)陷的內(nèi)陷形成小囊泡而被消化吸收的過程。是非選擇性形成小囊泡而被消化吸收的過程。是非選擇性的，對(duì)吸收大分子物質(zhì)的重要機(jī)制。的，對(duì)吸收大分子物質(zhì)的重要機(jī)制。需要能量需要能量。原生質(zhì)膜原生質(zhì)膜液胞膜液胞膜液胞液胞 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)胞飲作用示意圖胞飲作用示意圖3 3、根系吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的特點(diǎn)、根系吸收有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的特點(diǎn) 脂溶性：

42、脂溶性越強(qiáng)，越容易吸收；脂溶性：脂溶性越強(qiáng)，越容易吸收； 分子量大?。盒》肿右淄高^分子量大小：小分子易透過三、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收三、葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收（一）（一）植物的葉部營養(yǎng)（或根外營養(yǎng)）植物的葉部營養(yǎng)（或根外營養(yǎng)）*(Exoroot nutrition or Foliar nutrition)植物通過植物通過葉片或非根系葉片或非根系部分部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自身的現(xiàn)象吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自身的現(xiàn)象稱為稱為葉部營養(yǎng)葉部營養(yǎng)。這種供應(yīng)營。這種供應(yīng)營養(yǎng) 的 方 式 稱 為 葉 面 施 肥養(yǎng) 的 方 式 稱 為 葉 面 施 肥（Foliar fertilization)。氣孔氣孔保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)層角質(zhì)層上表

43、皮細(xì)胞上表皮細(xì)胞 柵欄組織柵欄組織 海綿組織海綿組織維管束維管束下表皮細(xì)胞下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉片的結(jié)構(gòu)示意圖葉的背面氣孔和水孔數(shù)量多于正面，且海綿組織比較松軟葉的背面氣孔和水孔數(shù)量多于正面，且海綿組織比較松軟 （二）葉片吸收營養(yǎng)的途徑（二）葉片吸收營養(yǎng)的途徑 i) 氣孔：主要吸收氣態(tài)養(yǎng)分氣孔：主要吸收氣態(tài)養(yǎng)分 ii) 外質(zhì)連絲：葉片表皮細(xì)胞壁上的微細(xì)結(jié)構(gòu)，外質(zhì)連絲：葉片表皮細(xì)胞壁上的微細(xì)結(jié)構(gòu)， 纖維孔隙（直徑為纖維孔隙（直徑為0.45-0.46nm)（三）葉部營養(yǎng)（或根外營養(yǎng)）的特點(diǎn)（三）葉部營養(yǎng)（或根外營養(yǎng)）的特點(diǎn)1、直接供應(yīng)養(yǎng)分，防止養(yǎng)分的固定和轉(zhuǎn)化、直接供應(yīng)養(yǎng)分，防止養(yǎng)分的固定和

44、轉(zhuǎn)化 植物激素：在土壤中易分解植物激素：在土壤中易分解 P、Zn、Fe、B等等：易被土壤固定：易被土壤固定2、吸收速率快，能及時(shí)滿足作物營養(yǎng)需要、吸收速率快，能及時(shí)滿足作物營養(yǎng)需要 葉片施用磷肥：葉片施用磷肥：5min就可分布于各個(gè)器官就可分布于各個(gè)器官 土壤施用磷肥：土壤施用磷肥：15 d植物吸收的磷才相當(dāng)于葉面植物吸收的磷才相當(dāng)于葉面 施肥施肥 5min的吸收量。的吸收量。3、強(qiáng)株健體，促進(jìn)根部營養(yǎng)，彌補(bǔ)根部對(duì)養(yǎng)分吸、強(qiáng)株健體，促進(jìn)根部營養(yǎng)，彌補(bǔ)根部對(duì)養(yǎng)分吸 收的不足收的不足 可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，改善了植物可提高光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度，改善了植物對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)和提高根系

45、活力，從而又能對(duì)根部有機(jī)養(yǎng)分的供應(yīng)和提高根系活力，從而又能促進(jìn)植物的營養(yǎng)生長。促進(jìn)植物的營養(yǎng)生長。 在作物根系遭受嚴(yán)重?fù)p傷的情況下，可通過葉面在作物根系遭受嚴(yán)重?fù)p傷的情況下，可通過葉面噴施，及時(shí)補(bǔ)充養(yǎng)分。噴施，及時(shí)補(bǔ)充養(yǎng)分。4、節(jié)省肥料，提高經(jīng)濟(jì)效益、節(jié)省肥料，提高經(jīng)濟(jì)效益 根外噴施根外噴施微量元素微量元素肥料，用量只相當(dāng)于土壤施用量肥料，用量只相當(dāng)于土壤施用量的的1020。5、便于施肥操作和達(dá)到多種目的、便于施肥操作和達(dá)到多種目的 可以均勻添加農(nóng)藥、除草劑和植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，可以均勻添加農(nóng)藥、除草劑和植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等，一次施用，多種功能，省時(shí)省工。一次施用，多種功能，省時(shí)省工。葉面施肥的

46、吸收速率快，但養(yǎng)分量有限，效果短暫。葉面施肥的吸收速率快，但養(yǎng)分量有限，效果短暫。對(duì)角質(zhì)層厚的葉片（如柑橘、咖啡）養(yǎng)分滲透率低，對(duì)角質(zhì)層厚的葉片（如柑橘、咖啡）養(yǎng)分滲透率低，易從疏水表面流失和被雨水淋失。易從疏水表面流失和被雨水淋失。噴霧液易迅速干燥，即濕潤時(shí)間短而影響吸收。噴霧液易迅速干燥，即濕潤時(shí)間短而影響吸收。某些養(yǎng)分離子如某些養(yǎng)分離子如Ca2+從葉片吸收部位向植物的其它部從葉片吸收部位向植物的其它部位轉(zhuǎn)運(yùn)困難，效果不理想。位轉(zhuǎn)運(yùn)困難，效果不理想。易造成葉片的傷害（灼傷和枯斑）。易造成葉片的傷害（灼傷和枯斑）。（四）根外營養(yǎng)的局限性（四）根外營養(yǎng)的局限性（四）影響葉部吸收的因素（四）影響

47、葉部吸收的因素1、營養(yǎng)液的組成（、營養(yǎng)液的組成（配制時(shí)考慮配制時(shí)考慮） 不同植物對(duì)養(yǎng)分的需求不同；不同植物對(duì)養(yǎng)分的需求不同； 不同養(yǎng)分的吸收速率不同不同養(yǎng)分的吸收速率不同 2、營養(yǎng)液的濃度、營養(yǎng)液的濃度 不同植物適宜濃度不同（禾本科、蔬菜不同植物適宜濃度不同（禾本科、蔬菜-）；）； 大量元素濃度：大量元素濃度：0.5-2%； 微量元素濃度：微量元素濃度：0.02-0.5%。（四）影響葉部吸收的因素（四）影響葉部吸收的因素3、營養(yǎng)液的、營養(yǎng)液的pH 原生質(zhì)是兩性膠體，葉片在酸性條件下吸收陰離原生質(zhì)是兩性膠體，葉片在酸性條件下吸收陰離子多，在堿性條件下吸收陽離子多。子多，在堿性條件下吸收陽離子多。

48、為什么？為什么？因此：若主要供應(yīng)陽離子時(shí)，噴施液應(yīng)調(diào)整到因此：若主要供應(yīng)陽離子時(shí)，噴施液應(yīng)調(diào)整到？ 若主要供應(yīng)陰離子時(shí)，噴施液應(yīng)調(diào)整到若主要供應(yīng)陰離子時(shí)，噴施液應(yīng)調(diào)整到？（四）影響葉部吸收的因素（四）影響葉部吸收的因素4、葉片性質(zhì)、葉片性質(zhì) 雙子葉植物：葉面積大，葉片角質(zhì)層薄，噴施效果好雙子葉植物：葉面積大，葉片角質(zhì)層薄，噴施效果好 單子葉植物：葉面積小，葉片角質(zhì)層后，噴施效果差單子葉植物：葉面積小，葉片角質(zhì)層后，噴施效果差 葉表面表皮組織下是較致密的柵欄組織，較難吸收養(yǎng)分葉表面表皮組織下是較致密的柵欄組織，較難吸收養(yǎng)分 葉背面是較疏松的海綿組織，吸收較快，一般噴背面葉背面是較疏松的海綿組織，

49、吸收較快，一般噴背面 5、噴施時(shí)間、噴施時(shí)間 一般在早晨和傍晚噴施，盡量延長噴施后葉片濕潤時(shí)間一般在早晨和傍晚噴施，盡量延長噴施后葉片濕潤時(shí)間葉片結(jié)構(gòu)葉片結(jié)構(gòu)植物種類植物種類第三節(jié)第三節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的外影響植物吸收養(yǎng)分的外界環(huán)境條件界環(huán)境條件內(nèi)因：內(nèi)因：遺傳因素、激素、生長發(fā)育狀況等遺傳因素、激素、生長發(fā)育狀況等外因：外因：光照強(qiáng)度、溫度、土壤水分、通氣狀光照強(qiáng)度、溫度、土壤水分、通氣狀 況、土壤況、土壤pH值、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、離值、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度、離 子間的相互作用等子間的相互作用等光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和

50、蒸騰強(qiáng)度些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接等產(chǎn)生間接影響影響(光合產(chǎn)物、根系呼吸受影響）光合產(chǎn)物、根系呼吸受影響），最終影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。一、光照（間接）一、光照（間接）1、提供能量、提供能量2、酶的誘導(dǎo)和代謝（、酶的誘導(dǎo)和代謝（NR)3、影響蒸騰作用、影響蒸騰作用(通過調(diào)節(jié)氣孔開閉）通過調(diào)節(jié)氣孔開閉） 植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)植物吸收養(yǎng)分是一個(gè)耗能耗能的過程，植物體內(nèi)的能量供應(yīng)狀的過程，植物體內(nèi)的能量供應(yīng)狀況對(duì)養(yǎng)分的吸收將產(chǎn)生直接影響。光照充足，光合作用強(qiáng)度況對(duì)養(yǎng)分的吸收將產(chǎn)生直接影響。光照充足，光合作用強(qiáng)度大，吸收的養(yǎng)分就多。當(dāng)植物處于黑暗或光

51、照不足條件下，大，吸收的養(yǎng)分就多。當(dāng)植物處于黑暗或光照不足條件下，養(yǎng)分離子吸收顯著下降養(yǎng)分離子吸收顯著下降（圖）。（圖）。由呼吸作用產(chǎn)生供給，而呼吸作用是依靠分解光合作用產(chǎn)物來釋放能量。養(yǎng)分含量養(yǎng)分含量（相對(duì)相對(duì)%）照度照度指數(shù)指數(shù) NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 8595 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響一般在一般在638C的范圍內(nèi)的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫，根系對(duì)養(yǎng)分的

52、吸收隨溫度升高而增加。度升高而增加。（光合、呼吸、蒸騰作用強(qiáng)，酶活性高，光合、呼吸、蒸騰作用強(qiáng)，酶活性高，微生物活性強(qiáng)微生物活性強(qiáng) ）吸收速率吸收速率溫度溫度低低溫溫高高溫溫適適溫溫0 oC40 oC1）土壤養(yǎng)分的有效性；）土壤養(yǎng)分的有效性；2）微生物活性；）微生物活性；3）根系活力及吸收能力）根系活力及吸收能力 溫度對(duì)水稻吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響溫度對(duì)水稻吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的影響三、水分三、水分四、土壤通氣狀況四、土壤通氣狀況1、影響根系的呼吸作用、影響根系的呼吸作用 缺氧時(shí)根細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙醇，乙醇能嚴(yán)重地干擾缺氧時(shí)根細(xì)胞內(nèi)的葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙醇，乙醇能嚴(yán)重地干擾植物的發(fā)育，在開花期影響最大，從而導(dǎo)

53、致產(chǎn)量顯著下降。植物的發(fā)育，在開花期影響最大，從而導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降。2、影響有毒物質(zhì)的產(chǎn)生、影響有毒物質(zhì)的產(chǎn)生 在缺氧條件下，由于嫌氣微生物的大量活動(dòng)，嫌氣代謝所產(chǎn)在缺氧條件下，由于嫌氣微生物的大量活動(dòng)，嫌氣代謝所產(chǎn)生的最終產(chǎn)物如乙烯、甲烷、硫化氫、氰化物、丁酸等物質(zhì)。生的最終產(chǎn)物如乙烯、甲烷、硫化氫、氰化物、丁酸等物質(zhì)。3、影響土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性、影響土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 在嫌氣條件下，土壤氧化還原電位下降，使碳、氫、氮、硫、在嫌氣條件下，土壤氧化還原電位下降，使碳、氫、氮、硫、鐵和錳的氧化態(tài)養(yǎng)分鐵和錳的氧化態(tài)養(yǎng)分(CO2，H2O，NO3-，SO42-，F(xiàn)e2O3, MnO2)變?yōu)檫€原

54、態(tài)變?yōu)檫€原態(tài)(CH4，H2，N2和和N2O，H2S，F(xiàn)e2+和和Mn2+)。 1、對(duì)根表電荷性質(zhì)的影響、對(duì)根表電荷性質(zhì)的影響 通常在通常在酸性條件酸性條件下，植物下，植物吸收陰離子多吸收陰離子多于陽離子；在于陽離子；在堿性堿性條件條件下，下，吸收陽離子多吸收陽離子多于陰離子。于陰離子。2H有利陽離子吸收有利陽離子吸收有利陰離子吸收有利陰離子吸收蛋白質(zhì)兩性膠體蛋白質(zhì)兩性膠體+H+OH-離子吸收量離子吸收量（mg/kg 鮮重鮮重/6h）培養(yǎng)液的培養(yǎng)液的pHNH4+-NNO3-N總吸收量總吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.06630 96 不同不同pH條件對(duì)番茄

55、吸收條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影響的影響在在pH 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分的吸收速率時(shí)易累積，時(shí)易累積，如如Ca2+、NO3-、SO42-、Mg2+容易累積容易累積。養(yǎng)分虧缺養(yǎng)分虧缺：植物需要量較大、土壤溶液濃度較低植物需要量較大、土壤溶液濃度較低的養(yǎng)分的養(yǎng)分或根或根系對(duì)水分的吸收速率系對(duì)水分的吸收速率陽離子陽離子 pH (影響最大影響最大) 陽離子陽離子陰離子陰離子 pH（2）影響）影響pH值變化因素值變化因素NO3-NNH4+-N氮素形態(tài)：氮素形態(tài)：施用施用NO3-N時(shí)，根系時(shí)，根系釋放釋放OH-或或HCO3-，使，使pH值值施用施用NH4+-N時(shí)，根系時(shí)，根系釋放釋放H+，根際

56、，根際pH值值共生固氮：共生固氮：豆科植物固定空氣中豆科植物固定空氣中N2時(shí)，也會(huì)時(shí)，也會(huì)降低降低根際根際pH值。值。不同形態(tài)氮肥對(duì)根系各部位不同形態(tài)氮肥對(duì)根系各部位pH值的影響值的影響：土體的：土體的pH值值NO3-NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7養(yǎng)分脅迫（逆境脅迫）：養(yǎng)分脅迫（逆境脅迫）： 如：如： 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物（向日葵、大豆、花生、黃瓜等）：子葉植物（向日葵、大豆、花生、黃瓜等）：缺鐵釋放質(zhì)子使根際酸化缺鐵釋放質(zhì)子使根際酸化 石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，向根際分泌檸檬酸。向根際分泌檸檬酸。遺傳因素：遺傳因素：豆科植物，如大豆和綠豆不論吸收豆科植物，如大豆和綠豆不論吸收NH4+-N還是還是NO3-N，根際，根際pH值都下降。蕎麥值都下降。蕎麥吸收吸收NO3-N時(shí)先上升后下降。